全 文 ：观赏海棠是苹果属植物中极具观赏价值的类型，
因树型紧凑、花期长、花色艳丽、果色、叶色多样、抗逆
性强等特点，常被用作庭院、行道、绿地点缀、荒山等绿
化美化树种。近年来，笔者所在课题组从国外引进了
一定数量的苹果属观赏种类和品种，从中国原产的苹
果属植物中筛选出一批适合观赏的类型。同时，通过
杂交、实生选种、芽变选种等方法，培育了一些叶色深
紫、花色鲜红、果色胎红的优良类型。试图通过辐射诱
变的方法获得新种质，以期培育出具有优良观赏性状
且抗性强的品种与类型。
众所周知，辐射诱变育种是作物品种改良的有效
方法之一 [1]。日本的Testsuro sanada用寄主专一性的
基金项目：北京市教委“北京市人才强教—拔尖创新人才计划项目”(PXM2007_014207_044560)；北京市农委“观赏海棠苗木产业化关键技术研究”
(20070101)；北京市教委“北京市科技新星人才培养项目”(2006B25)。
第一作者简介：刘军丽，女，1980年出生，山东菏泽人，在读硕士研究生，主要从事果树种质资源研究与利用方面的研究。通信地址：102206北京市昌
平区回龙观镇北农路7号，研究生0602班。E-mail：sdliujunli2006@163.com。
通讯作者：姚允聪，男，1959年出生，山西运城人，教授，博士，主要从事果树种质资源研究与利用方面的研究。E-mail：yaoyc_20@126.com。
收稿日期：2009-01-23，修回日期：2009-02-19。
60Coγ辐射对苹果属观赏海棠诱变效应的研究初报
刘军丽，沈红香，高遐红，姚允聪
（北京农学院植物科学技术系，北京 102206）
摘 要：为探讨 60Coγ射线辐射处理对苹果属观赏海棠的诱变效应，以观赏海棠品种绚丽（M.‘Radiant’）
和印第安魔力（M.‘Indian Magic’）的一年生枝为试材，采用4个剂量的 60Coγ射线辐射处理，观察与测试
其被辐射枝条上芽体的成活率、成活后新梢的生长状况、新梢叶片形态的变化和对蚜虫的抗性。结果表
明：60Coγ射线辐射处理降低被辐射枝条嫁接成活率，抑制其新梢和叶片的生长，使叶面积降低，厚度增
加，叶色加深，新梢叶片蚜虫的感染率降低。分析认为：60Coγ射线辐射使观赏海棠嫁接后幼树的生长受
到明显的抑制，使叶形态和功能得到改善，表现出明显的矮化征状，同时使植株抗虫性得到一定程度地
提高。
关键词：60Coγ射线；观赏海棠；诱变效应
中图分类号：S661.4 文献标识码：A
A Primary Report of the Mutagenic Effects on
Malus Ornamental Crabapple Induced by 60Coγ-Irradiation
Liu Junli, Shen Hongxiang, Gao Xiahong, Yao Yuncong
(Department of Plant Science and Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206)
Abstract: In order to study the mutagenic effect of the 60Coγ irradiation treatment on ornamental crabapple, we
selected four 60Coγ dose to irradiate one-year-old branch of‘Radiant’crabapple (M.‘Radiant’.) and‘Indian
Magic’crabapple (M.‘Indian Magic’) then, to investigate the survival rate of the bud on the grafted branch,
the growth of shoots, the morphological character of leaves at shoots and the resistance to aphid. The results
were as follows: 60Coγ irradiation reduced the survival rate of the grafted branch, inhibited the growth of the
leaves as well as shoots at the grafted branch. Also, 60Coγ irradiation reduced the leaf area associated with an
increase of the leaf thickness. Moreover, the leaf color was deeper and the aphid infection rate of leaves was
decreased. It suggested that effects of 60Coγ irradiation on growth of survived plants, the leaf morphology and
the aphid infection was significant relation to variety for dwarf in malus plant.
