全 文 ：基于叶片微形态结构评价１０种锦鸡儿属
（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的抗旱特征
　　收稿日期：２０１５－１２－０１；改回日期：２０１６－０１－２６
　　资助项目：国家自然科学基金项目（９１１２５０２９）
　　作者简介：李蒙蒙（１９９０—），女，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事荒漠区植物逆境生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｏｍｏａｉｙｏｕ＠１２６．ｃｏｍ
　　通信作者：刘玉冰（Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｂｌｉｕ１３＠１６３．ｃｏｍ）
李蒙蒙１，２，刘 丹１，２，刘玉冰１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 甘肃省寒区旱区逆境生理与生态重点实验室／沙坡头沙漠研究试验站，甘肃 兰
州７３００００；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：以中国西北荒漠地区的１０种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的叶片为对象，通过光学显微镜和扫描电子显微镜
的观察，选择叶片厚度、气孔密度、绒毛盖度、角质层厚度等１０项叶片结构指标对叶肉细胞解剖结构和表皮微形态
结构进行了研究，探究１０种锦鸡儿对干旱环境的适应特征，并用层次聚类分析法进行分类和模糊数学隶属函数值
法进行抗旱性综合评价。结果表明：１０种锦鸡儿在长期适应各自生境的过程中，叶片表面微形态结构和叶肉细胞
结构均表现出明显的适应特征。１０种锦鸡儿属植物的叶片形态结构适应特征聚为３类，第１类主要特征是气孔、
叶片厚度和表皮细胞厚度大，绒毛盖度和叶片组织结构紧密度小；第２类是绒毛盖度较大，栅栏组织厚度和叶片组
织结构紧密度小；第３类是栅栏组织厚度和叶片组织结构紧密度大，气孔、角质层厚度、叶片厚度和表皮细胞厚度
小。根据隶属函数值，１０种锦鸡儿属植物的抗旱性由大到小排列的顺序为卷叶锦鸡儿＞荒漠锦鸡儿＞短脚锦鸡儿
＞狭叶锦鸡儿＞柠条锦鸡儿＞小叶锦鸡儿＞中间锦鸡儿＞红花锦鸡儿＞鬼箭锦鸡儿＞刺叶锦鸡儿。
关键词：锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）；叶肉结构；表皮微形态；抗旱性
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０３－０７０８－１０　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．００２０３
中图分类号：Ｑ９４４．５ 文献标志码：Ａ
０　引言
中国西北干旱、半干旱荒漠区生态环境脆弱，受
地理位置、降水等自然条件的限制及过度开垦、放牧
等人为因素的影响，自然植被资源遭到了大规模破
坏，加重了该地区的水土流失和土地荒漠化，生态环
境逐渐恶化［１］。荒漠区属于温带荒漠大陆性气候，
基本特征为温差较大，降雨量偏少且蒸发量偏大，光
照强烈且辐射极强，主要的自然植被类型是荒漠种
类植被，严重匮乏的水分是影响该区植物生长发育
的主要因素［２］。长期的实践证明，重建优势绿色植
被是治理土地沙漠化、改善生态环境的根本途径。
干旱、半干旱荒漠区植被的重建，首先要确定哪
些植物适合在这些区域生长和繁殖，这就需要对植
物的生理生态适应能力进行分析和评价。植物的不
同形态结构是受自身遗传特性和外界环境因素的共
同塑造、逐渐适应并演化的结果［３］。植物对环境的
适应性是通过形态结构和生理生化过程等多方面特
性综合体现的，而植物对环境的影响所选择的适应
机制可以根据叶片形态结构特征的变化来判断［４］。
叶片是植物直接与外界环境接触的器官，暴露面积
大，对环境的变化反应最敏感，最容易改变其形态和
生理结构形成相应的适应机制，因而叶片表皮特性
最能够反映一个物种对环境的适应能力［５－７］。植物
叶表皮形态结构特征与生境密切相关，为了适应干
旱、半干旱荒漠地区的恶劣环境，形成了复杂的旱生
结构［８］，通常表现为叶片小而厚，叶片还特化成卷叶
状、条状或针状等［９］，叶肉组织结构紧密度增加，表
皮细胞的表面覆盖较厚的角质膜、丰富的蜡质及浓
密的表皮毛等附属物［１０－１７］，这些角质层连同蜡质覆
盖在叶片表面形成保护层，使表皮具有一定的保水
性，还可反射强光辐射，减少体内水分过度蒸散，降
低叶片蒸腾作用，有利于植物适应干旱、高温和高强
度辐射的环境［１８－２４］。因此，研究叶片形态和结构上
的旱性结构指标是综合评价植物抗旱性的一个重要
方面［２５－２６］。
锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物是干旱、半干旱荒漠
区大量分布的灌木，在以流动沙丘或半固定沙地为
第３６卷　第３期
２０１６年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１６
主的草原及荒漠地带上均可发展为建群种［２］，也是
植被恢复中选择的重要优良品种，具有重要的科研
和应用价值，前期的研究包含了区系和种属划
分［２７－２９］、生理生态学［３０－３３］、形态解剖学［３４－３５］、遗传
变异［３６－３７］和分子生物学［３８］等各个方面。但对于锦
鸡儿属抗逆机理，还需从分子、基因、细胞以及个体
等不同层次进一步研究，同时还要对相似生境的不
同锦鸡儿植物的适应机制进行对比分析。本文通过
对分布于西北干旱、半干旱荒漠区的１０种锦鸡儿属
植物叶片的叶肉解剖结构和表皮微形态结构的观
察，筛选出１０项主要叶片旱性结构指标，分析该区
不同锦鸡儿属植物的抗旱适应能力，为荒漠区植被
恢复过程中选择优良防风固沙物种提供理论依据，
同时也为锦鸡儿属植物资源的保护利用和合理开发
增加新的证据。
１　材料和方法
１．１　试验材料采集
锦鸡儿属植物叶片材料采自中国西北干旱半干
旱荒漠区的自然植被或人工固沙植被，采集的材料
包括小叶锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、卷叶锦鸡儿、短脚锦
鸡儿、红花锦鸡儿、中间锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、柠条锦
鸡儿、鬼箭锦鸡儿和刺叶锦鸡儿（表１），采样同时拍
照（图１），每种植物取３～５株植株相同部位侧枝５
～６枝的成熟、健康的嫩叶１５～２０片，快速切取完
整叶片置于２．５％的戊二醛磷酸缓冲液（０．２ｍｏｌ·
Ｌ－１，ｐＨ值７．２）中固定过夜，用于后面叶片形态结
表１　材料及采样地自然概况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ
编号 物种名称 生长型 材料采集样地 经／纬度
海拔
／ｍ
年降雨量
／ｍｍ
年均温
／℃
年蒸发
量／ｍｍ
１小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）灌木 内蒙古赤峰市敖汉旗 １１９°４２．９３６′Ｅ，４２°２８．４１９′Ｎ　５０２　 ３１０　 ６．２　 ２　５００
２ 中间锦鸡儿（Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ） 灌木 内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗１０８°３７．３０８′Ｅ，３９°３６．７８３′Ｎ　１　４５２　 ２５５　 ６．４　 ２　６００
３ 卷叶锦鸡儿（Ｃ．ｏｒｄｏｓｉｃａ） 灌木 内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗１０５°３７．４２４′Ｅ，３８°１４．８９３′Ｎ　１　４８４　 １５９　 ７．８　 ２　６７８
４ 短脚锦鸡儿（Ｃ．ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ） 矮灌木 宁夏中卫市沙坡头区 １０４°３５．８８０′Ｅ，３７°２５．４６８′Ｎ　１　７２４　 １８６　 ９．６　 ２　０００
５ 狭叶锦鸡儿（Ｃ．ｂｒａｃｈｙｐｏｄａ） 灌木 宁夏中卫市沙坡头区 １０４°３５．８８０′Ｅ，３７°２５．４６８′Ｎ　１　７２４　 １８６　 ９．６　 ２　０００
６ 红花锦鸡儿（Ｃ．ｒｏｓｅａ） 灌木 宁夏中卫市沙坡头区 １０４°２５．５４７′Ｅ，３７°２９．７５１′Ｎ　１　６４７　 １８６　 ９．６　 ２　０００
７ 荒漠锦鸡儿（Ｃ．ｒｏｂｏｒｖｓｋｙｉ） 灌木 甘肃省张掖市山丹县 １０１°１０．９２２′Ｅ，３８°４５．６３０′Ｎ　１　８４８　 ２５０　 ３．５　 ２　２００
８ 柠条锦鸡儿（Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ） 灌木 内蒙古赤峰市翁牛特旗 １１９°１５．７１７′Ｅ，４３°０２．６３２′Ｎ　５９０　 ３００　 ６．２　 ２　１９８
９ 鬼箭锦鸡儿（Ｃ．ｊｕｂａｔａ） 矮灌木 新疆塔城地区乌苏市 ８４°２６．４２７′Ｅ，４３°４５．３６４′Ｎ　３　０２６　 ２７１ －４．５　 １　９５０
１０ 刺叶锦鸡儿（Ｃ．ａｃａｎｔｈｏｐｈｙｌｌａ） 灌木 新疆阿克苏地区库车县 ８３°３．３７′Ｅ，４２°６．４７２′Ｎ　 １　５００　 １４４　 ９．９　 ２　４５０
构的分析。
１．２　扫描电镜和光学显微镜观察
扫描电镜材料的制备参考刘玉冰等［３９］的方法。
首先材料固定２４ｈ，然后用磷酸缓冲液（０．１ｍｏｌ·
Ｌ－１，ｐＨ值７．２）清洗２次，每次１０ｍｉｎ，接着置于
１．０％ 锇酸磷酸缓冲液固定并过夜，最后用磷酸缓
冲液清洗过夜后的材料，在浓度逐渐增加的酒精
（３０％、５０％、７０％、９６％、１００％）中脱水。材料脱水
后在干燥器（ＪＦＤ－３１０）中进行干燥，然后喷上厚度
为２０ｎｍ的胶体金，用扫描电镜（ＪＳＭ－６３８０）观察
上、下表皮微形态特征并拍照。扫描图像用图像分
析工具（Ｓｍｉｌｅ　Ｖｉｅｗ－６．３１．１００．１１９０）处理。
光学显微镜材料的制备。将上述脱水后的叶片
材料在新鲜树脂中进行一次预包埋，过程为３５℃、
２４ｈ，然后置于丙酮／环氧树脂８１２（１∶１）中包埋，
过程为４５℃、１２ｈ，接着再６５℃、２４ｈ。叶片横截
面的半薄切片是在超微切片机上进行切片（１．０
μｍ），用１％的甲苯胺蓝染料染色后在配备 Ａｘｉｏ－
ＣａｍＭＲｃ相 机 的 Ｚｅｉｓｓ　Ｑ５００ＩＷ 显 微 镜 （Ｃａｒｌ
Ｚｅｉｓｓ）上进行观察照相。为了确定叶片横切面中不
同的组织，每个叶片做４～６个切片，解剖结构照片
用 图 像 分 析 工 具 （ＩｍａｇｅＪ　Ｌａｕｎｃｈｅｒ－１．４．３．６７；
ＳＰＯＴ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　４．０．２．０）处理。
１．３　叶片旱性结构指标数据整理
选择气孔密度、气孔大小、绒毛盖度、蜡质层盖
度、角质层厚度、叶片厚度、上表皮细胞厚度、叶片组
９０７　第３期 李蒙蒙等：基于叶片微形态结构评价１０种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的抗旱特征 　　　
图１　１０种锦鸡儿属植物的生长形态
Ｆｉｇ．１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　１０　Ｃａｒａｇａｎａｓｐｅｃｉｅｓ
织结构紧密度、栅栏组织厚度和下表皮细胞厚度１０
项叶片旱性结构指标进行数据统计，１０项结构指标
包括５个表皮微形态特征和５个叶肉解剖结构
特征。
１．４　数据处理与聚类分析
使用软件Ｓｍｉｌｅ　Ｖｉｅｗ，ＩｍａｇｅＪ　Ｌａｕｎｃｈｅｒ，ＳＰＯＴ
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ进行初始数据的提取，Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ
整理试验数据，字母法标记显著性水平，并使用
ＳＰＳＳ数据处理系统软件对叶片样本进行层次聚类
分析。
１．５　抗旱能力综合评价
通过模糊数学隶属函数值法综合评价１０种锦
鸡儿属植物的抗旱性［４０］。
Ｒ（Ｘｉ）＝ （Ｘｉ－Ｘｉｍｉｎ）／（Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ）
（ｉ＝１，２，３，…，ｎ） （１）
式中：Ｘｉ为指标测定值；Ｘｉｍａｘ和Ｘｉｍｉｎ分别为所有材
０１７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
料中同一指标的最大值和最小值。
若测定指标与抗旱性为负相关关系，则计算方
法为：
Ｒ（Ｘｉ）＝１－（Ｘｉ－Ｘｉｍｉｎ）／（Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ）
（ｉ＝１，２，３，…，ｎ） （２）
　　将抗旱隶属函数值进行累加，求其平均数：
Ｘ＝∑Ｘｉ／ｎ　（ｉ＝１，２，３，…，ｎ） （３）
式中：Ｘ为平均抗旱隶属值。Ｘ大表示抗旱性强，Ｘ
小表示抗旱性弱。
２　结果
２．１　叶片横截面解剖结构
叶肉横截面结构（图２）显示，１０种锦鸡儿属植
物表皮细胞均为单层，但叶肉结构组成有差异，分为
以下３种类型：①两面叶，即栅栏组织分布在叶片近
轴面，海绵组织分布在叶片远轴面，如红花锦鸡儿
（图２Ｆ）；②等面叶，即栅栏组织同时分布在叶片的
图２　１０种锦鸡儿叶片横截面解剖结构
Ｆｉｇ．２　Ｌｅａｆ　ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　１０Ｃａｒａｇａｎａｓｐｅｃｉｅｓ
１１７　第３期 李蒙蒙等：基于叶片微形态结构评价１０种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的抗旱特征 　　　
近轴面和远轴面，如小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、卷叶
锦鸡儿、短脚锦鸡儿和狭叶锦鸡儿（图２Ａ～Ｅ）；
③过渡型，即海绵组织细胞形状向栅栏组织细胞形
状发展，且部分细胞形状为栅栏状，与以上两种类型
相比可称为过渡型，如荒漠锦鸡儿、柠条锦鸡儿、鬼
箭锦鸡儿和刺叶锦鸡儿（图２Ｇ～Ｊ）。叶肉结构为等
面叶类型的几种锦鸡儿植物中，栅栏组织在近轴面
比远轴面发达，主要特征为细胞较长且层数较多，细
胞规则且排列较密集。而唯一例外的是卷叶锦鸡儿
（图２Ｃ），近轴面的栅栏组织没有远轴面发达，主要
表现为细胞较小，无规则且排列疏松，可能主要与其
叶片内卷致使远轴面曝露在外而近轴面完全避光有
关。另外，不同种锦鸡儿中栅栏组织细胞排列紧密
程度不同。海绵组织细胞形态亦不同，红花锦鸡儿、
荒漠锦鸡儿和柠条锦鸡儿 （图２Ｆ～Ｈ）细胞体积较
大且排列紧密，形状为类圆形；刺叶锦鸡儿（图２Ｊ）
细胞体积较小且排列疏松，形状为类圆形或不规
则形。
与抗旱有关的叶肉结构特征数据（表２）显示，
短脚锦鸡儿叶片最厚，上、下表皮细胞厚度和栅栏组
织厚度也最大，分别为２７１．８、２４．６１、２９．７２、１２８．１４
μｍ。但栅栏组织／叶片厚度比值偏小，为０．４７。小
叶锦鸡儿叶片厚度最小，为１７１．１μｍ，卷叶锦鸡儿
上、下表皮细胞厚度最小，分别为１０．６３μｍ 和
１２．２３μｍ，红花锦鸡儿叶片厚度较大，但栅栏组织
厚度／叶片厚度比值最小，为０．３１。红花锦鸡儿和
荒漠锦鸡儿的上、下表皮细胞厚度相差很大，红花锦
鸡儿上、下表皮细胞厚度分别为２８．０９μｍ和１６．３４
μｍ，荒漠锦鸡儿上、下表皮细胞厚度分别为２５．７８
μｍ和１６．６μｍ，主要可能与叶片近轴面曝露面较大
有关。
２．２　叶表皮微形态结构
从１０种锦鸡儿属植物的叶表皮微形态（图３）
可以看出，除了红花锦鸡儿叶表皮没有覆盖绒毛，其
他９种锦鸡儿上、下表皮都有绒毛。短脚锦鸡儿和
狭叶锦鸡儿表皮绒毛覆盖度较小，均未达到２５％，
柠条锦鸡儿的绒毛覆盖度最大，达到１００％（表２）。
１０种锦鸡儿中只有短脚锦鸡儿上、下表面绒毛盖度
差别较大，分别为７．３３３％和２２％。卷叶锦鸡儿上
表皮覆盖的蜡质密度最高，超过７０％，荒漠锦鸡儿
和鬼箭锦鸡儿下表皮的蜡质覆盖度最高，超过
７０％。卷叶锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的表皮角质层厚度
最大，分别为１．３３６μｍ和１．４６１μｍ，短脚锦鸡儿角
质层厚度最小，为０．３５μｍ，卷叶锦鸡儿近轴面气孔
密度最大，为４８２．５个·ｍｍ－２。不同锦鸡儿属的
气孔形状和类型也有差异，小叶锦鸡儿、红花锦鸡儿
和中间锦鸡儿的气孔形状为椭圆形，气孔类型为不
规则四细胞型。鬼箭锦鸡儿的气孔形状为椭圆形，
气孔类型为肾状等厚壁型。柠条锦鸡儿的气孔形状
为椭圆形，气孔类型为尖帽型。其他锦鸡儿种的气
孔形状为不规则型，其中荒漠锦鸡儿和卷叶锦鸡儿
气孔类型为不规则四细胞型，刺叶锦鸡儿为不规则
多细胞型，狭叶锦鸡儿和短脚锦鸡儿为不等型。
２．３　适应特征层次聚类分析
将抗旱相关形态结构特征的统计数据通过层次
聚类分析方法得到适应特征相似性系统树（图４），
１０种锦鸡儿植物分为３类。第１类包括红花和短
脚锦鸡儿，气孔、叶片厚度和表皮细胞厚度大，绒毛
盖度和叶片组织结构紧密度偏小。第２类包括柠
条、刺叶和荒漠锦鸡儿３种，上表皮气孔密度小，绒
毛盖度较大，叶片厚度和表皮细胞厚度与第１类相
比偏小，栅栏组织厚度和叶片组织结构紧密度偏小。
第３类包括小叶、中间、卷叶、鬼箭和狭叶锦鸡儿５
种，上表皮气孔密度大，下表皮气孔密度小，气孔、角
质层厚度、叶片厚度和表皮细胞厚度小，栅栏组织厚
度和叶片组织结构紧密度偏大。
２．４　抗旱能力综合评价
植物的抗旱性是其在不同环境因素的影响下表
现出来的综合性状，且锦鸡儿属的不同物种对干旱环
境的适应机制不完全相同，仅用一项或部分指标很难
全面准确的评价其抗旱能力。但叶片形态结构特征
在很大程度上反映了植物对环境的适应性，因此利用
这类特征数据来评价植物的抗旱性，在一定程度上能
够反映植物的适应能力。本研究筛选了１０项叶片旱
性结构指标，通过计算模糊数学隶属函数值来评价锦
鸡儿属不同植物的抗旱能力，平均隶属函数值越大表
明抗旱性越强。平均隶属函数值的排列结果显示，１０
种锦鸡儿属植物的抗旱能力由大到小排序为卷叶锦
鸡儿＞荒漠锦鸡儿＞短脚锦鸡儿＞狭叶锦鸡儿＞柠
条锦鸡儿＞小叶锦鸡儿＞中间锦鸡儿＞红花锦鸡儿
＞鬼箭锦鸡儿＞刺叶锦鸡儿（表３）。
３　讨论
植物在整个生长发育过程中，生态环境对植物
的形态建成起着决定性的作用，植物在环境的长期
２１７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
３１７　第３期 李蒙蒙等：基于叶片微形态结构评价１０种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的抗旱特征 　　　
图３　１０种锦鸡儿属植物叶片近轴面表皮微形态结构特征
Ｆｉｇ．３　Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｉｎ　１０　Ｃａｒａｇａｎａｓｐｅｃｉｅｓ
图４　１０种锦鸡儿层次聚类结果
Ｆｉｇ．４　Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　１０　Ｃａｒａｇａｎａｓｐｅｃｉｅｓ
影响下形成适应性的形态结构和生理生化过程，有
利于避免或防御逆境的伤害，保证自身的生长发育
和繁殖正常进行。不同植物受自身遗传特性和外界
环境条件差异的影响，对逆境形成了不同的适应机
制，主要表现为减少叶片蒸腾作用、增强细胞储水能
力、提高植物光合效率［３５］。叶片作为植物的外部器
官，对外界环境因素的影响反应最敏感，由叶的生长
状况和形态结构等特征可以判断植物是否对环境有
适应能力［４１－４２］，环境对植物的影响主要体现在叶片
厚度及形状、表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、叶肉组
织结构紧密度、表皮细胞表面的蜡质纹饰、角质层厚
４１７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
度、气孔密度和大小等方面。
不同生境下锦鸡儿的叶肉结构差异明显，鬼箭
和柠条锦鸡儿叶肉结构类型为过渡型，与等面叶的
卷叶、中间锦鸡儿相比，生长环境的主要特征是气温
偏高、降雨量偏大、蒸发量偏小、气候相对湿润。杨
九艳等［３５，４３］根据锦鸡儿属植物的叶表皮形态结构
特征与生态适应性得出的研究结果表明，环境干旱
程度越强，栅栏组织越发达，叶肉结构类型由两面叶
经过渡型最终发展为等面叶，这与本研究的结果一
致。层次聚类结果的第１类锦鸡儿中，红花和短脚
锦鸡儿虽然叶片组织结构紧密度偏小，但其依靠叶
片和表皮细胞厚度较大来增强储水能力，防止水分
的过分蒸腾，提高水分调节能力［４４］。第２类锦鸡儿
中的柠条锦鸡儿与刺叶锦鸡儿相比，海绵组织细胞
形状为类圆形，体积较大、排列紧密且间隙小，有利
于增强ＣＯ２等气体的传导作用，从而提高植物的水
分利用率，使其具有较强的抗旱能力［４５］。李进等［４６］
根据水分亏缺和遗留水得到的研究结果为柠条锦鸡
儿最大，刺叶锦鸡儿最小，这与本研究的结果一致。
第３类锦鸡儿中的卷叶和狭叶锦鸡儿叶肉结构为等
面叶，与过渡型的刺叶锦鸡儿和两面叶的红花锦鸡
儿相比，上、下表皮均具有较紧密的栅栏组织，叶片
组织结构紧密度大，这些特征均有利于叶肉组织细
胞避免强烈光照的灼伤，增强光合能力，提高光合效
率［４７－４９］。卷叶锦鸡儿虽然叶片厚度小、栅栏组织疏
松、表皮薄，减弱了自身的储水作用和水分调节能
力，不利于叶片保持水分［５０－５１］，但其叶片内卷，减小
了叶片近轴面的曝光面积，有效地降低了蒸腾。小
叶、中间和鬼箭锦鸡儿虽然叶片和表皮细胞厚度小，
储水能力弱，但其栅栏组织厚度和叶片组织结构紧
密度大，增强了光合作用。狭叶锦鸡儿依靠其叶片
厚度、栅栏组织厚度和叶片组织结构紧密度偏大，来
提高植物的储水作用和光能利用效率。
植物叶表皮微形态除了在分类学方面具有重要
的研究意义外，在生态适应性方面也有重要的现实
意义。很多旱生植物叶的上、下表皮表面分布着浓
密的表皮毛及角质层等附属物，主要是植物长期受
旱生环境影响的结果。我们的研究发现，红花和短
脚锦鸡儿绒毛盖度较小，减弱了对强烈光照的反射，
降低了植物的保水性［５２］。柠条锦鸡儿表皮有高密
度绒毛覆盖，增加了叶片边界层厚度［４４，５３］，降低了
对光能的吸收，减少了叶片蒸腾［５４］，弥补了叶片厚
度和叶片组织结构紧密度偏小带来的的缺陷。荒漠
锦鸡儿表皮角质层最厚且绒毛盖度较大，可以加强
对光照的反射作用，降低植物的蒸腾作用，加之上表
皮细胞和叶片较厚，增强了植物的保水性，有助于防
止水分过度蒸散［５２，５５］，使其对环境具有较强的适应
能力。刺叶锦鸡儿虽然叶片较厚，但角质层厚度和
下表皮气孔密度偏小，减弱了植物的储水作用，降低
了与外界环境进行气体交换的能力［４２］。小叶、中间
和鬼箭锦鸡儿角质层厚度小，减弱了对光照的反射
作用［５５－５６］，而卷叶和狭叶锦鸡儿表皮气孔密度大，
有利于植物与外界环境进行气体交换。每种植物在
形态结构上的抗旱特征不完全相同，表现出不同的
抗旱适应能力。
本研究基于１０种形态结构特征指标综合判断
１０种锦鸡儿属植物的抗旱性，隶属函数值排序结果
表明，随着地理位置的不同，自东向西排列的小叶、
柠条、狭叶、荒漠锦鸡儿表现出抗旱能力依次增强。
燕玲等［１］根据锦鸡儿属植物叶片的形态结构和区域
分布得出的研究结果表明，叶片解剖结构随着分布
地域的不同而表现出差异，抗旱能力在中国由东向
西趋于增强，与本研究结果一致；柠条锦鸡儿比中
间、小叶锦鸡儿抗旱性强，这与李晶［５７］根据锦鸡儿
输水效率等水力结构特征得到的研究结果一致；中
间、狭叶、荒漠和柠条锦鸡儿的抗旱性，与章尧想
等［５８］和李进等［４６］根据锦鸡儿叶片水分亏缺、细胞膜
透性、束缚水和自由水等生理特征综合反映得到的
研究结果并不完全一致，主要是由于植物适应干旱
胁迫的途径是一个复杂的形态结构与生理过程的协
调，因而无论是单独依据形态结构特征还是生理适
应特征来判断植物的抗旱性，都有一定的局限性，但
同时都能在一定程度上说明植物的适应特征。由于
不同荒漠植物适应干旱胁迫所依赖的途径侧重不
同，有的植物主要通过长期适应来改变自身的形态
结构，有的靠内部生理调节去适应，因此对形态结构
特征或生理代谢调控等同对待去评价植物的抗旱
性，本身存在一定的缺陷，而应将所有适应性调控特
征结合起来，并根据每种植物的主要侧重特征来评
价其抗旱性才能得到最接近真实的结果，这就需要
结合不同适应水平层次的数据进行数学建模，目前
还需要更长的路要走。
参考文献：
［１］ 燕玲，李红，刘艳．１３种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学研究
［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００２，１６（１）：１００－１０６．
［２］ 李一帆，江莎，古松，等．内蒙古地区锦鸡儿属三种植物叶表皮
微形态比较研究［Ｊ］．植物研究，２００８，２８（６）：６６８－６７８．
［３］ 宋玉霞，郭生虎，马洪爱．贺兰山１５种旱生灌木叶表皮扫描电
５１７　第３期 李蒙蒙等：基于叶片微形态结构评价１０种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的抗旱特征 　　　
镜观察［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（７）：１２８３－１２８７．
［４］ 马成仓，高玉葆，郭宏宇，等．内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属
（Ｃａｒａｇａｎａ）优势种的形态适应特征［Ｊ］．生态学报，２００６，２６
（７）：２３０８－２３１２．
［５］ 刘明国，苏芳莉，马殿荣，等．多年生樟子松人工纯林生长衰退
及地力衰退原因分析［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００２，３３（４）：
２７４－２７７．
［６］ 严子柱，满多清，李得禄．沙葱（Ａｌｂｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）解剖结构
与抗旱性［Ｊ］．中国沙漠，２０１５，３５（４）：８９０－８９４．
［７］ 闻志彬，张明理．３０种藜科Ｃ４植物同化器官解剖结构及δ１３Ｃ
值［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（４）：１０１５－１０２２．
［８］ 石登红，陈训．６种杜鹃花属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）植物叶片结构的
研究［Ｊ］．贵州科学，２００５，２３（３）：３９－４５．
［９］ Ｈｏｌｍｅｓ　Ｍ　Ｇ，Ｋｅｉｌｅｒ　Ｄ　Ｒ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｗａｘｅｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｗａｖｅｂａｎｄｓ：ａ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ａ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ
＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，２５（１）：８５－９３．
［１０］ Ｆａｈｎ　Ａ，Ｃｕｔｌｅｒ　ＤＦ．Ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ．Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ａｎａｔｏ－
ｍｙ，ＢａｎｄⅢ，Ｔｅｉｌ　３［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ：Ｇｅｂｒｕｄｅｒ　Ｂｏｒｎｔｒａｅ－
ｇｅｒ，１９９２：１７６．
［１１］ Ｋｌｉｃｈ　Ｍ　Ｇ．Ｌｅａｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ　ｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒ－
ｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，４４（３）：１７１－１８３．
［１２］Ｚｈａｏ　Ｑ　Ｆ，Ｍａ　Ｒ　Ｊ，Ｄｕ　Ｇ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｇｕｌａｒｉａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ａｌｔｉ－
ｔｕｄｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉ－
ｔｉｏｎ，２００６，４２（１）：３３－３９．
［１３］ Ｍｅｎｄｅｓ　Ｍ　Ｍ，Ｇａｚａｒｉｎｉ　Ｌ　Ｃ，Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓ　Ｍ　Ｌ．Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｍｙｒｔｕｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｌｉａｇｅ
ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙ，２００１，４５（２）：１６５－１７８．
［１４］Ｓａｍ　Ｏ，Ｊｅｒéｚ　Ｅ，Ｄｅｌ＇Ａｍｉｃｏ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｃｈａｎ－
ｇｅｓ　ｉｎ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａ－
ｒｕｍ，２０００，４３（２）：２７５－２７７．
［１５］Ｓａｆｉａ　Ｂ，Ａｒｅｚｋｉ　Ｄ，Ｔｈｉｅｒｒｙ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｏｆ　Ｌｅａｆ　Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｉｎ　Ｅｉｇｈｔ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｔｌａｓ　Ｐｉｓｔａｃｈｉｏ
（Ｐｉｓｔａｃｉａ　ａｔｌａｎｔｉｃａ　Ｄｅｓｆ．，Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ，２００７，７０（１０）：８３７－８４６．
［１６］ Ｂｏｓａｂａｌｉｄｉｓ　Ａ　Ｍ，Ｋｏｆｉｄｉｓ　Ｇ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｏｌｉｖｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２００２，１６３（２）：３７５－３７９．
［１７］ Ｕｐｃｈｕｒｃｈ　Ｇ　Ｒ．Ｃｕｔｉｃｌｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ　ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ　ａｎｇｉｏ－
ｓｐｅｒｍｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｐｏｔｏｍａｃ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｖｉｒｇｉｎｉａ　ａｎｄ　Ｍａｒｙｌａｎｄ［Ｊ］．
Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，１９８４，７１（２）：５２２－
５５０．
［１８］ 王勇，梁宗锁，龚春梅，等．干旱胁迫对黄土高原４种蒿属植物
叶形态解剖学特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１４，３４（１６）：４５３５
－４５４８．
［１９］Ｐａｌａｒｄｙ　Ｓ　Ｇ，Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ　Ｔ　Ｔ．Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　２１Ｐｏｐ－
ｕｌｕｓ　ｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９７９，５７：２５１９－
２５２３．
［２０］ Ｔｅｗａｒｉ　Ｒ，Ａｇａｒｗａｌ　Ａ．Ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｆｒｏｍ　ｄｉｓ－
ｐｅｒｓｅｄ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｏｆ　Ｓｉｎｄｈｕｄｕｒｇ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｒａｔｎａｇｉｒｉ　ｄｉｓｔｒｉｃｔ，
Ｍａｈａｒａｓｈｔｒａ，Ｉｎｄｉａ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔｅｎｃｅ，２００１，８１（１２）：１６３８－
１６４１．
［２１］ Ｗｅｎｇ　Ｊ　Ｈ，Ｈｓｕ　Ｆ　Ｈ．Ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｔａｉｗａｎ　ｖａｒｙｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｈａｂｉ－
ｔａｔｓ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００１，３８
（１）：３５－４１．
［２２］ 邵邻相，张凤娟．６种松科植物叶表皮的扫描电镜观察［Ｊ］．植
物研究，２００５，２５（３）：２８１－２８５．
［２３］ 高艳，崔洪霞，石雷，等．丁香属植物叶片表皮形态特征与环境
适应及系统学关联［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（３）：０４７５－
０４８４．
［２４］ 王维睿，苏世平，李毅，等．６个地理种群红砂（Ｒｅａｕｍｕｒｉａ
ｓｏｏｎｇｏｃｉｃａ）叶片生态解剖特征及抗旱性评价［Ｊ］．中国沙漠，
２０１５，３５（４）：８９５－９００．
［２５］ 潘存娥，田丽萍，李贞贞，等．５种杨树无性系叶片解剖结构的
抗旱性研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（２）：２１－２５．
［２６］ 韩刚，李少雄，徐鹏，等．６种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析
［Ｊ］．西北林学院学报，２００６，２１（４）：４３－４６．
［２７］ 贾丽，曲式曾．豆科锦鸡儿属植物研究进展［Ｊ］．植物研究，
２００１，２１（４）：５１５－５１８．
［２８］ 张明理．锦鸡儿属分析生物地理学的研究［Ｊ］．云南植物研究，
１９９８，２０（１）：１－１１．
［２９］ 周道玮，王爱霞，李宏．锦鸡儿属锦鸡儿组植物分类与分布的
研究［Ｊ］．东北师范大学学报：自然科学版，１９９４（２）：６４－６８．
［３０］ 关林婧，马成仓．２１世纪锦鸡儿属植物研究进展［Ｊ］．草地学
报，２０１４，２２（４）：６９７－７０５．
［３１］ 马成仓，高玉葆，蒋福全，等．小叶锦鸡儿和狭叶锦鸡儿的生态
和水分调节特性比较研究［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（７）：１４４２－
１４５１．
［３２］ 常朝阳，张明理．锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态
适应性［Ｊ］．植物研究，１９９７，１７（１）：６５－７１．
［３３］ 郭卫华，李波，黄永梅，等．不同程度的水分胁迫对中间锦鸡儿
幼苗气体交换特征的影响［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（１２）：２７１６
－２７２２．
［３４］ 王赞，高洪文，韩建国，等．柠条锦鸡儿不同居群形态变异研究
［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５（１）：１１８－１２３．
［３５］ 杨九艳，杨劼，杨明博．鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶的解剖
结构及其生态适应性［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００５，１９（３）：
１７５－１７９．
［３６］ 王洪新，胡志昂，钟敏，等．毛乌素沙地锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ）种群
种子蛋白多样性及其生物学意义［Ｊ］．生态学报，１９９４，１４（４）：
３７２－３８０．
［３７］ 王洪新，胡志昂，钟敏，等．毛乌素沙地锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ）种群
形态变异［Ｊ］．生态学报，１９９４，１４（４）：３６５－３７１．
［３８］ 魏伟，王洪新，胡志昂．毛乌素沙地柠条群体分子生态学初步
研究：ＲＡＰＤ证据［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（１）：１６－２２．
［３９］ 刘玉冰，李新荣，周生荟，等．３种不同生境芦苇叶表皮微形态
和叶绿体结构特征分析［Ｊ］．中国沙漠，２０１１，３１（４）：８７３－
８７７．
［４０］ Ｌｉｕ　Ｙ　Ｂ，Ｌｉ　Ｘ　Ｒ，Ｃｈｅｎ　Ｇ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
６１７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
ａｎｄ　Ｍｅｓｏｐｈｙｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒ－
ｐｈｉｃ　Ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｓｔａｇｅｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ，
２０１５，１０（９）：ｅ０１３７７０１．
［４１］ 李芳兰，包维楷．植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与
适应［Ｊ］．植物学通报，２００５，２２（增刊）：１１８－１２７．
［４２］ 李杰，贺学礼，李景侠．河北小五台山不同海拔高度胡枝子叶
片解剖结构特征的比较［Ｊ］．河北大学学报：自然科学版，
２００７，２７（２）：１８４－１８７．
［４３］ 杨九艳，杨劼，杨明博，等．鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶表皮
特征及生态适应性［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（６）：９６１－
９６７．
［４４］ Ｗｏｏｌｅｙ　Ｊ　Ｔ．Ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｌｅａｆ　ｈａｉｒｓ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏ－
ｍｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９６４，５６（６）：５６９－５７１．
［４５］ Ｃｈａｒｔｚｏｕｌａｋｉｓ　Ｋ，Ｐａｔｓｋａｓ　Ａ，Ｋｏｆｉｄｉｓ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｆ－
ｆｅｃｔｓ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ，ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ，ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ　ｔｗｏ　ａｖｏｃａｄｏ　ｃｕｌｔｉｖｅｒｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００２，９５
（１）：３９－５０．
［４６］ 李进，张秀伏．利用梯度分析技术对１２种锦鸡儿属植物抗旱
性的定量研究［Ｊ］．中国沙漠，１９９６，１６（４）：３５６－３５９．
［４７］ 胡营，楚家海，李建强．４个花苜蓿居群叶片解剖结构特征及
其可塑性对不同水分处理的影响［Ｊ］．植物科学学报，２０１１，２９
（２）：２１８－２２５．
［４８］ 李永华，卢琦，吴波，等．干旱区叶片形态特征与植物响应和适
应的关系［Ｊ］．植物生态学报，２０１２，３６（１）：８８－９８．
［４９］ 赵小仙，李毅，苏世平，等．３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解
剖结构及抗旱性比较［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（５）：１２９３－
１３００．
［５０］ Ｄｏｎｇ　Ｘ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｓ．Ｓｏｍｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｓａｎｄｙ　ｓｈｒｕｂｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｒｉｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｕ　Ｕｓ　Ｓａｎｄｌａｎｄ：
ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃ　ｆｅａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００１，４８（１）：４１－４８．
［５１］ 李广毅，高国雄，吕悦来，等．三种灌木植物形态特征及解剖结
构的对比观察［Ｊ］．水土保持研究，１９９５，２（２）：１４１－１４５．
［５２］ 贺金生，陈伟烈，王勋陵．高山栎叶的形态结构及其与生态环
境的关系［Ｊ］．植物生态学报，１９９４，１８（３）：２１９－２２７．
［５３］ Ｗｕｅｎｓｃｈｅｒ　Ｊ　Ｅ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｈａｉｒｓ　ｏｆ　Ｖｅｒｂａｓｃｕｍ　ｔｈａｐｓｕｓ
ｏｎ　ｌｅａｆ　ｅｎｅｒｇｙ　ｅｘｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９７０，６９（１）：６５
－７３．
［５４］ Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ　Ｊ，Ｂｊｏｒｋｍａｎ　Ｏ，Ｍｏｏｎｅｙ　Ｈ　Ａ．Ｌｅａｆ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ：
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ａｂｓｏｒｐｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ａ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｈｒｕｂ
［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７６，１９２（４２３７）：３７６－３７７．
［５５］ 杨明博，杨吉力，杨九艳，等．鄂尔多斯高原不同生境条件下中
间锦鸡儿植物叶片表皮特征及遗传多样性变化分析［Ｊ］．植物
生态学报，２００７，３１（６）：１１８１－１１８９．
［５６］ 张晓艳，杨惠敏，侯宗东，等．土壤水分和种植密度对春小麦叶
片气孔的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（１）：１３３－１３６．
［５７］ 李晶．内蒙古高原３种锦鸡儿植物（Ｃａｒａｇａｎａ）输水结构与抗
旱性的相关研究［Ｄ］．天津：南开大学，２００８：１－１３６．
［５８］ 章尧想，刘芳，段娜，等．４种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物抗旱性
研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１４，３０（１９）：２５－２９．
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔｅｎ　Ｃａｒａｇａｎａ
Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｌｅａｆ　Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ｌｉ　Ｍｅｎｇｍｅｎｇ１
，２，Ｌｉｕ　Ｄａｎ１，２，Ｌｉｕ　Ｙｕｂｉｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ／Ｓｈａｐｏｔｏｕ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　＆Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅ－
ｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ，７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｅｎ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｅｓｅｒｔ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ａｎｄ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏ－
ｓｃｏｐｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｅｎ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ａ－
ｄａｐｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｂｌａｄｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｔｏｍａｔａ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｃｏｖｅｒａｇｅ，ｃｕ－
ｔｉｃｕｌａｒ　ｌａｙｅｒ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｓｉｘ　ｌｅａｆ　ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｔｅｎ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｇｒｏｕｐｓ　ｂｙ　ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｇｒｏｕｐ　ｈａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｓｔｏｍａｔａ，ｂｌａｄｅ
ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｍａｌｅｒ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｏ　ｂｌａｄｅ．Ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｈａｓ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｃｏｖｅｒａｇｅ，ｓｍａｌｅｒ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｏ　ｂｌａｄｅ．Ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｈａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｏ　ｂｌａｄｅ，ｓｍａｌｅｒ　ｓｔｏｍａｔａ，ｃｕｔｉｃｌｅ，ｂｌａｄｅ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ，ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｅｎ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ａｓ　ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｓ：Ｃ．ｏｒｄｏｓｉｃａ＞Ｃ．ｒｏｂｏｒ－
ｖｓｋｙｉ＞Ｃ．ｂｒａｃｈｙｐｏｄａ＞Ｃ．ｓｔｅｎｏｐｈｙｌａ＞Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉ＞Ｃ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ＞Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ＞Ｃ．ｒｏｓｅａ＞Ｃ．ｊｕｂａｔａ
＞Ｃ．ａｃａｎｔｈｏｐｈｙｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｒａｇａｎａ；ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
７１７　第３期 李蒙蒙等：基于叶片微形态结构评价１０种锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物的抗旱特征