全 文 ：丁香属植物光合机构的热响应特征研究
姚军朋1, 2 ,陈　莉2 ,崔洪霞2 ,姚　拓1
(1.甘肃农业大学 草业学院 ,草业生态系统教育部重点实验室 , 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心 ,
甘肃 兰州　730070;2.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
　　摘要:为研究植物迁地保育的引种适应机制 ,以丁香属广布种和狭域种 4种代表种质为试验材料 ,
研究了丁香属种间叶片光合气体交换 、叶绿素荧光的热响应特征 。结果显示 ,引种地旱季 37 ℃高温使 4
种丁香净光合速率(Pn)呈不同变化趋势 ,气孔导度(Gs)和胞间 CO 2浓度(Ci)均呈上升趋势;与冷凉处
理相比 ,适度高温下 4种丁香叶片羧化效率(CE)不同程度下降 ,而蒸腾速率(Tr)与之相反;高温下 , 4种
丁香光系统 II(PS I I)的激发能捕获效率(Fv′/Fm′)、光化学淬灭(qP)、实际光化学效率(ΥPS I I)和电子
传递速率(ETR)与净光合速率变化相一致。与紫丁香和暴马丁香相比 ,红丁香和羽叶丁香的非光化学
淬灭(NPQ)均显著升高。综合分析表明:(1)在适度高温下 ,非气孔因素是丁香狭域种光合速率下降的
主要原因;(2)较高的蒸腾速率和较强的光能利用效率可能是丁香广布种在适度高温下保持光合机构热
稳定性的重要原因;(3)紫丁香 、暴马丁香较耐热 ,羽叶丁香的耐热性最差。
　　关键词:丁香;高温;光合作用;耐热性
　　中图分类号:S 685.26;Q 945 　　文献标识码:A 　　文章编号:1009-5500(2010)05-0050-07
　　本土资源的完整保存是对引种驯化工作提出的更
高要求。在植物引种中 ,广布种对栽培生境的选择比
狭域种宽泛许多 。狭域种的迁地保育往往由于引种地
和原产地之间纬度和海拔的较大差异(也可称大跨度
引种)而面临许多问题。木犀科(Oleaceae)丁香属
(S yringa)植物的自然分布跨越了亚热带 、暖温带 、温
带直至寒温带边缘[ 1] ,因其色 、香 、姿佳和突出的抗逆
性成为世界广泛栽培的花灌木 ,也是我国北方主栽的
环境治理和景观树种 。中国是丁香属植物的自然分布
中心[ 2] ,野生丁香资源的系统保存是可持续利用的基
础。相对于低海拔的引种地来讲 ,该属高海拔分布物
种的引种同样面临引种效率低下的问题 ,而引种地雨
季到来前的旱季高温是生长季节中不可忽视的重要
　　收稿日期:2010-03-09;修回日期:2010-03-25
　　基金项目:国家自然科学基金(30570175)和中国科学院知
识创新工程植物园专项(KSCX2-YW-Z-059)资
助
　　作者简介:姚军朋(1984-), 男 , 河北石家庄人 , 在读硕士。
E-mail:jinhuiyao21@126.com
崔洪霞为通讯作者。
环境因素 。
　　光合同化产物是植物生长发育的物质基础 ,光合
作用也是对高温胁迫最敏感的生理过程[ 3] 。近年来关
于丁香属植物光合特性研究已有些许报道 ,如揭示紫
丁香和羽叶丁香光合日动态的季节性变化[ 4 , 5] ,证实丁
香为喜阴凉植物等 。由于数据基由露地种植植株获
得 ,无法从自然因素综合作用中明辨主导环境因子效
应 ,同时涉及种类也存在局限性。为了成功地进行丁
香属狭域种质资源的大跨度引种 ,有必要在引种地主
导生长限制因子的控制条件下 ,定量比较分析广布种
和狭域种适应机制的共性和特殊性 ,而基于该思路的
研究尚未见报道。因此 ,本文在专属引种的基础上 ,比
较分析了不同温度处理对紫丁香(S .oblata , 欧丁香
系)、暴马丁香(S.amurensis ,短花冠管组)、红丁香(S .
