全 文 ：第36卷 第2期 水 生 生 物 学 报 Vol. 36, No.2
2 0 1 2 年 3 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Mar . , 2 0 1 2

收稿日期: 2011-01-20; 修订日期: 2011-10-24
基金项目: 国家自然科学基金(30870151); 华中师范大学中央高校基本科研业务费专项基金项目(CCNU09B01002)资助
作者简介: 周洁(1987—), 女, 湖北荆州人; 硕士研究生; 研究方向为湿地生态学。E-mail: zhoujieccnu@gmail.com
通讯作者: 王东, E-mail: dongwang.cn@gmail.com

DOI: 10.3724/SP.J.1035.2012.00316
狐尾藻属狭域种和广布种断枝的生长与再生能力比较研究
周 洁 王 东
(华中师范大学生命科学学院, 生态学与进化生物学实验室, 武汉 430079)
摘要: 对比研究了广布种穗花狐尾藻 (Myriophyllum spicatum L.)和狭域种扬子狐尾藻 (M. oguraense Miki
subsp. yangtzense Wang)不同长度(5、10和 15 cm)和不同位置(顶枝、中枝和底枝)断枝的生长和再生能力。
研究结果显示, 两物种由断枝生长所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数均随断枝长度的增加而增大;
在由不同位置的断枝生长所形成的植株中, 顶枝所形成植株的总生物量最大, 中枝所形成植株的分枝生物
量、分枝数和平均分枝长最大。由断枝所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数、平均分枝长和新分
枝所处位置在种间均存在显著差异, 穗花狐尾藻顶枝和中枝的生物量较大, 顶枝所产生的分枝位于断枝基
部; 扬子狐尾藻的分枝生物量、分枝数及平均分枝长较大, 新产生的分枝多位于断枝顶端附近。研究结果表
明穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝的再生对策不同, 前者是增加对断枝总生物量的投资, 而后者是增加对断
枝产生新分枝的投资。研究结果可为进一步开展水生植物广布种与狭域种的生活史对策研究提供资料, 也为
湿地物种多样性保护与管理提供科学指导。
关键词: 断枝; 生长; 再生能力; 穗花狐尾藻; 扬子狐尾藻
中图分类号: Q948.8 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2012)02-0316-07

