全 文 ：·资源与利用·
收稿日期：２０１５－０２－２０
基金项目：国家自然科学基金项目（编号：３１１６００３７）；贵州科学院科技计划项目（编号：黔科院［２０１５］０１号）；贵州科学院科技创新人才团队项目。
作者简介：何云松（１９７６—），男，云南云龙人；工程师，主要从事植物分类与标本管理；Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｚｇｙｈｙｓ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ。
通讯作者：陈　翔（１９７２—），男，四川南充人；副研究员，博士，主要从事植物分类与系统学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｎｇｃｈｅｎｇｚ＠１６３．ｃｏｍ。
贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃属植物分子系统学研究
何云松１，　王孜昌２，　黄家勇３，　张玉武１，　陈　翔１
（１．贵州省生物研究所，　贵阳５５０００９；　２．贵州省林业科学研究院，　贵阳５５０００２；
３．贵州百里杜鹃管理委员会，　贵州 大方５５１５００）
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ（Ｅｒｉｃａｃｅａｅ）
ｆｒｏｍ　Ｂａｉｌｉ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ
ＨＥ　Ｙｕｎｓｏｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｚｈｉｃｈａｎｇ２，ＨＵＡＮＧ　Ｊｉａｙｏｎｇ３，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕｗｕ１，ＣＨＥＮ　Ｘｉａｎｇ１
摘　要：对贵州百里杜鹃自然保护区内２６种杜鹃属植物叶绿
体基因组的ｔｒｎＬ－Ｆ 间隔区序列进行了测序和系统分类学研
究。结果表明，杜鹃属下的常绿杜鹃亚属是一个单系类群，而
映山红亚属和马银花亚属的亲缘关系较为相近，糙叶杜鹃亚属
与杜鹃亚属间的系统发育关系也较近但仍有所区别。
关键词：　杜鹃属；分子系统学；百里杜鹃自然保护区；贵州
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０９．０００
中图分类号：　Ｓ　３２４　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）０９－００５４－０４
当代分子生物学基础理论和技术的研究发展与应
用，为不同层次植物类群的系统与进化研究提供了大
量富有价值的资料和行之有效的技术手段［１－３］。在杜
鹃属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｌ．）植物的分子系统学研究中，
国内外均有过一些研究，如Ｇｏｅｔｓｃｈ　ｅｔ　ａｌ．［４］提出了基
于分子数据和形态特征的杜鹃属５个亚属的新分类系
统；Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ．［５］采用ｍａｔＫ 和ｔｒｎＫ 序列证据
进行了杜鹃属下各组间的关系研究；高连明等［６－７］基于
ＩＴＳ序列进行了杜鹃属的亚属和组间系统关系及杜鹃
属映山红亚属的组间关系研究；王孜昌等［８］进行了贵
州百里杜鹃保护区杜鹃属植物系统发育与开花习性的
分子水平分析研究；谭萍等［９］进行的贵州几种常见杜
鹃花的随机扩增多态性ＤＮＡ （ＲＡＰＤ）研究；赵喜华
等［１０］运用 ＲＡＰＤ技术对９种常绿杜鹃亚属和２种马
银花亚属杜鹃的亲缘关系及系统位置所作研究等。叶
绿体基因组ｃｐＤＮＡ 基因间区的ｔｒｎＬ－Ｆ 间隔区序列
目前已经较多地应用于植物系统发育分析中［１１－１３］。鉴
于形态学分类的局限性和前期研究工作［１４］，本研究应
用ｔｒｎＬ－Ｆ序列对贵州百里杜鹃自然保护区内的杜鹃属
植物进行了系统发育研究和分析，以期为保护区内杜
鹃属植物的分类和系统学研究提供更多依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
