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丁香属植物种质资源研究概况



全 文 :第 20卷 第 3期 世 界 林 业 研 究 Vol.20 No.3
  2007年 6月 WorldForestryResearch Jun.2007
丁香属植物种质资源研究概况*
明 军 1 顾万春 2 刘 春1 刘 坤 1 王丽娜1
(1中国农业科学院蔬菜花卉研究所 ,北京 100081;2中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
摘要:综述了丁香属(SyringaLinn.)植物种质资源的名称 、分类 、分布 、群体遗传多样性 、生化特性 、育种繁殖
以及植物药学和园林应用等各方面的研究成果和进展概况 ,指出今后丁香种质资源研究应在充分利用世界
研究成果的基础上 , 加强资源清理 、收集 、保护 、利用和花粉致敏性等方面工作。
关键词:丁香 ,种质资源 , 植物应用
中图分类号:S685.26, S602    文献标识码:A   文章编号:1001-4241(2007)03-0020-07
AdvancesinGermplasmResourcesofSyringaLinn.Research
MingJun1 GuWanchun2 LiuChun1 LiuKun1 WangLina1
(1 InstituteofVegetablesandFlowers, ChineseAcademyofAgriculturalSciences, Beijing100081,
China;2 ResearchInstituteofForestry, ChineseAcademyofForestry, Beijing100091, China)
Abstract:Theadvancesinresearchandprogressofname, classification, distribution, populationge-
neticdiversity, biochemicalcharacteristics, breeding, propagationaswelasplantpharmacological
andlandscapeapplicationofSyringaLinn.werereviewed.Theauthorspointedoutthattheresearch
onSyringagermplamsresourcesinthefutureshouldbeputonstrengtheningcolection, conserva-
tion, protection, utilizationofSyringaandstudyinglilacpolenalergenbasedontheresearcha-
chievementsintheworld.
Keywords:SyringaLinn, germplasmresources, plantutilization
  丁香属(SyringaLinn.)植物是属于木犀科
(Oleaceae)的灌木或小乔木 ,全世界约 27种 ,其
中 ,欧洲产 3种(含一种自然杂种),日本 、朝鲜 、
俄罗斯远东地区 、尼泊尔 、巴基斯坦 、阿富汗等国
产 6种;中国产 22种 ,特有种 18种 ,主要分布于
西南及黄河流域以北各省区 。中国是丁香属植
物的起源中心。
丁香枝叶繁茂 、花色淡雅而清香 ,故庭园广
为栽培供观赏 ,还可提取香精 ,配制高级香料 ,为
庭园中之珍品。中国丰富的丁香资源对世界尤
其是欧美各国的园林事业起了重要作用 ,使得这
些国家从一个丁香花资源贫乏的地区变成了丁
香栽培种类丰富的地区 。经过近百年的品种选
育 ,先后登录的丁香园艺品种超过 2 000个。丁香
属植物还是荒山绿化的重要树种 ,可以耐受 -40 ℃
的低温 ,是温带绿化的优良树种 。但在我国由于
过去没有得到正确认识 ,常常被作为杂灌木在农
林业生产中被清除 ,资源受破坏严重 。因此 ,研
