全 文 ：1992年 9月
第 13 卷第 3期
四 川 师 范学 院学 报 ( 自 然 科学 版 )
J o u r l切 1 of s比 ua n T ea比 e sr G目 1侧笋 (比Urt al 阮 le n ec )
V O】.
决 p
13
,
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.
3
,
19 92
五味子属多蕊组外向药亚组
5 1】B S E C T I O N EX T R A A N T H E R E S I N S E C I , 10 N P L E I O S T E M A
IN G EN U S S C H IS A N D R A
孙成仁
S u n Ch e n g r e n
(生物系 )
摘 要 作者通过野外考察 ,采集和大量的标本解剖 , 取得 T 第一手资料 . 在此基础上对 A . c . s而 ht 专著中描述的
4 个种作了修订 . 本亚组的 5个种是 : 大花五味子 ,红花 五味子 ,兴山五昧子 ,高山五味子和柔枝五昧子 .
关键词 五味子属 ,多蕊组 , 外向药亚组 .
中图分类号 Q 94 9 . 4
A BS T R A C T yB ife dl i
l l v eS响 , t jJ l g an d OC ll代 itn g 田记 al ot of id 肠eC血 9 5户戈山丫 sn in her 比认 , het au hot r
g越川月 a bu n d a nt f isr 卜 h a n d 阳让 d 已 5 on w l l lch ht e four s口戈 l es 认 A . C . S m lht 户 s 伽叫犷a抽 we er er v j狱劝 · T五e if ve s户父 ies
in ht e su b鱿℃ it o n a er s c ll ias n山 a 即 a n d江 lor a , 5 . r u br 讯 or a , 5 . 川 c a r an at , S . s Pha er 韶一 et am a dn 5 . fl a c d id ar n 1 0 6 a ·
K E Y W O R D S S 么讼知d r a , S , 石o n p ile嘛 am ,加忱曰为。 n ext ~ het r es .
五味子属 ( S e h is a ir d r a M ie h x . F I. 玩 r一 A m . 2 : 2 18 , 1 8 0 3 ) 缠绕木质藤 本 , 长 3一 z om , 右
旋 ,具海绵质髓或稍空 心 ,具分散的香精油细胞 , 常有粘液细胞 ,含单宁 ,产生花色素昔 , 节具单
叶隙三叶迹 ; 老枝圆柱形 ,灰黑色或灰褐色 ,皮孔突出于表面 ,明显可见 ;小枝圆柱形 ,常有细槽
或棱 ,有时具翅 ,有些种具多叶痕短枝 . 幼枝基部四 周常有覆瓦状排列的芽鳞 ,厚纸质 ,棕 色或
紫色 ,外层小 ,长宽均在 5 m m 以下 , 三角卵形至半 圆形 ,常具缘毛 ,通常宿存 ; 内层的大小随种
的不 同而变化很大 , 多早落 , 仅个别种宿存 . 单叶 、 互生 、 叶片纸质或近膜质 , 罕为革质 , 叶缘常
具极狭的脐服质半透明的边缘和小齿 ,册服质边缘常沿叶柄下延成窄翅 , 叶脉羽状 ; 叶柄多为
樱红色 , 少数种为绿色 ,腹面有槽 . 无托叶 , 花单性 , 多雌雄异株 ,少 同株 ,常单生于叶腋或苞片
腋 ,偶有 2 ~ 3 朵聚生或 3一 8 朵形成不规则的聚伞花序 ;花梗纤细 ,常下垂 ; 花被片分离 , 5 ~ 20
片 , 未分化为花等和花冠 ,椭圆形至圆形或倒卵形 , 具扇形脉纹 , 常具 透明腺点 , 排成 2 ~ · 3轮或
更多轮 , 通常外轮和内轮的花被片较小 , 中轮的最大 ,鲜时肉质 , 干操后呈膜质 , 外轮花被片常
较坚韧 ;雄蕊群 由一伸长或形态特化的花托及若干以多种形式生于其上的雄蕊组成 , 形态多
样 ,是属 以下等级分类的主要依据 ; 雌蕊群常为椭圆球形或倒卵形 , 由一伸长成圆锥形的花托
收文 日期 1 9 9 1一 1 1一 18 .
