全 文 ：第 30卷第 5期　　　　　　　　　西 南 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2008年 5 月
Vol.30　No.5 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) May　2008
文章编号:1673-9868(2008)05-0094-06
神农架及鄂西山区桑属(Morus)种质资源研究①
陈仁芳1 , 2 , 　陈龙清1 , 　余茂德2
1.华中农业大学 园林园艺学院 , 武汉 430070;2.西南大学 生物技术学院 , 重庆 400716
摘要:研究了神农架及鄂西山区桑属植物种质资源 , 该地区共有桑种 9 个 , 变种 1 个 , 根据收集的 410 份资源 , 探
讨了桑属植物分布规律及适生环境 , 种性特征 , 珍稀资源.分析讨论了来凤水桑的分类归属 , 过渡类型的存在与亲
缘关系 , 并提出了珍稀资源开发利用建议.
关　键　词:神农架;鄂西山区;桑属;资源
中图分类号:S888.3 文献标识码:A
神农架及鄂西山区地处我国南北 、东西植物交汇处.研究这一地区的桑属植物资源 , 对认识我国桑属
植物区系 、起源 、演化具有重要意义.作者曾在 1986-1987承担国家科委“85”攻关课题 , 参加该地区桑属
子专题考察 , 时隔 20多年 , 2007年有幸得到教育部西南大学博士访学基金资助 , 重新认识这一地区的桑
属植物资源 , 旨在为桑属植物的分布 、起源与演化提供一些有价值的资料.一个国家所拥有的植物种质资
源数量和质量多少 , 是衡量是否有发展后劲的重要标志.桑属植物资源是桑树育种的物质基础 , 研究桑属
植物资源 , 也为桑树的育种 、开发利用提供一些有价值的信息.
1　自然概况
神农架及鄂西山区 , 位于东径 108°21′-110°58′, 北纬 29°27′-31°57′, 地质构造上为华夏体系第三隆
起中段 , 我国阶梯地形的第二阶梯东缘.区域内北部有秦巴山 , 中部为秦岭山脉南出的巫山 , 南部为云贵
高原东部延伸的武陵山区[ 1] .最高海拔 3 105.4 m(神农顶), 海拔 3 000 m 以上的高峰有 6座 , 平均海拔
1 350 m , 汉水 、长江 、清江三大主要河流分别贯穿整个境内北部 、中部 、南部 , 中部即形成著名的长江三
峡.境内大小自然保护区 4个 , 有闻名世界的神农架自然保护区 , 有受第四纪冰川为害较轻的星斗山自然
保护区 , 木林子自然保护区和后河自然保护区.部分高山山顶开阔 , 具有高原性山地气候特征 , 低山至亚
高山 , 沿河流域切割利害 , 形成了一系列陷落盆地 , 山峦起伏 , 沟壑纵横.总的来看分成两大气候区域 , 以
武陵山区为代表的中亚热带气候区域主要受亚热带山地气候环境系统影响 , 气候温暖多雨 , 以神农架为代
表的北亚热带季风区 , 虽还是受亚热带气候控制 , 但时到冬季 , 常有秦岭山脉南下的冷空气侵入 , 冬季有
北方气候的特点.
2　桑种类型及其分布
神农架及周边保康 、房县 、竹山 、竹溪 、兴山 、秭归 , 宜昌市的远安 、宜昌 、宜都 、枝城 、五峰 、长
① 收稿日期:2007-12-03
基金项目:教育部西南大学 2007博士访学基金资助项目.
作者简介:陈仁芳(1955-), 男 , 湖北孝感人 , 博士 , 副研究员, 主要从事桑资源及分类研究.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2008.05.024
阳 , 鄂西州的宣恩 、来凤 、鹤峰 、恩施 、巴东 、建始 、咸丰 、利川为本研究区域 , 1986-1987年在该地区
共收集标本 410份 , 经鉴定含 9个种 1个变种 , 是我国桑属植物分布最多的一个地区之一.采集地各桑
种分布见表 1.
表 1　采集地桑种分布一览表
桑　种 神农架 保康 房县 竹山 竹溪 兴山 秭归 远安 宜昌 宜都 五峰 长阳 巴东 宣恩 来凤 鹤峰 咸丰 利川 恩施 建始 合计
华桑 14 8 1 2 3 7 17 1 1 1 5 9 12 16 8 2 2 7 116
鸡桑 40 1 2 5 6 1 10 7 4 2 3 6 94
长穗桑 3 3
白桑 36 2 4 5 2 16 7 1 4 3 1 2 5 2 1 91
山桑 1 3 7 11
广东桑 1 3 1 1 1 2 1 10
鬼桑 8 6 4 1 1 2 22
蒙桑 22 14 1 1 2 5 1 1 2 1 1 51
瑞穗桑 1 1
鲁桑 1 4 2 1 2 1 11
合计 410
　　就水平分布来看 , 华桑(M.cathayana Hemsi.)分布最广 , 成松散状分布 , 调查的 19 个县及神农架林
区 , 除生态环境破坏较大的宜昌 、宜都 、长阳没有华桑分布外 , 其它各县均有分布 , 尤以鄂西自治州 8县及
秭归长江以南分布为多 , 一般生长在背风向阳 , 土层较厚的石灰岩母质土壤上.该桑种的主要性状是:树
干挺拔 , 高大乔木 , 叶大而厚 , 阔心形 , 叶片正 、背面均有毛 , 一般叶长×叶幅为 24 cm×23 cm , 枝条粗状
直立 , 生长旺盛 , 适应性强 , 在桑属中是生长快 , 竞争性强的一个种 , 在咸丰县黄金洞发现一树干挺拔刚健
的壮龄华桑 , 主干达 8 m , 胸围 48 cm , 主干挺直光滑 , 可作为材用林树种开发利用.常见与华桑伴生树种
有刺叶栎(Quercus spinosa David ex Franch)、构树(Broussonet ia papy ri fera)、山麻杆(Alchornea davidii
Franch)、胡桃(J ug lans reg ia Linn.)、漆树(Rhus vernici f lua S tokes)、薄叶鼠李(Rhamnus leptophy lla
S chneid.Var.scabrella Rehd.)等.华桑种型丰富 , 已采集到的类型有:长目华桑 、长柄华桑 、光叶华桑 、
红梢华桑 、圆叶华桑 、裂叶华桑 、全裂叶混生华桑等 , 其中长目华桑最显著的特征是皮黑褐色 , 叶型较圆 ,
心形 , 皮目特长(达 10 ～ 16 cm), 皮目横形排列 , 主要性状界于华桑与长穗桑之间 , 谓之二者的中间型 , 华
桑 、长目华桑 、长穗桑性状比较见表 2.
表 2　华桑和长目华桑与长穗桑性状比较
项目 华桑 长穗桑 长目华桑
海拔/m 800-1 600 800-1 400 900-1 400
树型 乔木 乔木 乔木
皮色 灰褐 深褐 黑褐色
皮目长/mm 3-7 2-5 10-16
叶形 广心形 长椭圆 心形
叶长×叶幅/ cm 24×23 18×12 18×16
柄沟 窄深槽 无或浅槽 浅槽
叶面糙滑 毛糙 较光滑 微糙
椹长/ cm 1.8-3 10-14 2-2.8
熟果色 紫黑色 红或紫红 紫红
果汁味 酸甜 甜而微酸 甜较酸
蚕食性 不喜吃 喜吃 不喜吃
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　　鸡桑(M.australis.Poir.)又称小叶桑 、小花叶桑 、鸡爪桑 、籽桑 、小盘桑 , 分布也广 , 但它对海拔限制
很严 , 一般生长在溪水旁 , 树阴下 , 林缘边.主要性状:灌木 、枝条细短 , 直立 , 数株或数十株丛生 , 叶大小
11 cm×8 cm , 叶片薄 , 叶面微糙 , 雌雄异株 , 雄性居多 , 椹球形 , 熟果紫黑色 , 种子较大 , 有的呈多棱形 ,
黄褐色 , 耐阴湿 , 在神农架 、大九湖 、徐家庄林场 、鹤峰高原韭菜坝 、奉节茅草坝海拔 1 700 ～ 1 900 m 山顶
盆地 , 多处发现密度较大的鸡桑群落 , 有的密度可达 80 ～ 110株/100 m2 .变异类型丰富性状多样 , 以皮
色 、芽 、叶 、果分述如下:
皮色:有青灰色 、浅灰 、灰褐 、棕灰 、棕褐 、紫褐 、暗褐等.
芽型 、芽色:三角形 、黄绿色;三角形棕色;尖卵形紫褐色;卵形棕褐色;球形红色.
叶形:叶面积:叶形分全叶 、裂叶和全裂混生 3种.
全叶形状有阔卵形 、卵形 、长卵形 、心形 , 叶面积差异极大 , 一般叶长×叶幅 , 11 cm ×8 cm , 最大
21 cm×15 cm , 叶尖有尾状 、锐头 、双叶尖 、三叶尖等.
裂叶有一裂 、二裂 、对称二列 、对称四列 , 不对称多裂 、鸡爪形等.
全裂混生更是多种多样(图 1).
(1)全叶双叶尖;(2)多裂叶;(3)大型对称裂叶;(4)全叶三叶尖;(5)掌状裂叶;
(6)卵形肩裂;(7)广心形肩裂;(8)小型全叶;(9)大型鸡爪状裂叶.
图 1　鸡桑的叶形
果形 、果色:有球形 、扁球形 、椭圆形 、球状果形大小一般为 11 mm×9 mm , 椭圆形大小 14 mm ×
8 mm , 熟果多为紫黑色 、紫红色.
长穗桑(M.witt iorum Hand.Mazz.)又名黔鄂桑 , 分布少 , 为稀有桑种 , 仅咸丰鄂西自治州及利川星斗
山东南麓少量分布 , 常生长于背风 、向阳 、石灰岩母质溪沟边.
白桑(M.alba L.)分布也广 , 野生型以神农架分布为多 , 栽培型各县均有分布 , 一般生长在背风向阳 ,
石灰岩母质土壤及沟边.
山桑(M.bombycis Koidz.)分布范围窄 , 野生型集中分布在宣恩沙道沟 , 来凤三湖 , 栽培型仅房县 、远
安有分布 , 一般生长在房前屋后 , 河边沙壤土及山坡上.
蒙桑(M.mongolica(Bur.)Schneid.)、鬼桑M.mongolica(Bur.)Schneid.var.diabolica Koidz.分布
有一定的纬度和气候环境限制 , 以神农架 、保康分布较多 , 长江以南鄂西山区未见分布 , 主要生长在石灰
岩山坡.
鲁桑(Morus mult icaulis Per ro t t.)、瑞穗桑(Morusmizuho Hotta.)、广东桑(M.atropurpurea Roxb)
均为栽培种 , 分布受人为活动限制.
山区随海拔高度变化 , 气象因子也发生很大变化.一般海拔高度每升高 100 m , 气温下降 0.63 ℃, 无
霜期缩短 5 ～ 7 d , 雨量增加 50 mm , 风力也随之增加.桑属是喜温喜湿植物 , 海拔高度对桑种分布有明显
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的制约作用.各桑种依其对生态环境的适应性 , 将有规律的自然分布于不同海拔高度的区限.如鸡桑 , 多
为灌木型 , 丛生状 , 叶小 , 枝条细短 , 抗风 , 耐阴湿 , 对高山适应力强 , 多分布于海拔 1 200 ～ 2 100 m.又
如鲁桑 、瑞穗桑 、广东桑叶型大 , 叶片厚 , 喜温湿 , 对肥水条件要求高 , 对高山生态适应力弱 , 均分布在
1 000 m以下 , 多为人工栽培.各桑种分布海拔高度由高至低的顺序规律依次是鸡桑>鬼桑>蒙桑>华桑
>山桑>长穗桑>白桑>瑞穗桑>广东桑>.各桑种根据对生态的适应性可划分为高山类型 、二高山类
型 、低山丘陵类型(图 2).
不同桑种在其自然分布区域内 , 并不是占满所有分布区 , 而有稀密之差.考察中随机调查各考察点(不
同海拔)不同桑种分布密度 , 以密集度以每 100 平方米株数来表示 , 密集度随海拔高度而变化(图 3).
图 2　本区桑种的 3 个生态类型 (1)华桑;(2)鸡桑;(3)蒙桑;(4)鬼桑;
(5)长穗桑;(6)白桑;(7)山桑.
图 3　桑种海拔分布与密度变化的关系
3　珍稀桑种资源
考察神农架及鄂西山区桑属植物资源 , 认为下列资源具有一定的珍稀价值 , 具有一定开发利用潜力.
3.1　多果长穗桑 、无籽甜桑
多果长穗桑高约 13 m , 胸围 172 cm , 树皮深褐色 , 叶椭圆形 , 叶长×叶幅 19 cm×12 cm , 叶尖长尾
状 , 叶缘无齿或于上部具疏浅齿 , 叶基圆形或楔形 , 叶片厚 , 表面光滑 , 浓绿色 , 叶柄基本无柄沟 , 叶蚕喜
吃.海拔 800 m , 主要伴生植物有油桐(Pittosporum tobira (Thb.)Ait.)、枫树(Liquidambar formosana
Hance)及水稻(Oryza sativa L).开雌花 , 无花柱 , 柱头两裂 , 细短 , 花果多 , 椹长 10 ～ 14 cm , 熟果红色 ,
果窄圆柱形 , 先端圆 , 基部呈四棱形 , 单果重 3.9 ～ 4.3 g , 果汁甜而微酸 , 风味好.
3.2　来凤水桑
据来凤县志记载 , 该桑种是道光十七年农民栽桑养蚕用的一个地方桑树品种 , 俗名槐桑 , 主要分布于
来凤高洞 、观音坪 、三湖 , 低海拔地区 , 该资源叶面背无毛 , 叶片中型大小 , 叶长×叶幅 14 cm×10 cm , 叶
厚 , 为无干灌木型 , 节间密 , 生长速度快 , 长势旺 , 年生长量 195 ～ 240 cm , 扦插发根性好 , 成活率在 90%
以上.
3.3　大叶厚叶鸡桑
产于神农架大九湖 , 海拔 1820 m , 伴生植物主要有化香(P laty carya strobi lacea Sieb.et Zucc.)、刺葡
萄 Vit is davidi i(Roman.)Foex.、糙叶五加 Acanthopana x henry i (Oliv.)Harms..该资源树高 4 m , 胸围
22 cm.叶形为对称 4裂叶 , 叶面微糙 , 翠绿色 , 叶尖长尾状 , 叶缘细锯齿 , 叶基浅凹或截形 , 叶长×叶幅
22 cm×18 cm , 最大者达 29 cm ×22 cm , 叶厚.
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4　分析与讨论
桑属(Morus)植物是桑科中较原始类群 , 产北半球温带及暧带 , 分布亚洲 、美洲 、非洲 , 欧洲有栽培或
遗生.北可达俄罗斯 、高加索(北纬 60度), 南可达印度尼西亚苏门答腊 、爪哇(南纬 10度), 非洲可达马达
加斯加(南纬 20度).可分为7个大区 , 东亚 17种 , 中亚 2种 , 西亚3种 , 南亚 8种 , 南美洲3种 , 北美洲4
种 , 非洲1种.按吴征缢世界种子植物分布区类型分类 , 桑科植物为1型(世界广布), 主要分布泛热带至亚
热带.桑属(Morus)为 2型(泛热带分布)变型 2-2 型 , 即泛热带亚洲-热带非洲-热带美洲间断分布.全世
界约有 28种 , 可分为劳亚古陆支(Laurasia f i liat ion), 冈瓦纳古陆支(Gondwanaland f i liat ion), 3 组
(Sect.1.Longispica、 Sect.2.Macromo rus 、 Sect.3.Dolichsty lae).根据世界桑属植物的分布 , 原始桑属植
物类群可能起源于 1.8亿 a 前的联合古陆(Pangea), 即在三叠纪至侏罗纪就有原始桑属植物出现.中国的
桑属植物属劳亚古陆支.长穗桑为白垩纪 、老第三纪孑遗植物[ 1] , 长穗桑的分布使我们更加确信 , 在白垩
纪以前我国的云 、贵 、川存在康滇古陆(K ang dian ancient Land)[ 2] .这一地区桑属植物种类也最多 , 原始
的 , 新分化出来的均有.因此 , 可以认为我国的云 、贵 、川(康滇古陆)是我国桑属植物的起源地.桑属植物
在康滇古陆起源后 , 向南迁移分化出长穗类(Longispica), 现分布于喜马拉雅地区的喜马拉雅桑
M.wallichiana Koidz , 中国西南部 、喜马拉雅地区的长果桑 M.laev igata Wall , 越南 、老挝 、柬埔寨的绿
桑M.v iridis Hamilton , 马来群岛的马来桑 M.macroura M iq均为长穗桑的地理替代种[ 3] .随着第三纪以
后的气候恶化分化出无花柱类(Macromorus), 第四纪喜马拉雅造山运动 、冰川期后分化出长花柱类(Doli-
chsty lae).