究丁香属植物种质资源 ,对保护利用这一珍贵资
源具有十分重要的理论意义和实际应用价值。
1 丁香名称的由来和历史
1.1 丁香名称及同名异物种
据明代高濂的 《草花谱 》(1591)记载:丁香
“花如细小丁 ,香而瓣柔 ,色紫……”,源于其花细
长如丁(钉)且具芳香的缘故 。而丁香属的拉丁
* 收稿日期:2006-08-27
基金项目:国家社会公益研究项目 (2005DIB022);“十五 ”国家攻关 (2001BA511B10);国家重大基础性工作项目
(2001DEA10002)
作者简介:明军(1963-),男 ,湖北人 ,博士 ,副教授 ,从事园林植物资源与育种学研究 , E-mail:mingjunmail@yahoo.com.cn
第 3期 明 军 顾万春 刘 春 等:丁香属植物种质资源研究概况
名 “Syringa”是 1576年法国植物学家 Mathieude
IObel根据希腊文 Syrix意为 “管子”命名的 [ 1, 2] 。
这类丁香花易与另一种用作香料和药用的
丁香(Syzygiumaromaticum)相混淆 ,该丁香又名
丁子香 ,属桃金娘科蒲桃属 ,丁(子)香原产热带 ,
主产于印度尼西亚 、马达加斯加 、坦桑厄亚 、巴西
等国。目前 ,在海南有种植;广东 、福建 、浙江引
种的均不能露地越冬 ,云南省西双版纳勐仑植物
园亦有栽培 。
文献中还有以桃金娘科番樱桃属植物 Euge-
niaCargophylataThunb.为丁香者 。本文以下所
述丁香为 SyringaLinn.属植物 。
1.2 丁香植物研究历史
丁香(SyringaLinn.)在中国已有 1 000多年
的栽培历史 。早期文献考证 ,可追溯到 1082年 ,
宋代周师厚的 《洛阳花木记 》记载当时洛阳园林
中可以见到 “丁香障” ,就是在土岗上用栽培很密
的丁香花点缀假山园景的一种配植方法。
明代高濂撰写的《草花谱》(1591年)中 ,记载了
丁香名称的由来以及繁殖方法是 “接 、种俱可”。
清代陈淏子的 《花镜 》(1688年)中 ,记载了
丁香的习性是 “畏湿而不宜大肥 ”, 繁殖是 “接 、
分俱可 ”。吴其濬在 《植物名实图考》(1848年)
中 ,记载了丁香的栽培与分布是 “北地尤多 ”[ 3] 。
1934年 ,陈善铭的《中国之丁香 》,记述了中
国原产的丁香 22种 ,对其分类 、分布 、栽培 、繁殖
作了详尽的论述 ,被认为是中国第一篇较为全面
而科学地论述丁香的文献 [ 4] 。
陈嵘先生所著《中国树木分类学 》中 ,记述了
中国所产丁香 25种 [ 5] 。吴征镒先生主编的 《西
藏植物志》中 ,发表了藏南丁香新种 [ 6] 。臧淑英 、
刘更喜编纂的 《丁香 》是一本集多年调查 、记载 、
采集 、引种 、栽培选育与开发利用于一体的综合
性专著 [ 7] 。 《中国植物志》第六十一卷 ,对丁香属
植物种及变种进行修定 ,共记述了 21种[ 2] 。臧
淑英 、崔洪霞的 《丁香花》对 1990的 《丁香 》进一
步进行了丰富[ 8] 。此外各省区植物志也有相关
记载。
丁香花在欧 、美 、亚许多国家受到普遍重视 ,
在引种栽培方面取得了很大成绩。现已引种栽
培成功的丁香花几乎涵盖本属的所有种类 [ 7 ~ 10] 。
美国哈佛大学阿诺德树木园从 19世纪末开
始 ,开展了大量的引种 、杂交育种工作 ,建立了颇
具特色的丁香花专类园 ,培育和收集的丁香花种
及品种达 500个以上 , 并以这批种质资源为基
础 ,在 1928年出版了以分类及栽培起源为内容
的专著 《TheLilac》[ 11] 。
欧洲最早栽培丁香花的国家是奥地利和德
国 。有关丁香花外植体培养和化石植物鉴定的
文章较多 。英国对丁香花的研究涉及分类 、形
态 、栽培 、植物生物化学等方面。
俄罗斯 、乌克兰在 20世纪 80至 90年代中
期涉及丁香的环保研究较多 。偏重于环境重金
属 、有毒氮氧化物对丁香等植物叶绿体膜系统超
微结构的影响 ,提出欧洲丁香可作为环境重金属
污染的指示植物 。在丁香抗寒性研究方面研究
揭示了温度对淀粉积累 、超微结构以及对光合作