DOI : 10. 16246 /j . i ssn. 1673 -5072. 1992. 03. 009
182 四川师范学院学报 (自然科学版 19 9 2 年
及螺旋状排列于 其上的心 皮组成 ,心 皮 砚 ~ 12 0 枚 ,对摺 , 以其缩 { 的基 部着生于花托上 , 子房
卵形至倒卵形 . 堂弯曲而 近 滚形 , 户房壁肉质 ,厚度均匀或远抽端略 ,汉加厚 、 心皮有时闭合不完
全 ,腹缝线外有边缘呈齿蚀状的狭窄鸡冠状物 ,称柱头冠 ,柱头冠向远轴端延伸成假花柱 , 向近
轴端延 伸成 1一 3 条尾状附属物 , 其末端常达于子房基部 ; 胚珠通常 2 、 . 罕为 1 或 3 个 叠 生
于腹缝线 内侧 , 均具双层珠被和厚珠心 ,胚乳发育细胞型 . 聚合果穗状 , 下垂 , 山一伸长的花托
( 由花期的 4~ 7 m m 伸长到 2~ 2飞 。m )及着生于其上的成熟心皮组成 , 果轴近圆柱形 , 常有不
规则的棱 ,有时稍弯曲 ,成熟心 皮冰 果状 ,椭圆形 至倒卵形 ,基部缩小形成假果柄 ,果皮肉质 ,厚
度随种类而异 ,但同一种的果皮厚度各部份均匀 , 常具陷入其中的腺体 ,柱 头冠宿存或萎缩 ,种
子 2 粒 ,稀 1 或 3 粒 , 肾形 , 椭圆兀或近球形 , 具一侧生脐 ,外种皮多为栗色 ,少数 为橙色或灰白
色 , 质硬而稍脆 ,平滑 , 或有皱纹 ,或有瘤状突起 .
本属共有 26 种 ,主产于亚洲 , 又以我国种类最多 , 产 21 种 ,除新疆和青海尚未 发现外 , 其
余各省区 均有分布 . 苏联的东亚地区 、 日本 、朝鲜 、 缅甸 、 印度 、 印度尼西亚等国也有少量分布 ;
此外 ,仅有一种产于美 国东南部 ,是本属在亚洲 以外地区的唯 一代表 .
属模式种 及 h七刁 n d ar O x 龙 i n ea M ichx . 已被 A . c . s而ht 归人 , 悦 as dn r a g认 br a ( rB ick el )eR h d e: ( 1洲 ? )
组 I 多蕊组— s丫 t lP e i韶 t eo A . c . s而 nt in as r卜. 7 : 93 . 1 9 4 .7花单生 ;花梗无或具 1枚小苞片 ;花被片 5一 13 ;雄蕊群卵形 , 或近球形 、 或倒卵形 , 由一伸
长成圆柱形 ,或圆锥形 ,或近棒状 ,或盾状的花托与螺旋状排列于其上成 1一 7 轮的 8一 60 枚雄
蕊组成 , 花丝近圆柱形或舌状 , 常具腺体 , 药满肉质 ,扁平 , 或矩圆形 , 或倒卵形 ; 、 皮少数 至极
多数 ( 16一 1 2 0 ) .
亚组 I 外向药亚组 (新组合 )
uS 忱民七 〔次仕 a a n U ze res n o 们n . n o v
只岭山 e X tr ar 滋 v e l e X廿 a r i-o la枕 r葫b t ` , r eC e p at c u lo 必l o n ga t o a d 拓r e U 、 · e l co 地 e o , 少 r t e : 飞、工(〕o n ; 飞l工。 , s妞 m l几 z匕叱
1 8~ 6 0
.
花药外向或外侧向 , 雄蕊群中伸长的花托成圆柱形或圆锥形 , 无裸区 . 雄蕊 18 一 6 0 .
1 大花五味子 (新拟 )
大花北五味子 (经济植物手册 )
女h议川 d r a gr a n d迁loar (W台11. ) H加止 . .f et l b o呱 in H o .k f . R . Br i.t I冈 , 1 , 创 , as 余 12 a n id a g 巧 1 2 ; .A C ·
S而 ht 认 sar g
.
7
: 10
,
19 47 ;胡先翻 , 经济植物手册 , l , 393 . 195 5 -一 K力d s ur a 肛 a 。叮 lo ar w ia l . eT n .t 曰 . aN叫·
1 0
.
at b
.