水生植物的茎在外界环境扰动(如水流速率、洪
水、鱼类捕食和人类活动等)影响下容易形成断枝[1—3],
而利用断枝来完成繁殖和扩散过程是水生植物响应
干扰环境的重要生活史对策[4—8]。断枝可通过定植
(Colonization)和再生(Regeneration)过程产生新的植
株 [9], 进而影响种群的建立和更新 [10], 因此 , 研究
断枝的生长和再生对策对于理解水生植物种群动态
有重要意义[1, 11—13]。有研究表明, 断枝长度影响断
枝的生长能力, 较长断枝具有较强的生长能力[14—16];
茎上不同位置形成的断枝也影响断枝的再生能力 ,
如无顶芽的中部断枝比具顶芽的断枝有更强的产生
新分枝的能力[14, 17, 18]; 此外, 断枝的节数与节位也
影响断枝不定根的产生与新芽的形成[19—22]。现有相
关的研究多以单一物种或不同生活型植物为研究对
象, 涉及同一属内广布种和狭域种断枝的生长与再
生能力的比较研究尚未见报道。
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)为世界
广布种 , 在我国分布南北各地 ; 扬子狐尾藻 (M.
oguraense Miki subsp. yangtzense Wang)为狭域种,
仅局限分布于我国长江中下游流域[23, 24]。该属植物
为多年生沉水植物, 茎的长度随水深不同有较大的
变化, 在扰动环境下极易形成长度不同以及有或无
顶芽的断枝。本文模拟自然状态下的断枝特性, 运
用受控实验, 比较研究穗花狐尾藻和扬子狐尾藻不
同长度和位置的断枝的生长和再生能力, 为揭示其
生长和繁殖对策提供资料, 也为湿地物种多样性保
护与管理提供科学指导。
1 材料与方法
1.1 实验材料
穗花狐尾藻(M. spicatum L.)和扬子狐尾藻(M.
oguraense Miki subsp. yangtzense Wang)取自湖北省
鄂州梁子湖(N 30°06′—30°18′, E 114°24′—114°36′)。
2010年 4月在野外选取平均株高约 5 cm、茎直径基
2期 周 洁等: 狐尾藻属狭域种和广布种断枝的生长与再生能力比较研究 317
本一致的克隆植株在华中师范大学南湖校区生物园
(N 30°30′, E 114°21′)室外水池中培养, 于 2010年 6
月 1 日进行实验处理, 此时预培养植物的植株长度
已达 25—30 cm。断枝长度处理为 5 cm(S)、10 cm(M)
和 15 cm(L); 断枝位置分别为植株的顶枝(含顶芽,
Apex)、中枝(无顶芽, Midstem)和底枝(无顶芽无叶,
Bottom)。取不同长度和不同位置的断枝分别移栽至
规格为 16 cm × 10 cm × 12.5 cm (口内径 × 底内径
× 高)的花盆中, 每盆一株断枝, 按形态学方向的正
向扦插, 栽培基质为梁子湖底泥[总氮(1.97 ± 0.03)
mg/g, 总磷(0.13 ± 0.02) mg/g, 根据底泥干重获得],
置于水池中生长。
1.2 实验方法
实验设计为 3 个断枝长度和 3 个断枝位置的交
互处理, 其中每个处理含 5 盆断枝, 3 组重复, 对 2
个物种的实验处理保持一致(表 1)。每个处理分别在
规格为 200 cm × 150 cm × 40 cm (长 × 宽 × 高)的
水池中进行。水池中水位保持 20 cm。实验用水为
自来水。隔天对水池进行卫生清理并保持一致的水深。
1.3 实验数据测定与统计
实验进行 6周后, 收获植株, 测量株高、总生物
量、分枝生物量、分枝数、分枝长、分枝位置(新产
生分枝在茎上的着生位置与断枝顶端间的距离)。将
根、茎、叶分开, 置于 60℃的烘箱中恒温烘干 48h,
待其重量恒定后称重。
实验数据运用 SPSS 16.0 统计软件处理, 通过
双因素方差分析(Two-way analysis of variance)检验
差异的显著性水平。若差异显著, 则采用 Duncan法
(Duncan’s multiple comparison test)对具显著性差异
的处理间进行多重比较检验。物种间处理用 T-test
检验其差异性水平。为满足方差分析的正态性分布
和齐性检验, 对总生物量、分枝数、平均分枝长、
平均分枝位置进行了对数转换 (log10-transformed),
对分株生物量进行了平方根转换(SQRT-transformed)。
2 结果
2.1 断枝长度对两种狐尾藻植物生长和再生的影响
断枝长度对两种狐尾藻植物的总生物量、分枝
生物量、分枝数、平均分枝长、分枝位置均具有显
著影响(P < 0.05)(表 2)。随着断枝长度的增加, 两种
狐尾藻植物的总生物量、分枝生物量、分枝数均增
大, 如穗花狐尾藻顶枝的总生物量由 0.10 g 增大至

表 1 试验设计
Tab. 1 The experimental design
断枝长度 Length of fragment 断枝位置
Location of fragment 5 cm (S) 10 cm (M) 15 cm (L)
顶枝 (含顶芽) Apex 5 cm (S) × 顶枝 Apex 10 cm (M) × 顶枝 Apex 15 cm (L) × 顶枝 Apex
中枝 (无顶芽) Midstem 5 cm (S) × 中枝 Midstem 10 cm (M) × 中枝 Midstem 15 cm (L) × 中枝 Midstem
底枝 (无顶芽无叶) Bottom 5 cm (S) × 底枝 Bottom 10 cm (M) × 底枝 Bottom 15 cm (L) × 底枝 Bottom