Key words: 60Coγ irradiation, ornamental crabapple, mutagenic effects
中国农学通报 2009,25(08):223-226
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
真菌毒素筛选日本梨的抗黑斑病的变异，用 0.1 ml/L
真菌毒素溶液浸泡2天后的第4片叶的感病程度做为
指标，从辐射后的2439个苗中选出2个抗病变异[2]；冯
永利利用γ射线辐照苹果自然授粉种子，培育出“东垣
红苹果”[3]、蒋红业等辐照梨休眠枝条，育成“辐向阳红
梨”[4]；李志英等又相继育成梨新品种“朝辐1号、2号、
10号、11号”[5-6]；阎安泉等用γ射线照射山楂的休眠芽
条，得到 1个突变株系，其成熟期比亲本提早 15天[7]，
这些新品种曾在生产上发挥了极大的栽培效益。许多
研究者从辐射诱变入手，通过对花粉、种子、芽体、枝
条、树体等辐射，来获得单一的优良性状，如枝条的尖
梢度增大、叶片栅栏组织增厚，叶绿体光合能力增强
等，依据这些优良的性状经进一步培育而形成优良品
种。由于苹果属观赏海棠品种多数来源于自然杂交和
实生突变，其育种工作起步较晚，目前还未看到关于辐
射诱变育成新品种或诱导新的性状的报道。笔者拟通
过 60Coγ射线照射一年生枝，观察其嫁接后芽体成活率
和枝叶生长状况，探讨 60Coγ射线对苹果属植物的辐射
效应，为观赏海棠新品种的培育提供有效的方法。
1 材料和方法
1.1 试验时间与地点
2007年 3月 18日在中国农业科学院原子能所钴
源室对观赏海棠枝条进行辐射处理，当日嫁接在昌平
区白浮村北京农学院观赏海棠繁育基地。
1.2 材料
供试材料为苹果属观赏海棠品种绚丽（M.
‘Radiant’）和印第安魔力(M.‘Indian Magic’)的一年
生枝条，枝条平均长度（28.8±6）cm，平均粗度为（0.83±
0.16）cm，具备 6个以上饱满的芽体，取自北京农学院
观赏海棠繁育基地 4年生的绚丽和印第安魔力母本
树。树体生长健壮，结果正常，无病虫害，常规管理。
1.3 方法
设置0（CK）、100、200、400Gy 4个 60Coγ射线剂量，
用50Gy/min的剂量率照射供试材料，每剂量照射3组
一年生枝条，每组10根枝条。辐射完成后立即将枝条
剪成 3段（每段包含 2个饱满芽），蜡封，当日嫁接在 2
年生八棱海棠（M. micromalus Makino）砧木苗上，每品
种每剂量嫁接接穗数90个，嫁接后按常规方法进行管
理，每接穗上只保留一个生长势较强的新梢，并在其生
长过程中测量相关指标。
嫁接成活率：于嫁接后2周（Ⅰ）、4周（Ⅱ）、8周（Ⅲ）
分别用计数法测定不同品种各辐射处理的嫁接成活情
况，嫁接成活率（%）=成活植株/总接穗数×100。于嫁接
后8周分别测定盲枝率和副梢率，盲枝率（%）=盲枝数/
总接穗数×100；副梢率（%）=副梢数/总接穗数×100。
新梢生长量：2008年 10月 28日对两品种各辐射
处理分别选取12个生长健壮的当年生新梢，用直尺和
游标卡尺分别测量新梢长度和粗度（距地面1 cm处），
粗长比=粗度/长度。同时测量各新梢的节间长度，平
均节间长度=新梢长度/总节数。
叶片形态：2008年5月、10月分别用目测法对两品
种嫩叶、功能叶的叶色进行了观察。并于同年10月28
日分别选取两品种各辐射处理的24片功能叶，测量其
长宽和宽度。观察其厚度。
蚜虫感染率：2008年5月15日选取两品种各辐射处
理12个嫩梢和12片嫩叶，用计数法分别测量虫梢率、虫
叶率、单叶蚜数和单梢蚜数。虫梢率（%）=感染蚜虫嫩梢
数/调查总嫩梢数×100；虫叶率（%）=感染蚜虫叶片数/调
查总叶片数×100，单叶蚜数：每个叶片上感染蚜虫的数
量（头），单梢蚜数：每个嫩梢上感染蚜虫的数量（头）。