14
,
1 82 4
.
雌雄异株 , 全株无毛 . 具距状短枝 ,老枝灰色 ,近圆柱形成有纵 条纹 , 直径 乡一 了 、 、 沂 纸
质 ,椭 圆形 、狭椭圆形或狭倒卵形 ,长 7一 1 5 c m , 宽 .2 5一 6 c m ,叶柄长 1 0一 35 m m · 雄花花梗长
1 0 ~ 4 2 m m
; 花被片 7一 8 , 白色 ,广椭圆形至倒 卵形 ,通常中间 2一 3 片最大 , 长 12一 20 m m , 宽
9 ~ 14 m m
,最外 1 片和最内的 l ~ 3 片最小 ,脉纹明显 ;雄蕊群具分离雄蕊 3 2一 6 0 ,最外轮雄
蕊具 2一 s m m 长的花丝 ,花药外侧向 ,药隔扁平 ,先端与花粉室等长或稍短 ; 雌花花梗 比雄花
的稍 粗稍 长 ; 花被 片与雄 花 相似 ; 雌 蕊 群 长椭 圆形 , 长 6一 12 m m ,直径 5一 10 m m , 心 皮
70 一 1 2 。 , 柱头冠 宽 0 . 2一 0 . 5 m m ,边缘 啮蚀状 , 假花柱或有或无 . 果柄 2 · 5一 8 c m , 聚合果长
15 一 21 c m , 成熟心 皮数可达 30 一 80 , 相邻的成熟心皮闯有 间隔距 离或 彼此挤得很 紧 ,成熟心
第 3 1卷第 3期 孙成仁 : 五味子属多蕊组外向药亚组 18 3
皮倒卵形 , 长 7 ~ 9 m m ,直径 5~ 6 m m , 红色 : 种子近肾形 , 长 3 . 8一 4 . 2 m m ,宽 3 . 2 ~ 3 . s m m ,
厚 2一 2 . 5 m m , 种脐不明显 , 种皮栗色 ,光滑 . 花期 4 ~ 6 月 ,果实成熟期 9一 10 月 . 果实可食 .
分布 云 南西南部和西藏南部 ,不丹 、 尼泊尔和印度也产 . 生长于喜玛拉雅山 南坡海拔
1 90 0一 3 1 0 m 的混交林 ,潮湿的冷杉林或灌丛中 . 模式标本采 自尼泊尔加德满都东部锡颇山 .
2 红花五味子 (拉汉种子植物名称 )
红花北五味子 (经济植物手册 ) ,酸酸拉 (四川黑水 ) .
& 五波m士 a r u b ir fl o ar ( R朋 d` ) F淤b d . e t 叭心 5 . 仇 arS 朗 n t ,践 w 山 . 1 : 4 12 . 19 13 ; ^ . e . s而ht 恤 S 赶乡 7 : 102 . f .
17
一
d
.
19 47 ,胡先辅 , 经济植物手册 , 1 : 39 J . 195 5 ; 湖北植物志 , l : 峨5 9 . 图 6 21 . 1 , 76— & 址翻帅血 a d五 n e sn is
var
.
n lb r川 o r a rF an c恤 t in N o u v . rA e匕 M山 . H峨 . N扭七 1 . 8 : 19 2 . 18 66 ( r印 r . 1 .伪 vi d . 2 : 1 0. 188 8 )— 印加义山 d r a少 a n d廿 1湘 var . ur 份山 or a反加℃试 in BO t . G欧 . 63 , 5 23 . 19 17— S 出盔自 n dr a gr 别团吐 lor a a u ct . n on H O k . f . 以 l h Q盯` .:
R a n hc
.
in B u l
.
S oc
.