vi l losa ,顶生花序系)和羽叶丁香(S.pinnati f ol ia ,羽
叶丁香系)的光合气体交换 、光系统 II 叶绿素荧光和
能量分配等参数的影响 ,并对这 4个代表性种质进行
了耐热性综合比较 ,以期实现专属完整引种 ,同时为提
高大跨度引种效率和筛选耐热种质提供科学依据[ 6] 。
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1　材料和方法
1.1　试验材料及处理
　　试验在中国科学院植物研究所植物园内进行 ,所
用材料为紫丁香 、、暴马丁香 、红丁香和羽叶丁香两年
生播种苗(表 1)。以规格为 35 cm×25 cm 的黑色塑
料盆为栽培容器 ,以等量混合的园土与草炭土为栽培
基质 ,每盆植 1株 。2009年 3月 20日将试验材料移至
温室中缓苗 ,隔天浇水至最大田间持水量 ,并隔周浇灌
50%Hong land营养液 。
表 1　4 种丁香种质原产地概况
Table 1　The species resource origin of 4 lilacs
物种名称 分布区域　　　　 海拔/ m 生境　　　　　　
紫丁香　 东北 、华北 、西北 1 200～ 2 000 山坡或山沟灌木丛中
暴马丁香 东北 、华北 、西北 1 200～ 1 700 山坡林缘处　　　　
红丁香　 山西 、陕西　　 1 200～ 2 700 山谷 、林缘或河边灌木丛
羽叶丁香 宁夏贺兰山　　 2 000～ 2 700 山坡疏林 、河谷或石滩处 、
　　6月 5日选取生长健壮 、整齐一致的植株 ,每种丁
香选取 12株 ,随机分成两部分 ,分别置于温室内冷凉
和高温控制室中进行温度处理。高温处理采用塑料拱
棚进行人工增温 ,均匀调节通风口数量 ,使日均温度达
到 37±2 ℃(模拟北京地区夏季高温天气);冷凉处理
采用水帘和风机进行人工降温 ,根据实际气温调节工
作风机个数 ,使日均温度维持在 27±2 ℃(模拟高海拔
冷凉气候),为使光照条件一致 ,在冷凉处理下也采用
同质的塑料拱棚。采用植物生长灯补光 ,以保证处理
环境光通量维持在 600 μmol/(s·m2),空气相对湿度
为 45%～ 55 %,高温处理植株每天浇水至最大田间持
水量 ,冷凉处理植株隔天浇水至最大田间持水量 ,并调
节各植株的摆放位置 。试验期间其他栽培条件均与缓
苗期一致 ,处理 7 d 后对各项指标进行测定 ,测定叶片
均选择从顶端数第 2 ～ 3片生长健壮的功能叶片。
1.2　试验方法
1.2.1　光合速率及叶绿素荧光参数测定　采用便携
式光合测定系统 (LI-6400 , USA)和荧光叶室(6 400-
40)同时测定气体交换和叶绿素荧光参数。冷凉处理
控制叶温 27±1 ℃,高温处理控制叶温 37±1 ℃;所有
测定中气体流量均设为 500 μmo l/ s , CO 2浓度为 380±
5μmo l/mo l;Fo和Fm 测定在叶片暗适应 20 min后进
行 ,用测量光先测定 Fo ,再用饱和红蓝光照射 ,得到最
大荧光 Fm;待叶片在环境光照下充分光适应后 ,在光
合有效辐射为 600μmol/(s·m2)(环境光强)下测定光
合参数 ,同时 ,用饱和脉冲闪光 ,使 QA处于瞬时最大还
原状态得到荧光值(F′m),使荧光下降到稳态得荧光
值(F s),参考 Genty 和 Demming-Adams的方法[ 7 , 8] 计
算出暗适应下 PSII 的最大光能转化效率(Fv/Fm),光
适应下 PSII天线转化效率(Fv′/ Fm′),PSII 实际光化
学效率(ФPS I I),光化学猝灭系数(qP),非光化学猝灭
系数(N PQ)。其中 ETR =ΥPS I I ×P AR ×0.5×
0.84[ 9] , Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm ,Fv′/Fm′=(Fm′-
Fo′)/Fm′, ΥPS I I =(Fm′-F s)/Fm′, qP =(Fm′-
F s)/(Fm′-Fo′), NPQ=(Fm –Fm′)/Fm′。
1.2.2　光响应曲线测定　以 6400-40荧光叶室人工
控制光强 ,按 PPFD 为 1200 、1000 、800 、600 、400 、200 、