用产物在体内运输的影响 。对一种促进兴奋的
生物活性物质(Phenylpropanoids)进行研究 ,还对
欧洲丁香实生苗根系的动态形成进行了研究。
俄罗斯分类学家还在沙漠干旱地区发现了欧洲
丁香 、匈牙利丁香(S.josikaea)的分布[ 9] 。
西班牙在欧洲丁香 、欧洲白蜡(Fraxinusex-
celsior)、欧洲女贞(Ligustrumvulgare)中发现并提
纯了 3种致敏原 ,确定了成熟花粉粒的内质网是
这种过敏原的存在位点 ,找到了单细胞抗体 ,进
行了分子克隆。在意大利也有同类报道[ 12] 。
有些很少受人注意的丁香花种类 ,如云南丁香
(S.yunnanensis)、垂丝丁香(S.reflexa)、小叶丁香
(S.microphyla)、毛丁香(S.tomentela)等中国原产
的丁香 ,在美国明尼苏达州阿尔伯特城的 Wedge
Nursery苗圃均有出售。极端低温达 -40 ℃的明尼
苏达大学风景树木园的丁香园中共种植 166个
种和品种 ,云南丁香 、什锦丁香(S.chinensis)、小
叶丁香(S.microphyla)、蓝丁香(S.meyeri)、华北
紫丁香(S.oblata)、北京丁香(S.pekinensis)、暴马
丁香(S.reticulatavar.amurensis)在那里均生长
良好。明尼苏达大学风景树木园广泛引种世界
各地的丁香花实行免费采取插条及种子 ,使许多
低温严酷的城市能在此引种 、推广 ,从而提高了
环境美化的作用 [ 11] 。
欧洲选育的丁香园艺品种中 ,仅以紫丁香
21
世 界 林 业 研 究 第 20卷
(S.oblata)为亲本选育的品种达 1 000之多 [ 9, 11] 。
由于在中国 “丁香 ”一名存在 3个同名异物植物 ,
有关研究报道混用现象比较明显。
2 丁香属植物种质资源特性研究
丁香属 (SyringaLinn.)植物是属于木犀科
(Oleaceae)的灌木 ,或小乔木 ,常见高度 1 ~ 5 m,
暴马丁香可达 12m。其香气袭人 ,是著名的观赏
树种。
染色体基数 x=23 ,或 22, 24。本属后选模
式种为欧洲丁香 SyringavulgarisLinn.[ 2] 。
2.1 丁香属植物分类
Green(1995)认为 ,本属与女贞属 ligustrum
的关系最密切 ,主张取消丁香族 Syringeae,将本
属归入木犀榄族 Oleeae而靠近女贞属 [ 13] 。
Ki-JoongKim(1998)以叶绿体 DNA和核
DNA标记研究了 60个丁香及相关物种的系统发
育及 Ligustrina, Pinnatifoliae(羽叶丁香组), Pu-
bescentes(毛丁香组), Vilosae(红丁香组)与 Sy-
ringa的系谱关系 ,建议 Ligustrina和 Syringa合并
为一个属[ 14] 。小叶蓝丁香(变种)S.meyerivar.
spontaneaM.C.Chang与蓝丁香(原变种)S.mey-
erivar.meyeri有较大的差异 ,应提升为种 ,即山
丁香 S.potanini(M.C.Chang)X.K.Qin[ 15] 。
孙振雷(1998)用聚丙烯酞胺凝胶电泳测定 ,
陈新露(1995, 1999)运用 DNA(RAPD), Pfosser
(2000)和 VanHuylenbroeck(2004)使用 AFLP
指纹技术进行了亲缘关系 、品种鉴定研究 [ 16 ~ 20] 。
2.2 丁香属植物种质资源分布
丁香属植物主要分布在亚洲及欧洲东南部。
中国原产种类约有 22种 ,是本属植物的主要产
地和自然分布中心 。北起黑龙江 ,南到云南;东
自吉林 、辽宁 ,西至川藏 ,跨越 15个省区 ,其中以
分布在川藏及西北地区的种类最为丰富。
丁香属植物在其原产地大多生长在海拔 800
~ 3 800 m的山地 ,多生长在山谷 、河滩及阳坡 、
半阴坡的山地林缘 、林下或灌木丛中[ 2, 8, 9] 。其
中 ,世界重要丁香野生种类主要有如下几种:
2.2.1 欧洲丁香 SyringavulgarisL.
