全 文 ：DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2015.16.001
摘 要：介绍了豇豆属作物遗传资源情况和远缘杂交的意义，综述了豇豆属栽培种及野生种远缘杂交的亲和性及幼
胚培养的研究进展，为将豇豆属丰富的遗传资源应用于其属内各物种的育种工作提供参考。
关键词：豇豆属；遗传资源；远缘杂交；幼胚培养
豇豆属作物远缘杂交研究进展
戴希刚，郭瑞，陈禅友
（江汉大学生命科学学院/湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心，武汉，430056）
豇豆属（Vigna）作物属于豆科（Leguminosae）蝶
形花亚科（Papilionaceae），在我国栽培和食用历史
悠久，全世界许多国家也普遍种植。 我国豇豆属作
物主要有豇豆 （V. unguiculata）、绿豆 （Vigna radi-
ate）、饭豆（V. umbellata）、小豆（V. angularis）和黑吉
豆（V. mungo）等，其中栽培面积较大的主要是豇
豆、绿豆和小豆[1]。 目前，这些豇豆属作物的育种还
停留在传统育种阶段，育种进程均较缓慢。 如在豇
豆的育种上，国外目前的工作重点主要放在从豇豆
种质中筛选抗病虫资源，该方法由于备选种质遗传
多样性低，基因库小，因此限制了筛选范围[2]。 要在
较短时间里培育出符合目标性状的豇豆属新品种，
需要有丰富的可供选择的基因资源材料。豇豆属具
备丰富的野生种质资源，其中有些资源具有抗病虫
的优良特性[3~5]，可以直接应用于豇豆属抗病虫育种
工作。本文详细介绍了国内外豇豆属种质资源及豇
豆属远缘种间杂交的研究进展，为豇豆属作物的育
种工作提供参考。
1 豇豆属遗传资源
豇豆属包括 Ceratotropis，Haydonia，Lasiospron，
基金项目：武汉市科技计划项目（201250499145-13）
戴希刚（1981-），男，博士，讲师，研究方向为园艺学，
电话：027-84220423，18986023788，
E-mail：xg_dai@163.com
陈禅友，通信作者，电话：027-84225899，
E-mail：ccy@jhun.edu.cn
收稿日期：2015-05-21
中图分类号：S643.3 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2015）16-0031-05
男，博士，江汉大学生命科学院院长，二级教授，硕导，省科技平台主
任，省生物学重点（培育）学科首席教授。 湖北省遗传学会常务理事、省园
艺学会常务理事、 省植物生理学会副理事长、 湖北省有突出贡献的中青
年专家，武汉市劳动模范、武汉市晨光学者、武汉市 “213 人才工程 ”首批
人选；武汉市人民政府专项津贴专家、武汉市教学名师；国家豆类行业相
关技术标准的审定人。 2010 年获湖北省先进科普工作者称号。 主要从事
豆类植物种质资源与遗传育种研究。 主持完成了豇豆种质资源的收集、
评价及利用研究等多项科技部、 农业部和湖北省及武汉市科技项目。 于
2011 年成功获准组建湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心。 项目组
成员发表研究论文 120 余篇， 育成审定品种 4 个， 取得国家发明专利 8
项，获得湖北省科技进步二等奖 1 项、三等奖 2 项，武汉市科技进步二等
奖 2 项，三等奖 3 项，出版教材和科技书籍 5 部，成果转化效益良好。
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Macrorhyncha，Plectotropis，Sigmoidotropis 和 Vigna 7
个亚属[6]，其中只有 Vigna, Ceratotropis和 Plectotropis
3个亚属有栽培种[7]。
Vigna 亚属有毛豇豆、长叶豇豆、狭叶豇豆、卷
毛豇豆、滨豇豆、野豇豆、乌头叶豇豆、细茎豇豆、琉
球豇豆、黑种豇豆、三裂叶豇豆等。 Ceratotropis亚属
由于主要分布在亚洲， 也被称为亚洲豇豆亚属，主
要栽培种有绿豆、饭豆、小豆、黑吉豆、乌头叶菜豆
等[4]。
2 远缘杂交的意义
远缘杂交可以打破种属间的生殖隔离，将两个
或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性重
新组合，以形成具备抗病、抗虫、抗逆性强、优质等
性状的新类型和新品种。 因此，远缘杂交育种在创
造植物新性状、新类型、新品种方面有重大意义。通
过研究这些新品种，不仅可以了解物种的进化史，明
晰物种间的亲缘关系，建立分类系统，而且还能指
导人工控制新品种形成，更有利于获得具有良好综
合性状的新种。 同时，利用远缘杂交创造的杂交后
代群体，结合品种间的杂交后代群体，可以构建相
应种群的遗传图谱 [8，9]，并进行基因和基因组作图。
因此，远缘杂交在物种的起源、进化、发育、引种、遗
传等生物学问题的研究上，也具有重要的理论意义。
近几十年来， 远缘杂交已被广泛应用于作物育种
中，并创造了一些优良品种[10~13]。
3 豇豆属远缘杂交
3.1 远缘杂交的亲和性
远缘杂交亲和性如何， 杂种能否正常发育，杂
种是否可育以及能否去除不利性状的连锁，这些都
是育种者最关心的问题，也正是它们限制了远缘杂
交在作物育种中的应用[14]。 豇豆属种间杂交的研究
表明， 在不同亚属间不能获得可存活的杂交后代[15]，
Barone 等[16]的研究表明，豇豆种和其近缘种之间存
在较大的生殖障碍，而豇豆种亚种间的生殖障碍却
较低[17，18]。 Chen等[19]对绿豆（V. radiata）、黑吉豆（V.
mungo）、饭豆（V. umbelluta）和小豆（V. angularis）四
种豇豆属作物进行了远缘杂交研究， 在绿豆×黑吉
豆、绿豆×饭豆和黑吉豆×小豆的种间杂交上获得了
可育种子。 另外发现，利用种内杂种作亲本要比利
用栽培品种作亲本进行种间远缘杂交的效果好，在
绿豆与饭豆的杂交上，利用种内杂种作亲本进行远
缘杂交大大提高了结实率；正反交的结荚率差异达
到了极显著水平。双亲的基因型不仅影响种间杂种
苗的生长，同时也影响其育性。绿豆×饭豆、绿豆×小
豆和黑吉豆×小豆的种间杂种完全不育，而绿豆×黑
吉豆、饭豆×小豆和小豆×饭豆的种间杂种育性明显
减弱。
3.2 幼胚培养
豇豆属作物的远缘杂交失败的原因通常有两
个[19，20]，一个是由于花粉管不能正常穿过花柱、柱头，
另一个是由于受精后胚败育， 后者是常见原因。
Barone 等 [16]也得到了相似结论，他们在野豇豆（V.
vexillata）与豇豆（V. unguiculata）的种间杂交研究中
正反交均未能获得杂交种子，研究表明存在两个不
同的杂交生殖障碍：受精前生殖隔离和受精后生殖
隔离。 如果我们从授粉后的幼荚中剥离出幼胚，然
后进行组织培养，就有可能打破这种障碍从而获得
杂种植株 [8，21]，因此，幼胚培养可以为远缘杂交获得
杂种后代提供技术支撑。
Chen等[19]通过胚培养获得了绿豆×小豆、饭豆×
小豆和小豆×饭豆的杂种植株。 Chen 等[22]通过将幼
胚培养获得的胚性愈伤组织再生获得了绿豆 （2n=
22）与四倍体 V. glabrescens（2n=44）的种间正反交
杂种植株，该杂种经自交后几乎不育，但是与二倍
体亲本回交后可以正常结实，能获得大量的自交种
子。 Fatokun 等 [23]通过胚拯救技术获得了豇豆与多
毛野生近缘种 V. pubescens 的种间杂种，F1表现出
植株生长健壮、部分不育、稍微有毛、及其他两亲本
的中间特性。
3.3 胚培养方法
Gomathinayagam 等 [24]对野豇豆（V. vexillata）与
豇豆（V. unguiculata）进行了种间杂交研究。 播种时
每隔两周重复播种 3 次，以使花期相遇。 授粉采取
正反交，授粉 10~12 d 后收集豆荚，消毒后利用体
视显微镜剥离心形期幼胚， 将野豇豆×豇豆的幼胚
接种到 MS+2 mg/L 2，4-D 培养基上培养获得了胚
性愈伤组织。 将愈伤组织接种到 MS+2 mg/L BAP
（6-苄氨基嘌呤）+40 mg/L 腺嘌呤硫酸盐+500 mg/L
CH（水解酪蛋白）+10%豇豆嫩荚浸提液（100 g嫩荚
加入 250 mL 水搅拌后 3 000 r/min 离心 5 min）的
培养基上获得了 13 个再生植株。 杂种植株表现出
双亲的中间形态特征，并遗传了野豇豆的茎叶荚多
毛的特性，从而可以抵抗病原的侵害。 Tyagi 等[25]利
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用离体培养技术也成功获得了绿豆和豇豆的杂交
种，他们将豆荚用赤霉酸持续处理 9~10 d，然后再
进行胚培养，约 10％的胚胎培养成苗。
3.4 胚培养时间
Gosal等[26]通过幼胚培养获得了黑吉豆（V. mun-
go）与绿豆（V. radiata）的种间杂种，分离授粉后 11~
17 d 的幼胚，接种于 MS+IAA+KT（呋喃腺嘌呤）+
CH（或椰子汁）可形成正常植株，小于 11 d 的幼胚
会形成愈伤组织或白化、细长、柔弱的植株。 Siri-
wardhane 等[20]的研究认为，豇豆属作物之间的遗传
差异往往导致不同种间杂交时幼胚败育，他们发现
当幼荚长到 10 d 左右幼胚便出现败育，因此，要想
得到杂交后代植株，只有在种子败育前进行幼胚培
养。 Barone 等[16]的研究发现，豇豆与野豇豆种间杂
交后，花粉管发育异常导致受精率减少，仅有 18%~
30%受精，杂交胚发育过程中胚和胚乳核总是在授
粉后 5~8 d 败育， 胚在发育到球形阶段就停止生
长，而处于此早期阶段的胚还不能剥离幼胚进行胚
拯救。
3.5 桥梁亲本的利用
对于那些远缘杂交亲和性较差的豇豆属作物，
可以利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作为
桥梁，起到性媒介的作用。研究表明，桥梁作物可以
克服远缘杂交的不亲和性。Siriwardhane 等[20]证实小
豆近缘野生种 V. riukiuensis 均可和饭豆、小豆杂交
获得可育杂种， 因此，V. riukiuensis 可作为桥梁作
物将饭豆中的某些抗虫基因转到小豆中去。 To-
mooka 等[4]的研究也证实小豆近缘野生种 V. mini-
ma、V. nakashimae 也可作为饭豆和小豆间的桥梁
作物，从而扩大了桥梁作物的选择范围。 日本育种
学者 Peerasak 等 [27]已经利用桥梁亲本，将抗豆象基
因从饭豆转移到了小豆中， 创新了小豆种质资源。
Gupta 等[28]以绿豆与黑吉豆远缘杂交种作为桥梁与
小豆进行了杂交试验， 获得了 1 粒可育的杂交种，
这说明应用桥梁亲本可以将小豆高产、抗病等优良
性状转移到黑吉豆、绿豆中去，也可以将绿豆、黑吉
豆、 小豆 3 种作物的优良性状集中到一种基因型
中，拓宽种质遗传基础。
4 豇豆属远缘杂交的应用
Fujii 等[3]在进行豇豆属食用豆类抗豆象研究时
发现了一份抗豆象的野生绿豆 （V. radiata var.
sublobata）资源——TC1966，这对于豇豆属抗豆象
育种研究具有非常重要的作用，之后研究者们针对
这份抗豆象种质展开了一系列的相关研究 [29~32]。 20
世纪 90 年代， 泰国科学家通过远缘杂交成功地将
野生绿豆资源的抗豆象基因转育到了栽培绿豆资
源中，创造了具备突出抗豆象特性的优异绿豆资源[33]；
中国科学家利用上述材料进而创新出农艺性状和
抗豆象性均突出的优异资源。 1994 年，杨人俊等 [34]
将野生小豆与栽培小豆进行正反杂交试验，结果都
获得了杂交后代。 Peerasak 等[27]利用远缘杂交技术
成功地将抗豆象基因从饭豆转移到了小豆中，育成
了性状优良的抗豆象小豆资源，抗性程度达 100%。
Kaga 等[8]通过小豆与饭豆远缘杂交，通过幼胚培养
获得了杂种后代， 利用 F2群体构建了一张包括 14
个连锁群的小豆-饭豆遗传连锁图谱， 为小豆的基
因挖掘，QTL 定位等奠定了基础。 赵凤梧等 [35]曾尝
试将棉花与豇豆进行远缘杂交，试图将豇豆的优异
基因（如豇豆胰蛋白酶抑制剂基因）导入棉花中，开
启了利用科间远缘杂交技术转移豇豆属作物优异
基因的试探。
5 小结
中国是绿豆和小豆的起源地之一，全国多地都
有绿豆、小豆的野生种及近缘野生种的分布，其中
很多野生资源具有抗虫、抗病等优良性状[1]。饭豆在
我国也广为分布，能在炎热和潮湿的贫瘠土壤中生
存，具有产量高[36]、抗豆象[37，38]、抗黄花叶病毒病[39]和
细菌性叶斑病 [40]等优良性状。 近年来，豇豆病虫害
问题日益严重， 豇豆栽培农药残留事件屡见不鲜，
因此，寻找抗病虫豇豆资源，培育抗病虫豇豆品种
成为豇豆育种的新兴课题。利用豇豆与绿豆、小豆、
饭豆种间杂交将绿豆、小豆、饭豆的抗病虫害基因
导入豇豆中，从而创新豇豆种质显得前景广阔。
对于豇豆属作物研究者来说，应大量收集豇豆
属栽培及野生种质资源，并对其各项农艺性状进行
鉴定、评价，筛选出优异资源，用以开展豇豆属远缘
杂交育种研究， 或利用作图群体构建遗传连锁图
谱，开展豇豆属近缘种的比较基因组学研究，同时
对重要农艺性状进行基因定位， 挖掘优异变种，为
开展分子标记辅助选择育种奠定基础。
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Advances in Researches on Interspecific Hybridization of Vigna Legumes
DAI Xigang, GUO Rui, CHEN Chanyou
( College of Life Sciences, Jianghan University, Hubei Province Engineering Research Center for Legume Plants, Wuhan 430056)
Abstact: In this paper, we introduced the genetic resources of Vigna crops and the significance of interspecific
hybridization, summarized the compatibility of interspecific hybridization in cultivars and wild species of Vigna and the
research progress of immature embryo culture, in order to provide references on rich genetic resources of Vigna applied to
the breeding for various species within the genus.
Key words: Vigna; Genetic resources; Interspecific hybridization; Immature embryo culture
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