E劝七 rP . 33 : 38 5 . 1 8 86 , IP . 氏场 v . 3 4. 18 89 ,
雌雄异株 , 全株无毛 . 小 枝常具距状短枝 ,幼枝有细棱或纵槽 ,直径 l 一 2 . 5 m m ,老枝灰 黑
色 ,近圆柱形 , 直径 3一 6 m m . 叶纸质 , 通常倒卵形 , 长 6几 1 5 c m , 宽 3一 7 。 m ,叶缘的齿很明显 ,
网脉在干叶上显 而易见 ; 叶柄长 1~ 4 c m . 雄花花梗长 2一 s c m , 花被片大红色 , 5一 8 ,椭 圆形至
倒 卵形 , 长 10 一 17 m m ,宽 6一 13 m m ; 雄蕊群 红色具 40 一 60 枚 分离 雄蕊 , 最下 部雄 蕊 长
4~ 6 m m
,花丝长 2~ 4 m m ,花药外向或外侧向 ,药隔小而不显 , 先端与花粉室约等长 ; 雌花花
梗 比雄花的略粗 ; 雌蕊群长椭圆形 ,长 8~ 10 m m , 直径 5 ~ 6 m m , 具心皮 60 ~ 1 0 ,腹缝线外有
宽 O, 3一 0 . 6 m m 的扁平柱头冠 ,边缘啮蚀状 ,冠的远轴端延伸成长 0 . 3~ 0 . 8 m m的假花柱 , 扁
平 , 近轴端延伸成不规则的附属物 . 果实完全成熟时 , 果柄长 3一 8 . 5 c m , 聚合果长 7丙 18 c m ,
成 熟 心 皮 通 常少 于 6 0 , 深 红 色 , 椭 圆形 至 近球 形 ; 种 子 近 肾形 , 外 种 .皮 栗 色 , 平 滑 , 长
3
.
4 一 4 m m ,宽 3~ 3 . 6 m m ,厚 2一 2 . 5 m m 。 花期 5一 6 月 ,果实成熟期 8~ 10 月 . 果肉多汁 , 味
甜酸 ,可食 .
此种以大红色的花 、 倒卵形且具明显网脉的叶 、 叶缘具较大的齿与大花五味子相区别 .
分布 陕西 、 四川 、 云南 ; 亦产于缅甸和印度 . 生长在海拔 1 20 一 3 4 0 0 m 的森林 、 灌丛 、
山岩陡坡或沟谷中 . 模式赤本采 自中国四川灌县牛头山 .
3 兴山五味子 (湖北植物志 )
歇川幽山 d r a 加 ca r n at S at p f 加 C u r ist 声 s B心t . M ag . 152 : 叫 b 栩bL , 9 1 46 , as 及址 aZ 川七 a 1. 19 2 8 ; A . C . S n ` ht 认 aS r g ·
7 : 10 6
.
19 47 ;湖北植物志 , z : 438 ,图 61 9. 197 6— 良瓦朋汕a , a n id且 aor a切改 . on Ho k· f · e t r ll l o“ · , F泌M · et
W让.s 讥翻 r ge n t , R . W让-5 1 : 41 1, 19 1 3 .
雌雄异株 , 全株无毛 . 幼枝具 不明显的棱 ,老枝近圆柱形 , 直径 2 ~ s m m , 皮常粗糙开裂 .
叶纸质 , 通常倒卵形 , 长 6一 1 2 e m , 宽 3一 6 e m ,背面网 脉明显 ; 叶柄长 1 . 5一 3 . 5 e m . 雄花花梗
长 1 . 7 ~ 3 . 5 e m ; 花被片粉红色 , 7一 8 ,椭圆形至倒卵形 ,长 1 0~ 1 7 m m ,宽 6 ~ 1 2 m m , 最内面
的 l ~ 2 片最小 ;雄蕊群粉红色 ,倒卵形 ,雄蕊 24 一 32 , 完全分离 , 最下部雄蕊长 3 . 5一 6 m m ,花
丝与花药长度约相等 , 花粉室顶端微向内弯而接近 , 药隔稍厚 , 先端钝 , 与花粉室等长 ; 雌花花
梗 比雄 花 的稍 粗 ; 雌 蕊 群 长 椭 圆 形 , 长 约 s m m , 直 径 约 7 m m , 心 皮 约 70 , 往 头 冠 宽
1 4 8 四川师范学院学报 (自然科学版 )9 9 1 2年
0
.
1~ 0
.
m m 2, 假花 柱长 0 . 2一 0 . 3 m m . 成熟的果实果柄长 2一 5 m m ,直径约 2 m m ,聚合果长
5 ~ g c m 成熟心皮在 5 0 以下 ,椭圆形 , 长 10 一 n m m ,直径 6一 s m m , 种子扁椭 圆形 , 长约 4
m m . 宽约 3 . 2 : n m , 厚约 2 . 5 m m , 外种皮平滑 . 花期 5~ 6 月 ,果实成熟 9 ~ 1 0 月 .