欧洲丁香原产欧洲乌克兰以西 、喀尔巴阡山
及整个巴尔干半岛。分布区北到阿尔卑斯山的
特兰斯瓦尼亚高原 ,西到英国 ,南到奥林普山(希
腊的奥林匹斯山脉),东至罗多彼山(保加利亚 、
罗马尼亚)。多生于海拔 1 200 m的向阳山坡 ,
常与白蜡属及卫矛属等的落叶树木混生 ,有很强
的抗逆性能[ 2, 10] 。 1563年以前奥地利首先进行
了引种栽培 , 1905年被引入美国 ,现已广泛应用
于园林中[ 9] 。
2.2.2 匈牙利丁香 SyringajosikaeaJacq.F.
该种广泛分布在欧洲的喀尔巴阡山及阿尔
卑斯山 。生长于海拔 490 ~ 700 m的向阳坡地 ,
沿河谷与赤杨 、柳树属植物混生 。
匈牙利丁香约在 1827年起在欧洲开始栽
培 。 1876年 ,美国阿诺德树木园从彼得堡植物园
引种 ,现已广泛应用于园林中[ 2, 9, 10] 。
2.2.3 朝鲜丁香 SyringadilatataNakai
该种主要分布在朝鲜北部和中部 ,中国青海也
有野生 ,生长于海拔 2 000m左右的林缘灌丛[ 2] 。
朝鲜丁香在 1917年由威尔逊(E.H.Wilson)
于朝鲜中部发现 ,并将种子引到美国阿诺德树木
园 ,栽培成功 [ 9] 。
2.2.4 紫丁香 (华北紫丁香 )Syringaoblata
Lindl.
华北紫丁香广泛分布在吉林 、辽宁 、内蒙古 、
河北 、山西 、陕西 、山东 、甘肃 、青海 、四川等省。
生长在海拔 300 ~ 2 600m山坡或山沟的灌木丛
中 。模式标本采自云南丽江 [ 2] 。
该种栽培历史悠久 ,中国宋朝就已有栽培的
记载 。 19世纪中至 20世纪初 ,被引入欧美各国 ,
现在不仅广泛栽培 ,而且以此为育种材料 ,杂交
培育了许多优良的园艺品种 [ 9] 。
2.3 群体结构及遗传多样性研究
明军(2005, 2006)对紫丁香(Syringaoblata
Lindl.)天然群体的遗传多样性进行了研究。采
用同一套实验材料分别进行了表型形态 、同工酶
和 DNA分子标记的群体遗传多样性分析 ,并对 3
种标记结论进行了耦合分析 ,结果显示:紫丁香
遗传多样性属较高水平种类 ,其中群体间的遗传
多样性占有较大的贡献比率;同工酶标记的紫丁
香群体间的遗传分化 GST为 0.088 8,与短寿多
年生木本相当 ,小于表型分析(0.439 3)和 AFLP
DNA分析(0.350 8)得到的结果;群体间的平均
分类距离或遗传距离与群体的地理距离关系一
致;同工酶与 AFLP标记得到的 4对参数相关不
22
第 3期 明 军 顾万春 刘 春 等:丁香属植物种质资源研究概况
显著 ,不具简单可比性 。其天然群体缺失造成的
现有分布的间断性和地理隔离以及高自交率是
导致其群体间的高度分化的主要因素。在目前
分布残缺 、群体丢失严重的情况下 ,紫丁香种质
资源保护和利用策略应为优先保存尽可能多的
群体[ 21, 22] 。
2.4 丁香属植物生化特性
利用乙醇浸泡 ,并用正己烷和乙酸乙酯萃取
工艺进行提取 ,柱色谱进行分离 ,通过气相色谱
-质谱联用技术确定得到 28种主要化学物
质 [ 23] 。
从小叶丁香的花和果的乙醇提取物中分得 4
个裂环环烯醚萜苷类化合物 ,并鉴定为橄榄苦苷
(oleuropein), 10 -羟基橄榄苦苷(10 -hydroxyo-
leuropein), oleoside-11-methylester, 及 2-(3,
4-二羟基苯基)乙醇 [ 2-(3, 4-dihydroxyphe-
nyl)ethanol] [ 24] 。