实验材料植物叶片全部取自贵州百里杜鹃自然保
护区 （表１），采集时间为６月上旬，采用变色硅胶干燥
保存。凭证标本均保存在贵州科学院生物研究所植物
标本馆内（ＨＧＡＳ）。杜鹃属下分类系统依据《中国植
物志》［１５］和《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》［１６］，包括映山红亚属１
种、常绿杜鹃亚属２１种、杜鹃亚属２种、糙叶杜鹃亚属
１种及马银花亚属１种，共计２６种，占贵州杜鹃属６
个亚属中的５个。其中，有部分为笔者在保护区内发
现的新种或新变种 （表中带“＊”者）。参照前人研
究［５－６］，以扫帚岩须（Ｃａｓｓｉｏｐｅ　ｆａｓｔｉｇｉａｔａ　Ｄ．Ｄｏｎ）和灯
笼树（Ｅｎｋｉａｎｔｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．）２种为外类群构
建分子系统树，其基因序列来自Ｇｅｎｂａｎｋ。
１．２　方　法
１．２．１　ＤＮＡ提取及ＰＣＲ扩增与测序
使用改进的 ＣＴＡＢ 法进行总 ＤＮＡ 提取［１７］。
ｔｒｎＬ－Ｆ 序 列 的 扩 增 采 用 引 物 ｃ（ＣＧＡＡＡＴＣＧＧ－
ＴＡＧＡＣＧＣＴＡＣＧ）和 ｆ （ＡＴＴＴＧＡＡＣＴＧＧＴＧＡ－
ＣＡＣＧＡＧ）［１８］，反应体系为５０μＬ，反应体积含１０×
ｂｕｆｆｅｒ，０．２５ｍｍｏｌ／Ｌ　ｄＮＴＰ，０．２５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＭｇＣｌ２，引
物“ｃ”和“ｆ”各０．０１μｍｏｌ／Ｌ，１．５ＵＴａｑＤＮＡ聚合酶以
及模板溶液２μＬ（含２０～２５ｎｇ　ＤＮＡ）。ＰＣＲ扩增条
件为９５℃预变性３ｍｉｎ，９５℃变性４０ｓ，５０℃退火
５０ｓ，７２℃延伸１．５ｍｉｎ，４０个循环，最后７２℃延伸
７ｍｉｎ。ＰＣＲ产物使用来宝生物公司凝胶回收试剂盒
回收目的片段，委托三博生物技术有限公司测序。
·４５·
第３４卷　第９期　２０１５年９月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１５
１．２．２　序列分析
序列排列用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ软件完成［１９］。排好的序列用
ＰＡＵＰ　４．０［２０］和 Ｍｅｇａ　２［２１］进行系统发育分析。利用
ＰＡＵＰ　４．０做简约 （Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ）分析时，空位 （ｇａｐ）始终
作为缺失状态，使用启发式 （ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ）搜索最简约树，采
用１００ 次重复的随机加入（ｒａｎｄｏｍ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　１００
ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ）寻找最简约树的岛屿 （ｉｓｌａｎｄｓ）分布［２２］。利用
ｂｏｏｔｓｔｒａｐ　１　０００次重复检验各分支的置信度［２３］。
表１　材料来源及凭证标本
　　　　　　　　　　　分类群
凭证标本／
Ｇｅｎｂａｎｋ序列号
映山红亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ
映山红组Ｓｅｃｔ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ　Ｓｗｅｅｔ
映山红Ｒ．ｓｉｍｓｉｉ　Ｐｌａｎｃｈ． 陈翔０８００４
常绿杜鹃亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ
露珠杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｉｒｒｏｒａｔｕｍ
桃叶杜鹃Ｒ．ａｎｎａｅ　Ｆｒａｎｃｈ． 陈翔０８０１１
金波杜鹃Ｒ．ｊｉｎｂｏｅｎｓｅ　Ｘｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０９０４０