表 2 断枝长度、位置及其交互作用对穗花狐尾藻和扬子狐尾藻的生长特征影响的 F 值和显著性分析
Tab. 2 F-values and significance levels for factorial ANOVAs of the effect of fragment length and fragment location, and their interaction
on morphological traits and biomass production in M. spicatum L. and M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang
物种
Species
因变量
Dependent variable
断枝长度
Length of fragment
(df=2)
断枝位置
Location of fragment
(df=2)
断枝长度×断枝位置
Length × location
(df=4)
总生物量 Total biomass 373.146** 1065.910** 6.098**
分枝生物量 Branch mass 103.591** 266.640** 22.793**
分枝数 Branch number 23.270** 53.709** 2.409 ns
平均分枝长 Average branch length 12.032** 86.919** 2.984*
穗花狐尾藻
M. spicatum
分枝位置 Branch position 48.784** 3.617* 11.990**
总生物量 Total biomass 1195.751** 336.773** 31.156**
分枝生物量 Branch mass 212.732** 46.646** 16.752**
分枝数 Branch number 78.367** 8.268** 7.102**
平均分枝长 Average branch length 12.066** 44.331** 5.157**
扬子狐尾藻
M. oguraense subsp.
yangtzense
分枝位置 Branch position 41.285** 3.794* 1.647 ns
注: ns, *, ** 分别表示处理效应差异水平为 P > 0.05, P < 0.05, P < 0.01
Note: ns, *, ** indicate significant difference between treatments at P > 0.05, P < 0.05, P < 0.01, respectively
318 水 生 生 物 学 报 36卷
0.26 g, 扬子狐尾藻顶枝的总生物量也由 0.05 g增大
至 0.25 g。无顶芽的穗花狐尾藻断枝新产生分枝的
位置离断枝顶端的距离也增大(图 1、2)。两种狐尾
藻植物不同长度的断枝其分枝数、分枝生物量、平
均分枝长均存在显著差异(P < 0.05)(图 1、2)。扬子
狐尾藻断枝产生的分枝数均大于穗花狐尾藻断枝产
生的分枝数, 扬子狐尾藻顶枝在 15 cm 长度处理时
产生了 4 个分枝, 而相比之下穗花狐尾藻的 15 cm
顶枝仅产生 1个分枝, 其他 5 cm及 10 cm处理的顶
枝均不产生分枝(图 2)。扬子狐尾藻断枝的分枝生物
量均大于穗花狐尾藻的分枝生物量(10 cm中枝处理
除外), 扬子狐尾藻的平均分枝长均大于穗花狐尾藻
的平均分枝长(10 cm、15 cm中枝处理除外)。
2.2 断枝位置对两种狐尾藻植物生长和再生的影响
断枝位置对两种狐尾藻植物的总生物量、分枝
生物量、分枝数、平均分枝长、分枝位置均具有显
著影响(P < 0.05)(表 2)。随着断枝位置由茎的顶端到
基部, 两种狐尾藻植物的总生物量均显著减小, 如
15 cm穗花狐尾藻的总生物量由 0.26 g减小至 0.04 g,
15 cm 扬子狐尾藻的总生物量也由 0.25 g 减小至
0.10 g, 且两种狐尾藻植物的总生物量之间存在显
著差异(P < 0.05)(图 1)。当断枝为顶枝或中枝时, 穗
花狐尾藻植株的总生物量大于相同处理下扬子狐尾
藻的总生物量; 而当断枝为底枝时, 扬子狐尾藻的
总生物量则大于穗花狐尾藻的总生物量。分枝生物
量、分枝数、平均分枝长均随着断枝位置从茎顶端
至基部的下移呈先增大后减小的趋势, 即中枝的分
枝生物量、分枝数、平均分枝长为最大值(扬子狐尾
藻 15 cm 的分枝数除外, 其顶枝产生分枝最多)(图
1、2)。就分枝位置而言, 新产生的分枝随着断枝位
置从茎顶端至基部的下移逐渐在植株顶端附近产
生。另外, 穗花狐尾藻顶枝所产生的分枝发生于断
枝基部, 与其他处理差异显著, 扬子狐尾藻和无顶
芽的穗花狐尾藻断枝新产生的分枝多发生在断枝的
顶端附近(图 2)。
3 讨论
3.1 断枝的长度和位置对两种狐尾藻断枝生长和
再生能力的影响
水生植物可通过匍匐枝、根状茎、鳞茎、芽体
或断枝等多种器官进行营养繁殖[25, 26]。在外界环境
扰动尤其是机械损伤下, 水生植物的茎容易形成长
度不同以及有或无顶芽的断枝, 断枝通过定植和再
生进而影响种群的更新和扩散[4, 5, 13]。本研究表明断
枝特性影响两种狐尾藻植物断枝的生长和再生能
力。一方面, 断枝长度显著影响研究物种由断枝生
长所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数。
穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝形成植株的总生物