150 、100 、50 、0 μmol/(s·m2)的顺序做 Pn-PPFD响应
曲线 ,利用 CO 2钢瓶设定其浓度为400μmol/mol ,利用
化学管控制样品室空气湿度 ,使得 VPD 在 1.0 ～ 1.5 ,
冷凉处理控制叶温 27±1 ℃,高温处理控制叶温 37±
1 ℃,每个光强下适应 5 min后记录数据。表观量子效
率(AQY)用 Photosyn Assistant软件计算 。
1.2.3　CO 2响应曲线测定　利用 CO 2钢瓶完成 ,测定
时气体流量为 500μmol/ s ,光照强度设定为600μmo l/
(s·m2),冷凉处理控制叶温 27±1 ℃,高温处理控制
叶温 37±1 ℃,参比室 CO 2浓度设置为 400 、200 、100 、
50 、400 、400 、600 、800 、1 000 、1 200 μmol/mo l ,每个浓
度下适应 5 min 后记录数据。羧化效率(CE)用 Pho-
tosyn Assistant软件计算 。
1.2.4　不同丁香种质的耐热性比较　对 4 种丁香的
光合气体交换参数进行综合比较 ,采用模糊数学中隶
属函数法[ 10 , 11] ,对各种质的相关耐热性指标求其隶属
值 ,公式如下:
　　X(μ)= X-X min
X max -X min
式中 , X 为某种丁香某一指标的测定值 , X max为某一测
定指标的最大值 ,X min为该指标中的最小值 。若某一指
标与物种的耐热性呈负相关 ,可通过反隶属函数计算
其耐热性隶属函数值 ,如下所示:
51第 30卷　第 5期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
　　X(μ)=1- X-X minX max -X min
　　最后 ,将各指标的具体隶属值累加得到各种质的
耐热性综合值 ,综合值越大 ,其耐热性越强。
1.3　统计分析
　　所有数据均为 6 次重复 , S PSS11.5 软件 one -
way ANOVA 统计数据 , Duncan 法进行显著性分析。
SigmaPlo t 10.0作图。
2　结果与分析
2.1　适度高温对丁香叶片净光合速率 、气孔导度 、胞
间 CO2和蒸腾速率的影响
　　37 ℃高温处理 1周后 , 4种丁香的净光合速率表
现不同的变化趋势 ,其变化幅度因种不同而有差异。
其中紫丁香和暴马丁香净光合速率较冷凉条件分别增
加 48.7%和 37.3%(P <0.05),而红丁香和羽叶丁香
净光合速率分别较冷凉条件降低 29.7%和 29.0%(P
<0.05)。适度高温处理后 , 4种丁香净光合速率大小
依次为紫丁香>暴马丁香>红丁香>羽叶丁香(图 1)。
　　适度高温使 4种丁香的气孔导度均呈上升趋势 ,
且冷凉处理组种间差异不显著 ,紫丁香 、暴马丁香 、红
丁香和羽叶丁香的气孔导度较冷凉分别增加 3.8 、3.2 、
2.2和 1.6倍 ,羽叶丁香增加幅度最小。其中紫丁香 、
暴马丁香和红丁香的气孔导度在冷热处理后差异显著
(P<0.05)。此外 , 37 ℃下 4 种丁香的胞间 CO 2浓度
较冷凉处理均显著增加(P<0.05),而同一温度处理间
差异不显著 。
　　适度高温下 ,紫丁香 、暴马丁香 、红丁香和羽叶丁
香的蒸腾速率均有不同程度的增加 ,且较冷凉处理分
别增加 3.52 、2.78 、2.41和 1.90倍;37 ℃高温下 ,4种
丁香均能保持较高的蒸腾速率 ,除羽叶丁香外 ,其他 3
种丁香蒸腾速率变化差异显著(P<0.05)。
2.2　适度高温对 4种丁香叶片 AQY和CE 的影响
　　利用 Pho to syn Assistant软件对 4种丁香光响应
曲线和 CO 2响应曲线分析表明(图 2),37 ℃高温下 , 4
种丁香叶片的 AQY 均有不同程度的变化 ,其中紫丁香
和暴马丁香 AQY 均显著增加(P<0.05);而红丁香和
羽叶丁香呈现不同程度的降低 ,暗示高温降低了这 2
种丁香的光能利用效率;另外高温下除紫丁香外 ,暴马
丁香 、红丁香和羽叶丁香的 CE 均显著下降(P <
0.05),分别较冷凉处理下降 18.0%、37.6%和46.5%,
说明适度高温处理显著降低了红丁香和羽叶丁香叶片