匙叶杜鹃Ｒ．ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉｕｍＸｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０９０４２
露珠杜鹃Ｒ．ｉｒｒｏｒａｔｕｍＦｒａｎｃｈ． 陈翔０９０５４
迷人杜鹃Ｒ．ａｇａｓｔｕｍＢａｌｆ．ｆ．ｅｔ　Ｗ．Ｗ．Ｓｍｉｔｈ 陈翔０９０４９
光柱迷人杜鹃Ｒ．ａｇａｓｔｕｍｖａｒ．ｐｅｎｎｉｖｅｎｉｕｍＴ．Ｌ．Ｍｉｎｇ 陈翔０９０５１
云锦杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｆｏｒｔｕｎｅａ
大白杜鹃Ｒ．ｄｅｃｏｒｕｍＦｒａｎｃｈ． 陈翔０９０５７
高尚大白杜鹃Ｒ．ｄｅｃｏｒｕｍｓｕｂｓｐ．ｄｉｓｐｒｅｐｅｓ　Ｔ．Ｌ．Ｍｉｎｇ 陈翔０８０２９
小白杜鹃Ｒ．ｍａｃｕｌａｔｕｍＸｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０９０４８
黄坪杜鹃Ｒ．ｈｕａｎｇｐｉｎｇｅｎｓｅ　Ｘｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０８０２４
九龙山杜鹃Ｒ．ｊｉｕｌｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ　Ｘｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０８０３１
树形杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ａｒｂｏｒｅａ
树形杜鹃Ｒ．ａｒｂｏｒｅｕｍＳｍｉｔｈ 陈翔０９０５０
马缨杜鹃Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　Ｆｒａｎｃｈ． 陈翔０９０５５
狭叶马缨花Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｐｅｒａｍｏｅｎｕｍＴ．Ｌ．Ｍｉｎｇ 陈翔０９０４４
微毛马缨杜鹃Ｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｐｕｂｅｒｕｌｕｍＸｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ
Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊
陈翔０９０３８
银叶杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ
银叶杜鹃Ｒ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌｕｍＦｒａｎｃｈ． 陈翔０８０３２
皱叶杜鹃Ｒ．ｄｅｎｕｄａｔｕｍＬéｖｌ． 陈翔０９０３７
繁花杜鹃Ｒ．ｆｌｏｒｉｂｕｎｄｕｍＦｒａｎｃｈ． 陈翔０８０２３
枇杷叶杜鹃Ｒ．ｅｒｉｏｂｏｔｒｙｏｉｄｅｓ　Ｘｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０９０３４
麻花杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍａｃｕｌｉｆｅｒａ
淡粉杜鹃Ｒ．ｓｕｂｒｏｓｅｕｍＸｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０９０３３
大理杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔａｌｉｅｎｓｉａ
普底杜鹃Ｒ．ｐｕｄｉｅｎｓｅ　Ｘｉａｎｇ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｊｉａ　Ｙ．Ｈｕａｎｇ＊ 陈翔０８０１９
杜鹃亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
三花杜鹃亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔｒｉｆｌｏｒａ
云南杜鹃Ｒ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ　Ｆｒａｎｃｈ 陈翔０８０２７
有鳞大花亚组Ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍａｄｄｅｎｉａ
百合花杜鹃Ｒ．ｌｉｌｉｉｆｌｏｒｕｍＬéｖｌ． 陈翔０８０１３
糙叶杜鹃亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｓｅｕｄｏｒｈｏｄｏｒａｓｔｒｕｍ
糙叶杜鹃组Ｓｅｃｔ．Ｔｒａｃｈｙｒｈｏｄｉｏｎ
糙叶杜鹃Ｒ．ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉｕｍＦｒａｎｃｈ． 陈翔０８０１６
马银花亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ
长蕊杜鹃组Ｓｅｃｔ．Ｃｈｏｎｉａｓｔｒｕｍ
长蕊杜鹃Ｒ．ｓｔａｍｉｎｅｕｍＦｒａｎｃｈ． 陈翔０８０３０
岩须属Ｃａｓｓｉｏｐｅ
扫帚岩须Ｃａｓｓｉｏｐｅ　ｆａｓｔｉｇｉａｔａ　Ｄ．Ｄｏｎ　 ＡＦ　３９４２６５
吊钟花属Ｅｎｋｉａｎｔｈｕｓ
灯笼树Ｅｎｋｉａｎｔｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ． ＡＦ　４５２２２５
２　结果与讨论
２．１　结　果
经过对位排列后，得到的序列长度为９１９位点，包
括１４４个变异位点，４２个简约信息位点。使用ＰＡＵＰ
构建的ｔｒｎＬ－Ｆ 序列系统发育树包括了Ｃｌａｄｅ　１、Ｃｌａｄｅ
２和Ｃｌａｄｅ　３三个分支 （图１）。
　　从系统发育树可以看出，Ｃｌａｄｅ　１的支持率为
８４％，由映山红亚属的杜鹃和马银花亚属的长蕊杜鹃
组成。Ｃｌａｄｅ　２包括了百里杜鹃自然保护区内主要的
杜鹃属植物，全部由常绿杜鹃亚属的种类构成，其支持
率为８９％。Ｃｌａｄｅ　２又由３个小的分支组成：下端的分
支由大理杜鹃亚组的普底杜鹃、银叶杜鹃亚组的皱叶
杜鹃和繁花杜鹃组成，其支持率为８４％；中部的分支
由露珠杜鹃亚组的露珠杜鹃和桃叶杜鹃、云锦杜鹃亚
组的九龙山杜鹃、小白杜鹃、大白杜鹃和高尚大白杜鹃
及银叶杜鹃亚组的银叶杜鹃组成，其支持率为８６％；
上端的分支由树形杜鹃亚组的马缨杜鹃、微毛马缨杜
鹃、狭叶马缨花和树形杜鹃、露珠杜鹃亚组的匙叶杜
鹃、迷人杜鹃、光柱迷人杜鹃和金波杜鹃、云锦杜鹃亚
组的黄坪杜鹃、银叶杜鹃亚组的枇杷叶杜鹃及麻花杜
鹃亚组的淡粉杜鹃组成，其支持率较弱，为５９％。
Ｃｌａｄｅ　３由所有有鳞类杜鹃构成，包括糙叶杜鹃亚属的
糙叶杜鹃、杜鹃亚属的云南杜鹃和百合花杜鹃，支持率
为８３％。
２．２　讨　论
从亚属的级别来看，在基于ｔｒｎＬ－Ｆ 间隔区序列的
结果分析中，映山红亚属和马银花亚属的亲缘关系较
为相近，两者组成的分支 Ｃｌａｄｅ　１的支持率达到了
８４％。仅仅从构成这一分支的两个种类———杜鹃和长
蕊杜鹃的形态特征来说，两者的区别是很大的。杜鹃
的主要鉴别特征为枝叶花果等部具扁平糙伏毛、花及
新叶枝出自同一顶芽，而长蕊杜鹃的主要鉴别特征为
各部均无毛、数个花序腋生枝顶。不过，Ｇｏｅｔｓｃｈ　ｅｔ　ａｌ
基于分子数据和形态特征建立的一个５亚属的杜鹃属
下新分类系统中，将映山红亚属归并为新的马银花亚
属Ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ 的一个组，即映山红组Ｓｅｃｔ．
Ｔｓｕｔｓｕｓｉ［４］。在Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ的研究中，马银花亚属
的种类与映山红亚属的种类也聚为一支，且支持率高
达９９％［５］。同样，闵天禄等关于杜鹃属系统发育与进
化的研究中也认为，在映山红亚属和马银花亚属之间，
尤其是映山红组和长蕊杜鹃组两者的起源关系较相
近［２４］。上述研究表明，映山红亚属和马银花亚属之间
至少在分子水平上存在着较近的亲缘关系。
在有鳞类杜鹃中，全部的种类均聚为一支，由糙叶
·５５·