此种以较少的雄蕊 、 粉红色的花被和雄蕊群 、 以及较粗糙而常开裂的皮与红花五味子相鉴
别 . 此种的分布区与红花五味子的不重盈 .
分布 湖北 、 贵州 . 生于海拔 1 50 0~ 2 40 O m 的林中或灌丛中 . 贵州是前人没有记载过的
分布区 . 副模式标本采 自湖北房县及兴山县 .
4 高山五味子 (新拟 )
球蕊五味子 (云南药用植物名录 ) ,华西北五味子 (经济植物手册 ) ,五香藤 (云南 )
S 出七么n dr a 匆加e r a dn r a s恤fP 认 C抽r山 ` 5 B O t . M幽9 . 15 2 : 皿b at b . 914 6 . as s 比山区州分 a 5 . 1 92 8 ; A . C S而ht 认
翻 r g . 7 . 10 7 . 19 47 .
4
.
1 高山五味子 (原变型 )
反州路心 ` a 匆比er a n dr a s 栩甲f f . .A .C 及而 ht 认 翻r g . 7 , 109 . 19 47 , 韶 段址朋的山 a 5 1灿 e r助 d r a f . tyP jca 一
及幻朋旧抽 g r ar 滋困 O r a var
. 叨比a ye n滋5 5 改山 e l d . in 刀心` G az . 6 3 , 52 2 . 19 17一泉地劝闭 r a 砂钊
~
sn au Ct
.
on
n 压 e匕 `
习V山 . in J七u r . 人 r 介日d A r b . 7 . 2 37 . 1 926一歇 h i朋叻ar r u br 沮。 r a a u ct n o n R e h d . et w ils .沼V山 . in J o心比 . A r n o ld A r b . 7
, 23 8
.
19 2 6段址 az 侧分a s Pha aer dn r a S at Pf in uC rt 访` s B匕t . M血9 . 1 52 , su b at b . g l 46 . 19 28 ; H幼 d , 一M a z z . S犷m b . s in . 7
:
2 44
.
19 3 1
.
雌 雄 异 株 或 同株 , 全 株 无 毛 . 小 枝 具 距 状 短 枝 , 老枝 褐 色 或 灰 色 , 近 圆 柱 形 , 直 径
3 ~ 1 0 m m
,皮较松 . 叶纸质 , 倒披针形或狭椭圆形 , 长 4 ~ 1 1 c m , 宽 1 . 5一 4 c m ,基部渐狭 ,先端
急尖或具短渐尖头 ,边缘有不明显的齿 ,网脉雨面均显或仅背面明显 . 花红色 ;雄蕊花梗长 8一
27 m m ;花被片 5~ 8 ,椭圆形或倒卵形 ,长 6一 r 4 m m , 宽 4 . 5一 1 0 m m , 最内面的 2一 3 片稍小 ;
雄蕊群近卵形或圆锥 形 , 伸长的花托近圆锥形 ,雄蕊 18 一 50 ,全部分离 , 最下部雄蕊的花丝 长
0
.
5~ 1
.
5 m m
, 花药 外 侧 向 , 药隔 先端徽 缺 ; 雌花 花梗 比雄花的稍 粗 , 雌 蕊 群 长椭圆形 , 长
6
.
5~ 1 0 m m
,直径 4一 7 m m ,心皮 5 2一 1 10 , 柱头冠 0 . 2一 0 . 5 m m宽 ,假花柱扁平 , 长 0 . 2 ~ 0 . 5
m m
, 成熟的果实果柄长 1 . 6一 6 c m ,果实长 5 . 5~ 15 c m , 成熟心 皮在 50 以下 ,椭圆形 ,红色 , 长
9一 10 m m ,直径 7一 8 m m ; 种子近肾形 , 长 4~ 4 . 3 m m , 宽 3 . 5一 3 . 5 m m ; 厚 2 ~ 2 . 5 m m , 外种
皮栗色 ,背面稍有皱纹 . 花期 5 ~ C 月 ,果实成熟期 8 ~ 10 月 .