Rubisco 酶的活性。
图 1　高温对 4 种丁香叶片气体交换参数的影响(Means±SE , n=6)
Fig.1　Effect of high temperature on the photosynthetic indexes of 4 lilacs
　　注:A 为紫丁香 , B为暴马丁香 , C 为红丁香 , D 为羽叶丁香;不同字母表示差异达显著水平(P<0.05),下图同
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图 2　高温对 4 种丁香叶片表观量子效率和羧化效率的影响(Means±SE, n=6)
Fig.2　Effect of high temperature on apparent quantum yield and carboxylation ef ficiency of 4 lilacs
2.3　适度高温对 4种丁香叶绿素荧光参数的影响
　　Fv/Fm 表示植物叶片光系统 Ⅱ最大或潜在的光
化学效率 ,适宜环境条件并经充分暗适应的叶片 Fv/
Fm一般保持在 0.75 ～ 0.85 ,当环境胁迫存在时 ,这一
比值会明显降低[ 12] 。图 3显示 ,适度高温条件下 ,相对
于紫丁香和暴马丁香 ,红丁香和羽叶丁香充分暗适应
的最大光化学效率略有下降 ,分别为 0.77和 0.76 ,表
明环境高温可能使这 2种丁香叶片光合受到一定程度
的抑制 ,但其光系统并未受到伤害。光下测得的叶绿
素荧光参数表明 ,37 ℃高温使得紫丁香和暴马丁香叶
片光系统 Ⅱ反应中心的激发能捕获效率(Fv′/Fm′),
实际光化学效率(ΥPS Ⅱ),光化学淬灭系数(qP),电子
传递速率(ETR)均不同程度升高;红丁香和羽叶丁香
与之相反 ,说明丁香属植物的不同种在适度高温下对
光能的利用效率不同 ,紫丁香和暴马丁香的光能利用
效率远高于红丁香和羽叶丁香。此外 ,与紫丁香 、暴马
丁香相比 ,适度高温下红丁香和羽叶丁香的非光化学
淬灭(N PQ)均显著高于冷凉处理(P<0.05),表明在
适度高温处理下 ,这 2 种丁香叶片光系统 Ⅱ所捕获的
光能中用于电子传递的比例下降 ,过剩的激发能增强。
图 3　高温对 4 种丁香叶片叶绿素荧光特性的影响(Means±SE, n=6)
Fig.3　Effect of high temperature on chlorophyll fluorescence parameters of 4 lilacs
53第 30卷　第 5期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
3　讨论与小结
3.1　非气孔因素是适度高温处理下丁香狭域种光合
速率下降的主要原因
　　植物光合作用是高温下最容易受到抑制的细胞功
能之一[ 3] 。高温处理下 ,叶片表观光合速率降低的原
因一方面是由于气孔因素 ,即气孔关闭或气孔导度降
低 ,导致光合酶羧化位点 CO2供应不足;另一方面 ,非
气孔因素也会使得表观光合速率降低 ,如高温引起光
合酶的活性下降 、过剩光能伤害光合机构以及暗呼吸
速率的增强等[ 13] 。试验中 ,紫丁香和暴马丁香的净光
合速率在高温条件下远强于红丁香和羽叶丁香。
　　红丁香和羽叶丁香在高温下气孔导度和胞间 CO 2
浓度均呈升高趋势 ,说明其光合同化速率的降低显然
不能归结为气孔因素 。通过进一步分析表明 ,在高温
处理下 ,虽然紫丁香的羧化效率有所降低 ,但并未达到
显著水平;然而其他 3种丁香的羧化效率却显著降低。
根据 Farquhar 等提出的光合作用模型 ,羧化效率(CE)
的变化直接取决于 Rubisco酶的活性大小[ 14] 。从试验
结果可以看出 ,高温下狭域丁香种质叶片的羧化效率
显著降低 ,说明 37℃环境高温可不同程度抑制红丁香
和羽叶丁香叶片 Rubisco 酶的羧化能力 ,这一观点与
耐阴植物山麦冬的结论相一致[ 15] , Rubisco 酶活性的
降低使得 CO 2转化效率降低 ,导致胞间 CO 2浓度显著
升高(图 1)。
　　荧光参数 Fv/Fm 在逆境胁迫下常被用于指示光
系统 Ⅱ的受损程度[ 16] 。许多研究者认为高温胁迫下依
据 Fv/Fm的变化幅度 ,可以很好的比较植物的耐热