丁香花芳香气味物质成分主要有:螺 -3 , 3
庚 -1, 5二烯 、3 -辛醇 、二甲苯 、侧柏烯 、苯甲
荃 、4-蒈烯 、3-蒈烯 、芳樟醇 、β -异胡薄荷醇 、α
-异胡薄荷醇 、α-松油醇 [ 25, 26] 。
采用裂解 -毛细管气相色谱 -质谱联用技
术分析丁香油主要成分是丁香油酚和 β -石竹
烯 ,相对含量约为 89%[ 27] 。丁香酚(Engenol)的
相关研究较多[ 28] 。
Kreck(2003)研究了丁香花瓣花香形成的代
谢途径 [ 29] 。Doterl(2006)对丁香芳樟醇 /醛立体
结构进行了分析[ 30] 。 MachidaK.(2003)和 Tak-
enakaY.(2002)等分别研究了日本丁香 Syringa
reticulata和阿富汗丁香 Syringaafghanica的鸢尾
甙类配糖体及其结构 [ 31, 32] 。
丁香花开放过程中核酸(DNA, RNA)、可溶
性蛋白质含量 、可溶性糖的含量和超氧化物歧化
酶(SOD)、丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)的
活性等变化 、叶柄离区形成过程中 IAA的组织学
定位以及过氧化物酶在离体培养生根期的变化
也得到了研究[ 33 ~ 36] 。
用电感耦合氩等离子发射光谱仪(ICAP)测
定了紫丁香等 3种丁香叶中 18种元素 ,发现所
含元素种类基本相同 ,但不同种类丁香叶的各种
元素含量却有差异。这提示研究中草药药效时
应对元素 ,尤其是微量元素之间含量的差异予以
注意[ 37] 。
2.5 育种与繁殖
国际上丁香育种报道较少 ,登录品种很多 ,
已登录品种超过 2 000个[ 8, 9, 11] 。
中国丁香育种从上世纪 80年代开始报
道 [ 38] 。白丁香的单花序花期为 5 ~ 7 d,全树花
期为 7 ~ 11 d。紫丁香自交结实率为 59.2% ~
66.7%,杂交结实率为 60.8% ~ 79.8%, 2个类
型的自然授粉结实率分别为 51.7%(白花)和
53.2%(紫花),二者差异不显著 [ 39] 。紫丁香杂
交胚的组织培养 ,得到健壮生长小苗 [ 40] 。
刘纬等 (1995)报导以不同白丁香(Syringa
oblatavar.alba)单株为母本与东北连翘(Forsyth-
iamandshurica)进行了远缘杂交 ,并已诱导萌发
成幼苗 [ 41, 42] 。是否为杂种未见鉴定实验报道。
在常温条件下 ,丁香花粉生活力平均可保存
4d;在 0 ~ 5℃条件下干燥贮藏 ,紫丁香和白丁香
花粉可保存 20 d,花叶丁香可保存 15d[ 43, 44] 。
丁香花粉萌发最适培养基为 15%蔗糖 +2%琼
脂 ,萌发的适宜温度为 25 ~ 28 ℃,培养的适宜时间
为 24 ~ 48h。花粉贮藏的适宜温度为 0 ~ 2℃;花粉
生命力及贮藏力因品种不同差异显著。红丁香
花粉生命力最强 ,萌发率高达 90%以上;白丁香
最差 ,萌发率只有 20%。贮藏力最高的是小叶丁
香 ,贮藏期达 3个月之久 ,萌发率仍达 15%[ 45] 。
暴马丁香泌蜜 、吐粉规律得到观察[ 46] 。
HilderbrandtV.和 HarneyP.M.(1983)对欧
洲丁香茎尖培养获得成功 [ 47] 。 Gabryszewska
(1989)对 Syringavulgariscv.Mme2年生侧芽进
行了组织培养 ,并对细胞分裂素(cytokinins)和噻
二唑苯基脲(thidiazuron,即 TDZ)促进生根予以