分布 四川 、 云南 . 生长在海拔 2 7 0 一 3 9 0 0 m 的混交林或灌丛 中 ,或冷杉林 、 云杉林中
等模 式标本共 4 份 , 分别采 自四川西南部和云 南北部 .
4
.
2 淡花高山五味子 (新拟 )( 变型 )
& 加犯川分 a s口坦 er a n d ar sat 试 f
. 钾川血 .A C . s而 ht 认 arS g
,
7 , 10 9
.
194 7— 灰址劝dn ar gr an idf lor a var .
ca abt y
e邝翻 au 洗 ” 。们 S d服记 , : W ilS . 认 J翻趁 . rA耐d r^ .b 7 , 23 8 . 19 26— S土立四 n d r a g ar 幻 id 上lo ar a u ct . n on H仪众 .
f
.
et Tb a盯` 一 卜以血一 M a乙乙 S梦rn b . S in . 7 : 244 , P· p · 19 3 1·本变型与原变型的区别在于花被片较大 , 白色或淡政瑰色 , 具明显的基出脉 .
分布 四川 、 云南 、 西藏 . 分布高度为海拔 2 5 0 0一 3 40 0 m . 模式标本采 自云南西北部 .
笙竺卷第 3 期 处应仁、 五味子属多蕊组外向药亚组 1 8 5
5柔枝五味子 (植物研究 )
阮场加m山 a fla C创d l La rm O a 6C . R . S助 i n E泊1 . Bot . R e s. 8( l): 6. f. l. 1 8 98.
雌雄异株 ,全株无 毛 , 小枝近圆柱形 ,纤细柔软 , 当年生枝深紫色 , 平滑 ,直径 l 一 Z m m ,上
年生枝近禾杆色 ,有纵向细皱纹 ,直径 1 . 5一 3 m m . 芽鳞纸质 ,小 , 早落 , 叶倒卵形或宽椭圆形 ,
长 3一 7 c m , 宽 1 . 5一 4 . s c m . 干燥时近膜质 ,上 面淡黄褐 色 ,, 背面略带粉白色 ,基部楔形 ,先端
急 尖 , 边 缘 具 小 齿 , 中 脉 在 上 面稍 凹 下 , 在背 面 凸起 , 侧 脉 4一 6 对 . 弧形 上 升 ; 叶 柄 长
6一 1 5 m m ,雄花单生于叶腋 , 花梗纤细 ,长 5一 1 5 m m ,无小苞片 ; 花被 片黄色 , 6一 7 , 排成 2一 3
轮 , 最外层 2一 3 片椭圆形或 近圆形 , 长 6一 10 m m , 宽 5 一 7 m m , 有 明显的脉纹 , 最内层 2一 3
片椭圆形或倒卵形 ,宽度稍减 ;雄蕊群近球形 , 直径约 s m m , 伸长的花托圆柱形 , 雄蕊 18 一 28 ,
排成 3一 4轮 ,最外轮雄蕊 长 3一 4 m m ,花丝 扁 , 长 1 . 8一 2 . s m m , 药隔椭圆形 ,长 l · 2一 l · s m m ;
雌花未见到 ; 果实亦未见到 。 花期 5 月 .
本种与红花五味子 ( s e h ssa n d r a r u b r i f lo r a ( F r a n e h . ) R e h d . e t w i ls ) 近缘 ,但其茎藤纤细柔软 ,
浅灰黄色 ; 叶较小 ,长 3一 7 。 m ,花乳黄色 , 较小 , 雄蕊较少 ,与前者不同 .
分布 仅见于甘肃南部 . 模式标本采 自甘肃宕昌县 .
参 考 文 献
1 翻五ht , A . C . 尸 n沁 aF m山es l il d a c ea e a dn 全址“ 山 d r a a 戈eI , 反 r郎 n Ua , 19 47 ; 7 : 79 .
2 O on q山 t , A . A n ln 撬gr a囚 S邓把m of Q 吕岛进ca it on of R o w e r切 g 刊 a n st , C ol u m腼 U n」v . R哪 , U S A ,
19 8 1 : 98
.
3 胡先骊 。经济植物手册 (上册第二手册 ) ,科学出版社 , 195 , 393 ·
4 陈嵘 . 中国树木分类学 ,新一版 ,上海科学技术出版社 , 19 59 : 3 06 ·