性[ 17 , 18] 。与冷凉处理相比 ,高温处理下 ,紫丁香和暴马
丁香叶片 Fv/Fm 略有升高 ,这可能与叶片吸收光能主
要用于光合电子传递有关;红丁香和羽叶丁香叶片
Fv/Fm却有不同程度降低 ,表明其叶片捕获的光能用
于光化学反应的部分有所减少 。
3.2　较高的蒸腾速率和较高的光能利用效率促进丁
香耐热种质的光合作用
　　在长期进化过程中 ,绿色植物形成了一系列的光
合机构保护机制 ,从而使得物种能适应较高的环境温
度[ 19 , 20] 。这些保护机制一方面表现在叶片水分平衡能
力上 。如在水分供应充足的高温条件下 ,植物叶片保
持较高的气孔开度有助于叶片蒸腾降温[ 21 , 22] ,从而保
证植物进行正常物质和能量代谢 ,避免叶片组织受到
损伤。在高温下 ,4种丁香叶片的气孔导度均表现增加
趋势 ,相对于羽叶丁香气孔导度在高低温下不显著的
变化而言 ,紫丁香和暴马丁香的气孔导度显著增加 ,从
而加速蒸腾而有效降低叶片温度。事实上 ,丁香叶片
气孔导度的差异性表现可能与气孔形态的差别有关 。
紫丁香和暴马丁香的气孔小型化 ,使其在感受环境变
化时能够灵活调节开度[ 23] ,而较高的气孔密度则是蒸
腾控制功能和 CO 2吸收功能整合的结果 。羽叶丁香的
气孔个体较大且密度低[ 23] ,因而在高温处理下其气孔
导度变化差异不明显 。植物光合机构保护机制另一方
面表现在光系统 Ⅱ的能量分配上 ,高温处理使紫丁香
和暴马丁香叶片实际光化学效率(ΥPS Ⅱ)及光化学淬
灭(qP)升高 ,从而增加了植物对光能的利用效率;而红
丁香和羽叶丁香与之相反 ,光能转化效率的降低导致
光合机构积累大量过剩光能 ,若这部分能量不能被及
时耗散 ,势必会导致光合膜发生光氧化 ,从而使光合机
构受到一定损伤 。本研究中 ,高温处理下红丁香和羽
叶丁香的非光化学淬灭(N PQ)均显著升高 ,说明热耗
散可能是狭域种质适应高温条件的重要机制之一。
3.3　种丁香种质的耐热性评价
　在高温条件下 ,植物体的生理过程发生不同程度的
变化。相关研究表明 ,植物叶片的光合速率 、蒸腾速
率 、光系统Ⅱ的最大光化学效率以及羧化效率等一些
与抗热性关系密切的参数可作为耐热性鉴定指
标[ 11 , 12] 。但植物的耐热性是一个受多种因素共同影响
的复杂生理过程 ,这些因素包括环境因素和遗传因素 ,
使得不同种类植物对某一具体指标的响应程度也不
同 ,因此必须用多个指标进行综合比较 ,才能避免单一
指标的片面和不确定性[ 9] 。根据高温处理下所得到表
观光合速率 、蒸腾速率 、光系统 Ⅱ的最大光化学效率以
及羧化效率结果 ,研究采用模糊数学中的隶属函数计
算了 4种丁香的隶属函数值(表 2),结果表明紫丁香 、
表 2　4 种丁香的耐热性综合评价值
Table 2　The synthetical values of heat-tolerance of 4 lilacs
耐热指标 物种隶属函数紫丁香 暴马丁香 红丁香 羽叶丁香
净光合速率① 1.00 0.47 0.10 0.00
蒸腾速率② 1.00 0.43 0.33 0.00
羧化效率③ 1.01 0.98 0.08 0.01
最大光化学效率④ 1.01 0.73 0.24 0.00
耐热综合值⑤ 4.02 2.61 0.75 0.01
54 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No.5
暴马丁香较为耐热 ,而羽叶丁香的耐热性最差 。在丁
香的抗热育种研究方面 ,紫丁香和暴马丁香可作为良
好的耐热种质;而在濒危物种的迁地保育方面 ,在炎热
夏季应尽量的为濒危种羽叶丁香提供阴凉的小生境环
境。
　　综上 ,丁香属中的广布种和狭域种在高温下的适
应机制存在共性与特殊性 。高温使得丁香属植物气孔
导度增大 ,蒸腾速率增强 ,羧化效率下降;而较高的蒸
腾速率和较低的热耗散是促进广布种在适度高温下生
长的重要原因;综合比较 4种丁香耐热性的结果也表
明 ,广布的丁香种质具有较强的高温适应性 。在引种
实践上 ,应适当采用遮阴 、喷水等方式来降低叶片温
度 ,从而提高狭域种质的高温耐受性。
参考文献:
[ 1] 　臧淑英 , 刘更喜.丁香[ M] .北京:中国林业出版社 , 1990.