确认[ 48] 。此后 , 有关丁香组织培养的文献较
多 [ 49 ~ 52] 。
RossCameron(2003)认为 , Syringavulgaris
L.是难生根树种 ,但修剪可以影响生根潜力[ 53] 。
一般认为 , 以当年生半木质化的嫩枝扦插最
好 [ 54 ~ 60] 。
嫁接繁殖可芽接 、枝接 ,砧木可用欧洲丁香
或小叶女贞。华北地区芽接一般在 6月下旬至 7
月中旬进行 [ 61] 。室外埋土贮存不利于插条的成
活 ,今后不宜采用;冰箱内低温贮存虽能达一定
的成活率 ,但较低 [ 62] 。
23
世 界 林 业 研 究 第 20卷
3 丁香属植物应用研究
3.1 丁香属植物的园林应用研究
丁香的园林应用在中国历史悠久 ,上世纪欧
美地区应用普遍。庭院选用生长高大和根系发
达的树种。盆栽观赏宜选用矮小种类 ,如荷花丁
香 、小叶丁香 、什锦丁香等 ,也可利用女贞 、小叶
女贞 、水腊等老桩作砧木作树桩盆景栽培 。
丁香可作切花 ,其保鲜处理后 ,瓶插保鲜寿
命延长明显 。对乙烯合成抑制剂(HQC或 AVG)
和乙烯结合剂 (AgNO3和 STS)对甲基纤维素
(Tylose)的调节作用也进行了分析[ 63, 64] 。
对呼和浩特市引种的 19种丁香进行了评
价 ,选育出一批优良 、适合的种(品种)[ 65, 66] 。丁
香的耐旱和耐寒实验观测表明为耐性较强的类
型 [ 67 ~ 69] 。
园林应用中病虫害时有发生 ,丁香环斑病的
发病规律最早得到观察[ 70] 。丁香都不同程度地
受到饰棍蓟马 Dendrothripsornatus(Jablonowsky)
的危害 , 目前国内外有关该虫的文献资料甚
少 [ 71] 。丁香盲蝽(属半翅目 、盲蝽科)在山西危
害丁香 [ 72] 。日本在北部进行了鸟类对在日本丁
香(Syringareticulata)上的 3种卷叶蛾(Homonop-
sisfoedenratana, Archipsviola和 Zeirapheracorpu-
lentana)捕食效果的研究[ 73] 。
丁香还被应用于物候观测与研究中国气候
变化[ 74] 。
3.2 丁香药用价值和药理学研究
有关丁香药用价值和药理的研究较多。中
国主要研究丁香酚的抑菌和麻醉作用 [ 75 ~ 84] 。
Park(1999)研究了 Syringavelutina树皮 8种细胞
毒素的活性 [ 83] 。丁香水煎剂有体外抑制人巨细
胞病毒作用 [ 84] 。应用加减丁香散先后治疗耕牛
风气疝(又称耕牛肚胀),疗效显著[ 85] 。
丁香花粉过敏源的机理研究仍为欧洲重
视 [ 86] 。
4 小结
目前对该属植物的认识已涉及到种质资源
的分类 、分布 、群体遗传多样性 、生化特性 、育种
繁殖以及植物药学和园林应用等各方面。其中 ,
丁香属植物作为观赏树木在欧洲得到了较好的
资源选育利用 ,获得了大量的优良品种及其类
型 ,并进行了耐旱和耐寒实验观测以及过敏源研
究 。近年来的丁香相关文献大多集中在药物学
和致敏性方面的研究 。中国也进行了大量有益
的研究 ,西宁 、沈阳等将丁香作为市花。由于中
国丁香系统研究和利用起步较晚 ,野生资源研究
保护比较滞后 ,资源丢失严重 ,部分种类处于濒
危状态 。因此 ,今后丁香种质资源研究应在充分
利用世界研究成果的基础上 ,加强资源清理 、收
集 、保护 、园林绿化利用和致敏性等方面工作。
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