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各嫁接苗的初花期和结果初期均晚于实生苗，可能是因
为接穗和砧木的伤口愈合推迟了花芽的正常分化。但各嫁接
苗产量却较实生苗有一定程度地提高，其中以白籽南瓜作砧
木的嫁接苗处理产量最高，产量为 58 362． 5 kg /hm2，极显著
高于实生苗(CK)，这与肖昌华等［10］、朱进［5］和张玉灿等［2］的
试验结果相一致，其主要原因是嫁接提高了苦瓜植株的抗病
性，尤其是对枯萎病的抗性，减少了田间植株的死株率。另
外，由于各砧木品种均具有发达的根系，可提高苦瓜植株吸收
土壤中水分和养分的能力。本试验结果表明白籽南瓜为苦瓜
嫁接的最佳砧木，这与李大忠等［3］、张玉灿等［4］、黄兴学等［8］
认为丝瓜比较适合作为苦瓜的砧木有所不同，这或许与砧木
品种的适应性及抗性水平有关，因此，还有待进一步研究。
试验结果还显示，与实生苗(CK)相比，嫁接能提高枫木
苦瓜的产量和抗病性，却能显著降低果实的可溶性糖含量，显
著增加维生素 C的含量，对果实的水分含量和蛋白质含量没
有显著影响，这与朱进［5］、黄兴学等［8］的结果一致。
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60Coγ射线对黄毛草莓种子的辐射效应
汉由之，明 晓，张志翔
(北京林业大学自然保护区学院，北京 100083)
摘要:为了使我国的野生草莓资源在草莓新品种开发中得到有效利用，使用 60Coγ射线辐照黄毛草莓种子进行诱
变育种，研究不同辐照剂量对种子发芽和幼苗生长情况的影响。结果表明:种子辐射后草莓的发芽率和成活率均受到
抑制，与辐射剂量呈显著负相关;M1 代植株生长初期出现叶形不对称、叶片变黄、叶面缺刻等现象;辐照剂量以 40 Gy
比较适宜，且植株的生长速率随辐照剂量的增大而变慢;种子的平均半致死剂量为 62． 85 Gy。
关键词:黄毛草莓;60Coγ射线;辐射育种
中图分类号:S335． 2 + 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2014)05 － 0153 － 03
收稿日期:2013 － 11 － 23
作者简介:汉由之(1988—)，女，辽宁盘锦人，硕士研究生，研究方向
为野生植物资源的利用。E － mail:zhizhivszhi@ 163． com。
通信作者:张志翔，博士，教授，研究方向为植物分类与系统学。
E － mail:zxzhang@ bjfu． edu． cn。
自从 60 Coγ射线被应用于植物育种领域以来，该诱变育
种方法已经在许多经济作物如水稻、小麦、大豆以及观赏花卉
的育种过程中被广泛应用并且取得了显著成效［1 － 5］。辐射诱
变育种是一种利用射线诱导植物基因或染色体发生变异进而
获得所需品种的育种方法［6］，其优点是成本低、突变率远远
高于自然突变率，因而可以在较短时间内培育出新品种。
近年来，辐射诱变这种现代生物技术逐渐应用到草莓的
研究中来，除了用于草莓保鲜［7 － 8］，辐射诱变在草莓中的应用
更多的是与组织培养相结合，研究辐射对草莓组培苗的诱变
效应以及草莓离体叶片、芽等组织结构的生长情况［9 － 11］，但
在辐射育种方面少有人涉足，选取的试验材料也均为栽培品
种。本研究选取的试验材料为野生的黄毛草莓种子，黄毛草
莓是蔷薇科(Ｒosaceae)草莓属(Fragaria)多年生草本植物，
是原产于我国的野生二倍体草莓，在云南、四川、陕西、贵州等
地有丰富的野生资源，是我国自然分布的 11 个野生草莓种类
之一，其特点是抗叶斑病、果实为白色，是适合培育新品种的
优良种质［12］。但是，由于黄毛草莓柱头脆弱、本身为二倍体
等原因，在杂交育种上存在一定困难。本试验研究辐射育种
对黄毛草莓的种子萌发及早期幼苗生长情况的影响，旨在了
解黄毛草莓对辐射的反应，从而筛选出合适的辐照强度和具
有优良性状的黄毛草莓植株，进一步发展黄毛草莓的辐射育
种，摆脱其杂交育种过程中存在的问题［13］。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验用黄毛草莓采集自云南省龙陵县，种子为黄毛草莓
—351—江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 5 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2014.05.087
定植后的自交种子。
1． 2 试验方法
60 Coγ射线辐射处理在北京大学技术物理所进行，辐射
剂量设定 5 个梯度，分别为 20、40、60、80、100 Gy，同时设对照
组，不作任何辐射处理。辐射处理的剂量率为 1． 01 Gy /min，
对照组、辐射组的每个梯度均设置 500 粒种子。
将辐射后的种子播种于育苗花盆中，先进行暗培养，种子
萌发出 2 张真叶后给予自然光照。环境温度设置为 25 ℃，播
种时应保持环境条件一致。种子播种约 18 d 后开始萌发，
30 d 后统计发芽率，计算公式为:
发芽率 =发芽种子数 /播种种子数 × 100%［14］。
播种后 100 d 开始调查株高，连续调查 5 次，每次间隔