[ 2] 　崔洪霞 , 蒋高明 ,臧淑英.丁香属植物的地理分布及其起
源演化[ J] .植物研究 , 2004 , 24(2):141-145.
[ 3] 　Be rry J , Bjrkman O.Pho tosynthetic re sponse and adapta-
tio n to tempera tur e in higher plants[ J] .Annual Review of
P lant Phy siolo gy , 1980 , 31:491-543.
[ 4] 　Cui H X , Jiang G M , Niu S L , et al.Gas exchange s of an
endanger ed species Sy ringa pinnati folia and a w ide-
spr ead congener S.oblata[ J] .Pho tosynthetica , 2004 , 42
(4):529-534.
[ 5] 　严俊鑫 , 刘晓东 ,张晓姣 , 等.6 种丁香的光合特性[ J] .东
北林业大学学报 , 2008 , 36(7):23-24.
[ 6] 　中国科学院中国植物志编委会.中国植物志(六十一卷)
[ M] .北京:科学出版社 , 1992.
[ 7] 　Genty B , Braintais J M , Baker N R.The relationship be-
tw een the quantum y ield of pho tosynthetic electron and
quenching o f chlo rophyll f luore scence[ J] .Biochimica et
Biophy sica Acta , 1989 , 99:87-92.
[ 8] 　Demming-Adams B , Adams II I W W , Barke r D H , et al.
Using chlo rophy ll fluo rescence to a ssess the f raction of
abso rbed light a llocated to thermal dissipation of e xcess
excitation[ J] .Physiolog ia P lantarum , 1996 , 98:253 -
264.
[ 9] 　Schreiber U , Bilg er W , Neubauer C.Chlo ropy ll fluo res-
cence a s a non-intrusive indicato r for rapid a ssessment of
in viv o photo synthesis[ C] //Schulze E D , Caldw ell W W.
Eco-phy siology o f pho tosynthesis.Springe r:Berlin Hei-
delberg , 1995:49-70.
[ 10] 　宋洪元 , 雷建军 ,李成琼.植物热胁迫反应及抗热性鉴定
与评价[ J] .中国蔬菜 , 1998(1):48-50.
[ 11] 　陈志刚 , 谢宗强 ,郑海水.不同地理种源西南桦木的耐热
性研究[ J] .生态学报 , 2003 , 23(11):2327-2332.
[ 12] 　So ldatini G F , Nali C , Guidi L , et al.Pho tosynthesis of
Hedera canariensis var.azorica Variegated Leave s as
A ffected by Ozone[ J] .Pho tosynthetica , 1998 , 35(2):
247-253.
[ 13] 　许大全.光合作用效率[ M] .上海:上海科学技术出版
社 , 2002.
[ 14] 　Farquhar G D , Caemmerer S , Be rry J A.A biochemica l
model of pho to synthetic CO2 assimilation in leaves of C3
species[ J] .Planta , 1980 , 149:78-90.
[ 15] 　王晓玲 , 孙吉雄 , 石雷 , 等.三种山麦冬属植物光合特性
研究[ J] .草原与草坪 , 2006 , 116(3):31-34.