图 1 断枝长度及断枝位置对穗花狐尾藻和扬子狐尾藻的总生物量、分枝生物量的影响
Fig. 1 Total biomass and branch biomass of M. spicatum and M. oguraense subsp. yangtzense at different treatments of fragment length and
fragment location (Mean ± SE)
断枝长度处理间的多重比较结果用大写字母表示, 断枝位置处理间的多重比较结果用小写字母表示, 不同字母表示处理间的差异水
平为 P < 0.05; 两个物种间的 T-test检验结果用 * 及 + 表示, * 表示处理效应差异水平为 P < 0.05, + 表示处理效应差异水平为 P > 0.05
Different superscript letters (the capital letters for the effect of fragment length, the lower-case letters represent for the effect of fragment
location, respectively) on each bar denote when significance differences were observed at P < 0.05 according to Duncan’s multiple compari-
son test after ANOVA. Bars with * are significantly different at P < 0.05 between two species (+: no significance)
2期 周 洁等: 狐尾藻属狭域种和广布种断枝的生长与再生能力比较研究 319


图 2 断枝长度及断枝位置对穗花狐尾藻和扬子狐尾藻产生的分枝数、平均分枝长及分枝位置的影响
Fig. 2 Branch number, average branch length and branch position (distance between the node branch inserted and the apex of stem) of M.
spicatum and M. oguraense subsp. yangtzense at different treatments of fragment length and fragment location (Mean ± SE)