7 d，各处理设 4 个重复。由于每次调查结果趋势均一致，本
研究仅列出最后 1 次的调查结果［15 － 16］。待辐射处理的植株
生长 5 个月后移入北京林业大学的鹫峰林场，定植间距为
15 cm。
1． 3 数据处理及统计分析
试验数据采用 Excel 和 IBM SPSS Statistics 20． 0 进行
处理。
2 结果与分析
2． 1 辐射对种子发芽率的影响
试验结果表明，60 Coγ 射线辐射处理的剂量与黄毛草莓
的种子萌发率呈显著负相关(P = 0． 018 ＜ 0． 05)。由图 1 可
见，用 20 Gy 辐照处理的黄毛草莓新鲜种子萌发率比对照组
高;随着辐射剂量的增加，各个辐射梯度的草莓种子萌发率呈
直线下降趋势，其中 40 Gy 辐照处理的草莓种子萌发率就已
经低于对照组，100 Gy辐照处理的草莓种子萌发率最低。由
此可见，适当剂量的辐射处理对草莓种子的萌发起一定程度
的促进作用，低剂量的辐射对黄毛草莓种子的损伤不明显，甚
至还可能刺激种子生长。其原因可能是随着辐射剂量的增
加，辐射对草莓种子的损伤趋向明显，高剂量的辐照对种子萌
发有明显的抑制作用。由发芽率线性拟合方程 y = a － bx(y
为发芽率，%;x为辐射剂量，Gy)可以推导出种子的半致死剂
量为 62． 85 Gy。
2． 2 辐射后草莓幼苗的发育和畸变情况
辐射对草莓植株的影响不仅表现在萌发率上，而且还表
现在植物的生物性状上。通过将辐射后萌发的黄毛草莓幼苗
与对照组对比可以发现，辐射组的草莓幼苗出现了不同程度
的畸变现象，主要表现为叶形变异和植株整体形态的变异。
叶形变异主要表现为叶形不对称、叶片变黄、叶面缺刻等;而
形态变异主要表现为植株形态从未经辐射时的直立状态变成
辐射后的扭曲状态。本试验统计了不同辐射梯度下已萌发植
株的畸变率，详见图 2。统计结果表明，不同辐射剂量与黄毛
草莓幼苗畸变率呈显著正相关(P = 0． 006 ＜ 0． 05)。
2． 3 辐射对草莓苗高的影响
从图 3 可以看出，处理一定时间后，辐照处理的草莓植株
高度均小于未辐射草莓植株，导致这种现象的原因可能是辐
照处理改变了影响草莓植株正常生长的基因，或对合成生长
素的机制有影响或破坏。由图 3 还可看出，在辐照处理的幼
苗中，用 40 Gy辐照处理的幼苗苗高增长速率最大;在草莓幼
苗生长过程中，前期苗高增长都较缓慢，萌发后 44 d 左右各
处理幼苗开始迅速长高，且未经辐射的对照组幼苗高度高于
辐射处理的幼苗，初步分析可能是由于幼苗在生长过程中由
于外界环境温度的升高而促进了其生长。
2． 4 辐射对草莓叶片数和面积的影响
从图 4 可以看出，对照和 40 Gy 辐照处理下的草莓平均
叶片数明显高于其他辐照处理。通过对各梯度草莓幼苗平均
叶片数的统计可以发现，不同处理的总体增长速率相差不大。
从图 5 可以看出，对照组的平均叶面积最大，并且明显高
于经辐照处理的植株平均叶面积。在被辐照处理的种子中，
辐照剂量为 40 Gy的平均叶面积最大。
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草莓幼苗生长后期的平均叶面积增长率显著加快，可能
是因为尽管叶面积在迅速增大，但是由于新老叶片的不断更
替，每个植株的叶片数目稳定在 4 ～ 5 张。由于草莓的叶片数
和平均叶面积增长速率稳定，因此不同处理的区别在于苗高
的增长。
3 结论与讨论
对于辐射诱变育种而言，辐照剂量是重要的育种条件，因
此筛选出合适的辐照强度才能使辐射育种更有效。适当的辐
射处理可以改善植株的部分生理状态［17 － 18］，低剂量辐照对花
药出苗率等一些生命活动有促进作用［19 － 20］。对于黄毛草莓
来说，较低剂量辐射可以适当促进种子的萌发和生长，但是随
着辐射强度的升高，这种促进作用不但不明显，甚至出现明显
的抑制作用。本试验通过种子出苗率与辐照剂量的关系，确
定了黄毛草莓种子在剂量率为 1． 01 Gy /min条件下的半致死
剂量为 62． 85 Gy。半致死剂量的确定有助于筛选辐射育种
的适宜剂量，这在多种植物种子辐射育种的研究中已经得到
广泛应用［21 － 26］。
60 Coγ射线辐照会不同程度地影响黄毛草莓种子的萌发
和幼苗生长情况。本试验结果表明，低剂量(20 Gy或 40 Gy)
对黄毛草莓的出苗和生长起不同程度的促进作用，高剂量
(60 Gy及以上)则会抑制种子的萌发和幼苗的生长，并且随
着辐射剂量的增加，抑制作用增大。在黄毛草莓的选育研究
中可使用低剂量辐照来筛选目标性状，例如在对黄毛草莓种
子进行诱变育种时采用 40 Gy的剂量辐照比较适宜。
不同的辐射强度主要能够影响黄毛草莓种子的发芽率和
幼苗时期的生长情况，对幼苗的畸变率影响不大。幼苗的畸
变现象主要表现为叶形变异和植株整体形态变异，但辐射对
植株的营养器官生长产生的影响和变异只在幼苗期有明显差
异，在植株生长到成熟阶段这种差异就不再明显，这可能是由
于 60 Coγ射线对黄毛草莓幼苗发育初期生长素的合成等生理
现象产生了影响。
60 Coγ射线对黄毛草莓育种能否作出有益的贡献还有待
进一步试验验证，对辐射后植株的开花生物学特性等生理现
象的研究还在进行中。
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