[ 16] 　张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[ J] .植物
学通报 , 1999 , 16(4):444-448.
[ 17] 　马晓娣 , 彭慧茹 ,汪矛 , 等.作物耐热性的评价[ J] .植物
学通报 , 2004 , 21(4):411-418.
[ 18] 　苏秀红 , 强胜 ,宋小玲.不同地理种群紫茎泽兰耐热性差
异的比较分析[ J] .西北植物学报 , 2005 , 25(9):1766-
1771.
[ 19] 　柯世省 , 金则新.水分胁迫和温度对夏腊梅叶片气体交
换和叶绿素荧光特性的影响[ J] .应用生态学报 , 2008 ,
19(1):43-49.
[ 20] 　陈亚军 , 朱师丹 ,曹坤芳.两种光照下木质藤本和树木幼
苗的生理生态学特征[ J] .生态学报 , 2008 , 28(12):6034
-6042.
[ 21] 　马鸣 , 王宗礼 , 张德罡.3 种禾本科牧草光合特性研究
[ J] .草原与草坪 , 2008 , 130(5):48-55.
[ 22] 　游明鸿 , 毛凯 ,刘金平 , 等.草坪植物与温度[ J] .草原与
草坪 , 2003 , 100(1):15-18.
[ 23] 　高艳 , 崔洪霞 , 石雷 , 等.丁香属植物叶片表皮形态学特
征与环境适应及系统学关联[ J] .西北植物学报 , 2008 ,
28(3):0475-0484.
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55第 30卷　第 5期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
Effect of nursery substrate and seeding methods on
propagation of Pteridium aquilinum spores
WANG Zheng-ye
(Lintao agricultural school , Lintao 730500 ,China)
　　Abstract:The ef fect of dif ferent nursery subst rate and seedling methods on propagation of Pterid ium aq-
ui l inum spo res w ere tested.The resul ts show ed that the nursery subst rate ,70% turfy-soil plus 30% fine river
sand , indicated high spores germination rate.Effusiving method w as suitable for spores germination.
　　Keywords:Pteridium aqui l inum ;spo re s propagation;nursery subst rate;seeding methods
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Responses of photosynthesis and heat-tolerance
in seedling of four lilacs to high-temperature
YAO Jun-peng1 , 2 ,CHEN Li2 ,CUI Hong-xia2 ,YAO Tuo1
(1.College of Pratacultural Science , Gansu Agricul tural University , Key Laboratory of Grassland Ecosy stem ,
Ministry o f E ducat ion ,S ino-U .S.Center for Graz ingland Ecosystem S ustainalbi li ty , Lanzhou 730070 ,China;
2.I nst itute o f Botany ,Chinese Academy o f Sciences , Bei j ing 100093 ,China)
　　Abstract:High temperature is one of the majo r abiotic factors that limi ted plant g row th and development in
many regions of the w o rld.We investigated the effects of high temperature on leaf g as exchange and chlorophy ll
fluo rescence , and heat-tolerance of the photosynthesis w ere synthet ically evaluated by a fuzzy membership func-
tion in four seedlings of lilacs.The results showed tha t high temperature induced a decreased net pho to synthetic
rate to S y ringa vi l losa and S y ringa pinnat i folia , but increased to Sy ringa oblata and Sy ringa amurensis ,
which all the lilacs had dist inct high stomatal conductance , t ranspiration and intercellular CO 2 concentration.The
carboxy lation ef fciency of S y ringa vi l losa and Sy ringa pinnat i folia were remarkable decreased compared to
Sy ringa oblata and S yringa amurensis.Though the ФPSII , F v′/Fm′,qP of high tempe rature t reatment w ere sig-
nificant ly higher than co ld ones , the NPQ were remarkably low er than S.oblata and S .amurensis.The refore ,
non-stomatal facto r is the main reason fo r discreasing of sy ringa photosynthetic rate;higher leaf t ranspiration
rate and light uti lization eff iciency could help to enhance their photosynthetic capacity for S.oblata and S.amu-
rensis;and S.oblata and S.amurensis were the most heat-to lerant ge rmplasm among the tested Lilacs.
　　Key words:high-tempe rature tolerant li lacs;photosynthesis;chlorophyll f luo rescence;heat-tolerance
58 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No.5