鸡桑是一个正在分化的桑种 , 为喜马拉雅造山运动 , 分化出来的一个较新的类型.根据鸡桑在神农架
及周边等县的分布 , 及繁多的类型 , 可以认为这地区可能是鸡桑的起源地.
来凤水桑为广东荆桑(M.atropurp urea Roxb)的灌木型 , 但为有花柱 , 似乎应归入山桑(M.bombycis
Koidz), 但山桑分布海拔较高 , 且多为乔木.本文认为来凤水桑可能是鸡桑(M.australis Poir)演化出来的
低海拔类型.神农架及鄂西山区在第四纪为大陆冰川 , 对植物的冻害轻 , 鸡桑长期在低海拔 、温湿气候环
境 , 逐渐有可能演化出扦插易生根类似于广东荆桑型的灌木类型.
长目华桑中间类型的存在 , 可以使我们认识到华桑与长穗桑亲缘关系比其它桑种更近 , 在自然界可能
存在自然杂交.类似的还有神农架阳日的白蒙过度类型 , 也可认为白桑和蒙桑有更近的亲缘关系.
神农架及鄂西山区有丰富的桑树种质资源 , 有一些资源可直接开发利用 , 有一些资源可作为育种
的素材.来凤水桑扦插成活率高 , 可高达 90%以上 , 且能形成粗壮的根系 , 可直接扦插 , 一步成园 ,
代替种子育苗 , 提高栽桑养蚕的经济效益;大叶厚叶鸡桑是鸡桑类型中经济性状很好的资源 , 可利用
鸡桑的抗寒性 , 作为培育北方蚕区适用的桑种原始素材;多果长穗桑 、可开发为果叶两用桑 , 提高蚕
桑的总体经济效益.
5　结　　语
植物类群的系统发育和地理分布是统一的 , 开展桑属植物资源的研究 , 对进一步整理桑属植物的分类
系统 , 深入研究桑属植物的系统演化 , 合理开发利用等均有现实的指导意义.神农架及鄂西山区的桑属植
物 , 正处于我国南北 、东西交汇处 , 研究这一地区的桑属植物资源 , 可作为一个楔子 , 抛砖引玉 , 希望今后
能够看到更多有关桑属植物资源研究的报道.
参考文献:
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Investigation of Morus Germplasm Resources
in the Region of Shennongjia and Western Hubei
CHEN Ren-fang1 , 2 , 　CHEN Long-qing1 , 　YU Mao-de1
1.School of Landscape and Gardening , Huazhong Agricul tural University , Wuhan Hubei 430070 , China;
2.School of Biotechnology , Southwest Universi ty , Chongqing 400716 , China
Abstract:The germplasm resources o f the genus Morus in the region of Shennongjia and Weste rn Hubei
were investig ated.A total of 9 species and 1 varie ty w ere identified.Based on an analy sis of the 410 acces-
sions collected in this region , the dist ribut ion of mulberry plants , sui table environment for their survival
and g row th , and species characteristics and rare resources of the genus are discussed in this paper.The o r-
igin and evolution of “ Lai feng Shuisang” , an endemic type o f mulberry in Laifeng county , and i ts posi tion
in tax onomy , and the existence of intermediate types and their phylog enetic rela tionships are analyzed.
Recommendations for the development and uti lization o f rare resources are o ffered.
Key words:Shennong jia;Exi mountain;Morus;resource
责任编辑　陈绍兰　　　　
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