表1 60Coγ辐射对观赏海棠品种接穗成活状况的影响
品种
绚丽
印第安魔力
辐射剂量/Gy
0(CK)
100
200
400
0(CK)
100
200
400
接穗成活率/%
Ⅰ
97.8Aa
41.1Cc
0
0
96.7Aa
46.7Bb
0
0
Ⅱ
95.6
36.7
0
0
95.6
43.3
0
0
Ⅲ
95.6Aa
32.2Bc
0
0
94.4Aa
37.2Bb
0
0
盲枝率/%
0
10.3
0
0
0
11.8
0
0
副梢率/%
0
3.4
0
0
0
5.9
0
0
2 结果与分析
2.1 60Coγ辐射对接穗成活率的影响
60Coγ射线辐射处理后嫁接接穗的成活率是试验
成功与否的关键。从表 1可以看出：4个剂量的 60Coγ
射线处理中，其中200 Gy和400 Gy剂量处理后的接穗
不能成活，只有100 Gy和0 Gy剂量处理后接穗有一定
注：大小写字母分别表示邓肯式新复极差检测P=0.01、P=0.05的差异水平。下表均同。
·· 224
的成活率，且随着嫁接后时间的延长，接穗成活率呈现
下降的趋势。说明选择辐射剂量不同，处理的效果迥
异。与对照相比，100 Gy剂量处理的枝条接穗成活率
极显著的低，新梢上的盲枝率和副梢率明显的高。在
100 Gy剂量处理条件下，印第安魔力的接穗在嫁接后
8周的成活率、盲枝率和副梢率均显著高于绚丽。说
明适当的辐射剂量对于接穗的成活状况具有一定的影
响，且品种间对辐射的反应不同。
2.2 60Coγ辐射对新梢生长和叶片形态的诱变效应
60Coγ射线辐射处理后，枝叶的生长状况是辐射诱
变效果最直观的表达。从辐射处理后的新梢生长状况
看，100 Gy 60Coγ辐射处理显著降低新梢的长度和粗
度，增加粗长比；显著增加了枝条的节间数。两品种间
在新梢生长量上的处理效果显著，在粗长比和平均节
间长度上的处理效果不显著（表2）。从辐射处理新梢
和叶片生长状况看，100 Gy 60Coγ射线辐射使观赏海棠
品种新梢和叶片的生长势明显减弱，生长受到抑制。
100 Gy 60Coγ辐射显著降低了叶片长度和宽度，使叶面
积减少，在辐射处理条件下新梢叶色加深、变厚，品种
间差异显著（图1）。
表2 60Coγ辐射对观赏海棠新梢生长和叶片形态的诱变效应
品种
绚丽
印第安
魔力
辐射剂量/
Gy
0(CK)
100
0(CK)
100
新梢长度/
cm
121.0±8.9Ab
66.3±12.1Bc
154.8±16.8Aa
53.5±15.8Bc
新梢粗度/
mm
14.4±1.0Aa
8.6±1.4Bb
14.9±1.1Aa
5.3±0.5Cc
新梢粗长比/
%
0.011±0.01Aa
0.012±0.01Bb
0.009±0.01Aa
0.009±0.01Aa
平均节间
长度/cm
3.8±0.3Aa
2.7±0.5ABbc
3.4±0.4ABab
2.2±0.7Bc
品种
绚丽
印第安
魔力
叶长/
mm
80.0±3.6 ABab
70.0±5.2BCbc
89.7±5.5Aa
62.0±6.9Cc
叶宽/
mm
45.9±1.6Aab
39.0±6.5ABb
49.3±3.6Aa
30.4±4.1Bc
叶色
嫩叶
红
深红
紫红
绛紫红
功能叶
绿
绿带片红
绿透红
深绿
叶厚
薄
变厚
薄
变厚
2.3 60Coγ辐射对蚜虫侵染叶片状况的作用
由表3可以看出：辐射处理后两品种的虫梢率、虫
叶率、单叶蚜虫数及单梢蚜虫数均比对照有显著下
降。两品种的虫梢率、虫叶率在对照条件下差异不明
显，而在处理条件下差异显著。单叶蚜数、单梢蚜数在
对照条件下差异显著，而在处理条件下差异不显著。
说明品种间对蚜虫侵染叶片的抗性不同。

图1 60Coγ辐射条件下观赏海棠叶片形态变化示例
注：A：处理(右)与对照(左)的绚丽嫩叶；B：处理(右)与对照(左)的印第安魔力嫩叶；C：处理(右)与对照(左)的绚丽功能叶；D：处理(右)与对照(左)
的印第安魔力功能叶。
刘军丽等：60Coγ辐射对苹果属观赏海棠诱变效应的研究初报 ·· 225
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3 讨论
（1）辐射方法诱导突变是植物新种质培育快速有
效的方法。许多研究者都试图在射线种类及辐射剂量
的选择、被辐射材料和生长时期的确定上进行优化，以
期获得有价值的突变体。笔者证明了用 200 Gy和
400 Gy 60Coγ射线辐射苹果属观赏海棠枝条后，其嫁接
成活率极低。经 100 Gy 60Coγ射线辐射一年生枝条的
嫁接成活率较200 Gy和400 Gy 60Coγ射线辐射处理的
高，但与对照相比嫁接成活率明显降低，且嫁接成活后
新梢上的枝芽在生长过程中存在自行枯萎死亡的现
象，在其他木本果树如山楂[8]、苹果[9]和板栗[10]等植物上
也有此现象发生。推测这是γ射线辐射后，芽分生组织
受到不同程度的损伤所致，如果剂量高时这种损伤将
导致芽不萌发或死亡（表1）。建议在以后工作中及时
地对这些生长势较弱的植株进行茎尖或叶片等器官的
组织培养，以便保存可能的突变体。
（2）在观赏海棠新品种选育中，诱导出矮化变异是
十分重要的。因为在城市绿地点缀、盆栽观赏、楼台庭
院绿化、会展置景乃至作为苹果生产砧木中均需要优
良的矮化类型。该研究证实，在100 Gy辐射处理条件
下，成活植株上的当年生新梢的生长出现明显的被抑
制现象，表现为新梢的长度和粗度明显降低；同时，新
梢嫩叶和成熟叶出现颜色加深、质地变厚、裂口加深，
皱缩卷曲症状。叶片颜色加深的原因可能与其叶长度
和宽度下降，叶面积减少（表2，图1）有关，这种诱变效
应在品种间表现出明显的差异。孙凤兰[11]用不同剂量
的γ射线辐射几个苹果品种，选育出3个短枝型突变体
的研究；李雅志[12]山楂辐射诱发突变的研究、李志英[6]
60Coγ射线诱发梨的短枝型变异的探讨中均有辐射诱
发植株矮化的报道。这说明 60Coγ射线辐射在诱导矮
化变异方面具有突出的促进作用，这也为未来的苹果
属植物矮化新种质的培育提供了必要的前期准备。
（3）在 100 Gy 60Coγ辐射处理条件下，苹果属观赏
海棠叶片的色泽因辐射而颜色加深，有些叶片的红色
可能是由于面积较对照减小而呈现出的视觉效果，而
有些叶片的红色则是由于诱变所致，尤其是叶片由于
辐射而表现出的片红或条红色彩，即或是绿色加深，可
能与 60Coγ射线辐射引起的遗传变异有关。该课题组曾
用AFLP技术研究变异植株叶片的特异性位点的差异
性，证明这些突变的遗传本质，研究结果待另文报道。
4 结论
（1）60Coγ射线辐射一年生枝条的嫁接成活率明显
低于对照，在100~400 Gy范围内随着剂量的增加其嫁
接成活率降低，且嫁接成活植株出现了一定数量的盲
枝、叉状枝。
（2）辐射后成活植株的生长受到显著的抑制，新梢
长度、新梢粗度和平均节间长度明显降低，整个植株的
矮化变异效果明显，为培育未来的苹果属矮化新种质
提供了依据。
（3）辐射后成活植株的叶片皱缩卷曲，质地变厚，
叶色较深，植株感染蚜虫较轻，不同品种对辐射的反应
存在一定差异。
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表3 60Coγ辐射对观赏海棠叶片侵染蚜虫状况的影响
品种
绚丽
印第安魔力
辐射剂量/Gy
0(CK)
100
0(CK)
100
虫梢率/%
76.5±7.4Aa
36.1±3.5Cc
73.9±3.5Aa
52.2±1.9Bb
虫叶率/%
58.5±3.4Aa
14.7±0.6Bb
59.4±3.3ABa
23.8±3.0Bb
单叶蚜数/头
72.8±5.4Aa
29.0±5.5Cc
59.0±4.0Bb
22.0±4.0Cc
单梢蚜数/头
145.5±6.5Aa
49.5±7.6Cc
102.7±2.0Bb
41.8±6.2Cc
·· 226