量、分枝生物量、分枝数、分枝与顶端的间距均随
着断枝长度的增大而增大, 表明断枝越长, 其生长
和再生新分枝的能力越强, 这与前人对其他物种的
研究结果一致[14—16, 20]。
另一方面, 断枝位置如顶枝(含顶芽)、中枝(无
顶芽)和底枝(无顶芽无叶)等影响穗花狐尾藻和扬子
狐尾藻的生长和再生能力。随断枝位置从茎顶部到
基部, 两种狐尾藻的总生物量减小, 新产生分枝逐
渐接近断枝顶端, 而分枝生物量、分枝数、平均分
枝长则先增大后减小, 即在中枝位置呈最大值, 也
即顶枝的生长能力较强, 而中枝的营养再生新分枝
的能力较强。断枝位置影响存在差异的原因很可能
是由于顶枝含有具顶端优势作用的顶芽从而具有较
强的生长能力并同时抑制分枝的生长, 而无顶芽的
中枝由于去除了顶端优势则表现出显著的分枝再生
能力, 底枝由于既无顶芽也无叶, 其生长和再生能
力又比中枝弱[13, 17, 18]。以往也有研究表明, 水生植
物不同位置形成的断枝其生长和再生能力不同, 如
在生长能力方面 , 穗花狐尾藻、伊乐藻 (Elodea
canadensis Michx.)的顶枝生长能力均强于其他部位
的断枝[16]; 在再生能力方面, 穗花狐尾藻、伊乐藻的
中枝能够产生的新分枝比顶枝产生的多[14, 27], 菹草
(Potamogeton crispus L.)去除顶芽后的断枝产生的
分枝也显著多于含顶芽的断枝[15]。我们的研究结果
进一步表明, 自然形成或人为活动所形成的不同长
度和位置的断枝是水生植物响应外界环境扰动的一
种生活史对策。
3.2 两种狐尾藻断枝存活对策的差异
狭域种和广布种在生物学和生态学特征方面存
在差异[13, 23, 24, 28]。有研究表明, 断枝通常表现出两
种存活对策(Survival tactics): 或生根而快速定植于基
底(定植)或产生新的繁殖体以扩散(再生), 不同物种
320 水 生 生 物 学 报 36卷
断枝的存活对策在定植和再生之间存在权衡[16, 28, 29]。
Barrat-Segretain, et al.研究发现, 水生植物采取的繁
殖对策与物种的生态幅宽度相关, 广布种由于生态
幅宽, 对外界环境扰动的耐受性较强, 多倾向于尽
快定植以提高存活率 , 而狭域种由于生态幅较窄 ,
为了增加其到达适合生境中的机会多倾向于提高其
繁殖体的再生能力[13, 29]。本实验表明, 在水深 20 cm
下, 穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝的再生对策不同,
穗花狐尾藻各长度的顶枝和中枝处理的断枝所形成
植株的总生物量较大, 倾向于增加对断枝所形成植
株生长的投资, 产生的新分枝则较少, 而且其断枝
的再生能力尤其取决于断枝长度和位置, 当断枝长
度达到最大时仍只有去除顶端优势后的中枝能够产
生较多的分枝; 而扬子狐尾藻的分枝生物量、分枝
数及平均分枝长较大, 倾向于增加对断枝新产生分
枝的投资, 能够产生较多的新分枝, 这说明广布种
和狭域种断枝响应浅水生境的存活对策不同。断枝
作为水生植物重要的繁殖器官和扩散单位[25, 26], 深
刻影响着种群的扩散能力和种群动态[10, 13], 开展断
枝的生长和再生能力的比较研究将有助于进一步理
解广布种和狭域种的生活史对策。
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322 水 生 生 物 学 报 36卷
SURVIVAL STRATEGIES OF STEM FRAGMENTS IN NARROW ENDEMIC AND
WIDESPREAD PLANTS OF THE AQUATIC GENUS MYRIOPHYLLUM
ZHOU Jie and WANG Dong
(Laboratory of Ecology and Evolutionary Biology, School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)
Abstract: For some aquatic macrophytes, stem fragment formed by disturbance plays a key role in the dispersal and
establishment of the species. Previous studies have been focused on the regeneration abilities of sterm fragments of a
range of aquatic species. However, the information on regeneration ability of fragments between narrow endemic and its
congeneric widespread species is lacking. Our study examined the combined effects of fragment length and fragment
location on regeneration performances of narrow endemic (Myriophyllum oguraense Miki subsp. yangtzense Wang) and
widespread (M. spicatum L.) species, two submerged macrophytes in shallow lakes of the lower Yangtze River basin of
China, by an outdoor experiment. Stem fragments from one genotype of population were planted separately in plastic
pots by three fragment lengths (5 cm, 10 cm and 15 cm) and three fragment locations (apex, midstem and bottom). The
objective of this study were to determine (1) whether fragment length and location correlate with the growth and regen-
eration abilities of the studied species, and (2) whether the growth and regeneration abilities of fragments differ between
the narrow endemic and its congenetic widespread species. The results showed that total plant biomass, total branch
biomass and branch number increased significantly with increasing fragment length between all treatments at the
fragment level for both species. Total plant biomass, total branch biomass and branch number were greatly different
between three length treatments, which were the greatest for fragments of 15 cm in length compared with the other two
fragment length treatments. Additionally, the growth and regeneration performance of the studied species were
significantly affected by fragment location. There were remarkable differences between the growth of sterm fragments
with apices and those without apices. Plant from apical fragments had the largest plant biomass, and midstem fragments
regenerated the largest branch biomass, the most lateral branches and the longest branches. Fragments without apices
showed significant greater branch number and branch biomass compared with the ones with apices, except that those
traits of bottom fragments were intermediate. Meanwhile, plant biomass, branch biomass, branch number, average
branch length and branch position inserted at the stem were found to be significantly different between the species
studied. For M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang, fragments regenerated larger branch biomass, more lateral
branches and longer branches, while fragments produced larger total plant biomass for M. spicatum L., indicating that
different regenerative strategies of fragments occurred between the two species. Moreover, apical fragment of M.
spicatum L. regenerated lateral branches at the bottom of the stem, while all fragments of M. oguraense Miki subsp.
yangtzense Wang produced lateral branches at the top of stem. The present data confirmed the previous conclusion that
larger fragments had higher regeneration abilities than smaller fragments and the regeneration potential of fragments
with an apical tip was greater than fragments without an apical tip. Our study implied that the regrowth patterns differ
between the studied species. M. spicatum L. was prone to increase investment in plant biomass while M. oguraense Miki
subsp. yangtzense Wang was prone to invest more to reproduction of lateral branches. This suggested that regeneration
performances of fragments of the studied macrophytes were species-specific and fragment trait-dependent, and the re-
sults might provide reference for biodiversity conservation and wetland vegetation management.

Key words: Fragment; Growth; Regeneration; Myriophyllum spicatum L.; M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang