全 文 ：第一个小麦与新麦草属间杂种
陈 勤 周荣华 李立会 李秀全 杨欣明 董玉深
( 中国农业科学院作物品种资源研究所 , 北京 )
远缘杂交是开拓野生植物遗传资源的基础工作 . 为了利用小麦野生近缘植物中的优良基
因来改良栽培小麦 , 从本世纪初 , 就有人进行小麦族内属间杂交工作 . 到 目前 ,与小麦已杂交
成功的有山羊草属 ( A 。列。户, L . ) , 黑麦属 ( S e ca l o L . ) , 簇毛麦属 (月 a夕。 a lid a s动 o r ) , 大麦
属 (月份碑。“ 。 L . ) , 薄冰草属 ( T h i o o P夕r “ m 肠 , 。 ) , 假鹅冠草属 (凡。 “ d o or o g n e ir a oL , 。 ) , 僵麦
草属 ( lE y, 厅砂` D。 , ) , 披碱草属 ( lE y 。 , L . ) , 赖草属 (乙cy 。 。 H 。动 ) 等属内的数 十 个
物种 “ 一 ,1 . 但迄今尚未见到小麦属 (了万` , 。 L . ) 与新麦草属 (肠 t妙 or 脚 hc 声 N o s妙 ) 杂交
成功的报道 .
新麦草是一种广布于欧亚内陆的多年生异花授粉优良饲草 。 由于它是赖草属的 祖 先 之
一 31[ , 并具有较强的耐府性 、广泛的适应性 、 高度的抗逆性团以及无融合生殖特性 , 因而引起越
来越多学者的兴趣 . 但新麦草与小麦杂交十分困难 . M uj e b 一k az i 曾用六年时间进行小麦与
新麦草的杂交 ,但未能成功。 一” .
19 8 6 年夏 , 我们用普通小麦中国春与新麦草进行属间杂交 , 首次获得了两属之间的杂种
和幼苗 . 本文报道小麦 一新麦草属间杂种的获得 , 杂种种子及幼苗的特点 , 杂种根尖细胞染色
体数目 ,并探讨小麦与新麦草属间杂种幼胚培养的方法及策略 , 为在小麦改良中利用新麦草属
种质资源提供依据。
一 、 材料 与方 法
实验所用新麦草 (乃a, 几yr ost ac 仰 , 沁, , ) 系 1 9 8 2年我组在新疆采集 . 它分布于夭山及
阿尔泰山 ,生于山地草原及半荒漠地带 。 为多年生 、 具短根茎 、 密丛 . 株高 50 一 8 c0 ln , 茎细 、 叶
片细长 、 上下两面均粗糙 ; 穗状花序 , 穗长 9一 1 3c m . 异花授粉 , 自交不孕 . 二倍体 , 染色体数
目 2 , ~ 14 .
小麦品种中国春和 N P F P 均为普通小麦 , 六倍体 ,染色体数目 2 , ~ 4 2 .
杂交在本所阳畦中进行 ,采用常规人工去雄授粉法 . 授粉 24 h 后 , 用 75 P m 的赤霉酸水
溶液喷滴柱头 , 然后重复授粉一次 . 授粉后 12 一 18 天取穗 . 剖出幼胚 , 在 N’ 培养基上培
养 . 成苗后 ,经改良 N’ 培养基 2一 3次继代培养后 ,放人冰箱低温储藏越夏 . 9 月中旬将试管
苗移人花盆 ,冬前移人温室 .
在幼胚培养阶段进行杂种染色体检查 . 剪取根尖 , 用冰水处理 24 h , aC r on y 固定液固
定 , 醋酸洋红染色 ,进行染色体数目观察 .
二 、 实 验 结 果
( l) 杂种种子的获得及特点 19 8 5 年 , 我组曾进行小麦与新麦草杂交 , 共做两千朵花 ,
本文 19 8 7年 斗月 1 3 日收到 .
科 学 通 报 1 9 8 8 年
表 1普通小麦 x新麦草属间杂种成胚率
组 合 授粉花数
2 0 18 6
子房膨大数 l成 胚 数 l子房膨大率 (肠) ! 成胚率( %)
中国春 只新麦草
NP F P 只新麦草
没有成功 . 19 8 6年增加了杂交花数 , 中国春 x 新麦草组合做了 2 0 1“ 朵花 , N PF P x 新麦草
做了 10 0 8 朵花 . 授粉后第 8 天 ,开始检查杂交结实情况 . 结果只在中国春 X 新麦草组合中发
现有三粒种子 , 但其粒形与同期自花授粉的母本种子明显不同 . 杂种的特点是籽粒细长 、 瘦
小 、 种皮发 白 . 而此时母本自交籽粒已膨大到将近满仁 , 圆大而饱满 ,种皮发绿。 此外 , 在该组
合中还发现有 30 多个子房膨大 , 有些已伸长达半仁大小的籽粒 . 第 10 天再查时 , 三粒细长的
杂种种子已开始变黄 、皱缩。 而那些子房膨大 、 伸长的籽粒 , 大小并没有增加 , 其发育似乎已
停止 , 有些已开始皱缩变黄 . 第 12 天时开始取穗 ,剖取幼胚 . 结果只得到一个幼胚 . 此时杂
种 的形状及同期发育的中国春种子形态见图 1 . 在第 14 天所取的杂种种子中也找到一个幼
胚 . 杂交结果见表 1 . 成胚率近万分之一
( 2 ) 杂种幼胚培养 将在无菌条件下取出的杂种幼胚置于除去种皮及胚的中国春胚乳
上 , 然后接种于装有 N’ 培养基 的试管中 , 在 20 一 25 ℃ 室温下暗处理 。 4 天后两个杂种幼胚
均萌动 . 萌动幼胚进人光处理后 , 很快形成幼苗 .
那些膨大的子房 (图 1 ) ,经解剖均未见到发育完整的胚 . 仅找到一些很小的鱼鳞片形胚状
体 . 将其接种到 N6 培养基上 , 1 个月后也未见萌动 . 但有 4 个在接种 10 天后 , 陆续 出现水泡
状愈伤组织 . 经转移到 M s 分化培养基后 , 有 1 个出现两条细根 , 但最终未能成苗 (见表 2 ) .
表 2 普通小麦 x 新麦草杂种幼胚培养结果
垄兰竺竺-卜一竺竺整` {-一塑竺竺一 }一遭竺竺一卜-竺些止-阵座亘竺一
, 缨井 l一一二一一 }一一止止一` 卜一一生一一卜一一二 - 叫一 }一一兰匕-鳞片形胫状体 } 23 } “ I _上 _ } _ 工 _ _ } ”
( 3 ) 杂种幼苗的发育及形态特征 杂种幼苗在试管中发育进程比中国春慢得多 , 并具
有叶片细长 、 根系不发达的特点 . 光处理 10 天后出现两条细根 , 长约 l一 l . sc m . 苗高 1 0c m
时 ,为 1 叶 1 心 . 此时 , 同期培养的中国春幼苗长势旺盛 ,茎杆粗壮 、 挺拔 、根系发达 、叶片宽大
(图 2 ) . 经改良 N’ 培养基继代培养后 , 杂种幼苗根系有所增加 , 出现分莫 ,叶片增多 . 但叶片
仍为细长形 , 色淡绿 . 1 个月后 , 有 3 个分莫出现 .
9 月中旬 ,将试管苗移植花盆中 . 杂种幼苗的长相及 p卜片形状与其父本新麦草十分相像
(见图 3 ) .
( 4 ) 亲本及杂种根尖染色体数目 新麦草为二倍体 , 染色体数目 2 , ~ 14 (图 们 . 中
国春为六倍体 , 2 , ~ 42 . 在一株杂种的根尖中观察到 6 个可计数细胞 , 其中 4 个为 28 条染
色体 , 2 个为 27 条 (图 5 ) . 与预期的杂种染色休数目基本相符 。 在另一株杂种的根尖中观察
到的染色休数目为 28 条 、 30 条 、 32 条 、 碑 2 条和 72 条不等 , 并在几个细胞中观寮到端体染色体
(图 6 ) . 这` 株还有待于鉴定 .
第 1 期 科 学 通 报 ` ,
; 图 1书
卜中国春又新麦草杂种种子及亲本籽粒比较. 左起 :中国春( 抽穗后 12 一14 天; )杂种( 上 )与形大
于房( 下 X授粉后 12 一“ 天 ; )新麦草( 成熟期; )
. 2 试管中的杂种及亲本幼苗. 左起 :中国春 ,杂种 N : , 杂种 N , ;
.3 移栽后的杂种及亲本幼苗 . 左 : 中国春 ,右 : 杂种 N : ;
,. 新交草根尖染色体 2 , 二 14 ;
乐中国春 K新麦草杂种根尖染色休 加 , 27 ;
6
.中国赛又新麦草杂种非络倍体 2 . 0 32 , 其中有一个端体染色体
三 、 讨 论
( l) 小麦与新麦草是小麦族内亲缘关系较远的两个属 . 它们之间的杂交是十分困难的 ,
.本工作表明 , 只要方法恰当 , 杂交数量大 ,获得普通小麦与新麦草的杂种是可能的 . 小麦与新
麦草杂种的获得为利用新麦草的有益基因改良小麦品种奠定了基础 , 为进一步研究小麦族的
系统发育提供了材料 , 创造了新种质 。
( 2 ) 幼胚培养是获得远缘杂种幼苗的有效手段 . 在属间杂种的幼胚培养中取胚时间十分
重要 。 仅仅根据授粉后的天数来决定取胚时间还不够 . 因为在同一时间内杂种胚的发育并不
相同 ,我们在授粉后 12 天所取的两粒杂种中有一粒已完全枯黄皱瘪 , 幼胚已败育 ; 而 14 天时
科 学 通 报 1 9 8 8 年
取的杂种中 ,仍找到课育较好的喊 所以 ,取胚时间要根据每粒杂种具体的发育情况及胚的大小来定 . 一般授粉 10 天后就要密切注意杂种粒的发育状况 , 以便及时取胚 .
( 3 ) 在小麦和新麦草杂交中 , 杂种籽粒发育有两种情况 : 一是形成完全的幼胚 , 并可通过
幼胚培养直接诱导出幼苗 , 其频率为万分之一 , 另一种是不能形成正常幼胚 ,仅能通过子房膨
大形成鳞片形胚状体 , 经培养后形成水泡状愈伤组织 , 其频率约为万分之十八 . 在这种情况
下 , 如果培养时间适当提早 , 并找到适宜的培养基 ,或许能获得更多的愈伤组织并进一步分化
出更多幼苗 。
今 考 文 献
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第 , 期 科 学 肠 报