资源与利用　　何云松 等：贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃属植物分子系统学研究
图１　当空位作缺失处理时，基于ｔｒｎＬ－Ｆ 序列分析
得到的最简约树的严格一致树。
杜鹃亚属的糙叶杜鹃与杜鹃亚属的百
合花杜鹃和云南杜鹃构成，支持率为
８３％，表明这２个亚属间的系统发育
关系较近。不过，在其中小的分支内，
糙叶杜鹃是独立成一支的，而杜鹃亚
属的百合花杜鹃和云南杜鹃另构成一
个小分支，只不过支持率不高，只有
６３％。这又在一定程度上表明，２个
亚属之间的还是有所区别的。Ｃｕｌｅｎ
认为，在有鳞杜鹃类群中存在一些过
渡类群和交叉状况，如杜鹃亚属中三
花杜鹃亚组和朱砂杜鹃亚组的一些种
类就同时存在有花序顶生和腋生的情
况，且部分类群间的关系很近，如糙叶
杜鹃组和上述两个亚组［２３］。但从本
研究结果看，糙叶杜鹃与三花杜鹃亚
组的云南杜鹃并未聚在一起，而是单
独成一小支。再从前期类似的分子生
物学研究来看，在 Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ应
用ｍａｔＫ 和ｔｒｎＫ 序列所做的研究结
果表明，糙叶杜鹃与杜鹃亚属的其它
种类共同构成一支，并且支持率高达
９９％［５］。高连明等基于ＩＴＳ序列进
行了杜鹃属的亚属和组间系统关系研
究，结果表明，用来代表糙叶杜鹃亚属的种类腋花杜鹃
也与杜鹃亚属的其它种类构成一支，不过其支持率不
高，仅为５４％［６］。高连明等也在文中表明，其研究结
果不支持Ｓｌｅｕｍｅｒ［２４］系统中将糙叶杜鹃亚属、毛枝杜
鹃亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｓｅｕｄａｚａｌｅａ　Ｓｌｅｕｍｅｒ和迎红杜鹃亚
属Ｓｕｂｇｅｎ．ＲｈｏｄｏｒａｓｔｒｕｍＣ．Ｂ．Ｃｌａｒｋｅ这３个类群处
理为独立的亚属，而支持Ｃｕｌｅｎ［２５］将它们合并到有鳞
杜鹃亚属Ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ杜鹃组中的处理，而
不论花芽是顶生还是腋生，植株是常绿还是落叶。在
《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》中，尽管还是同《中国植物志》一
样［１３－１４］，基本采用Ｓｌｅｕｍｅｒ的分类系统［２６］，将糙叶杜
鹃亚属仍作为一个独立的亚属来处理，但文中还是有
所指 出：“Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｓｅｕｄｏｒｈｏｄｏｒａｓ－
ｔｒｕｍ ｗａｓ　ｎｏｔ　ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ　ｂｙ　Ｃｕｌｅｎ　ａｎｄ　ｉｓ　ｐｒｏｂａｂｌｙ
ｎｏｔ　ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ　ｂｙ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ．”，这应该也是基
于上述相关研究得出的结论。本次研究的结果与
Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ．和高连明等的研究不尽相同，其原因
可能是所采用的ＤＮＡ序列不同或是本研究中包括的
有鳞杜鹃种类较少所致。高连明等采用水平淀粉凝胶
电泳分析对九种杜鹃属植物进行了遗传分化研究，显
示糙叶杜鹃亚属的３种杜鹃遗传相似性最高，与其他
亚属杜鹃种类间的遗传相似性较低［２７］。周兰英等所
做的２６种杜鹃属植物花粉形态及分类学研究结果也
显示，糙叶杜鹃亚属和杜鹃亚属间有一定差异［２８］。因
此，关于糙叶杜鹃亚属是否应归并到杜鹃亚属这一问
题还有待于在更多种类和层次上进行深入的研究。
在系统发育树中，常绿杜鹃亚属植物种类全部聚
为一支，其支持率达８９％，表明了常绿杜鹃亚属是一
个单系类群。这个结论与 Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ．［５］的研究
结果是一致的。在亚组的层次上，从各个分支的组成
情况来看，本研究所包含的常绿杜鹃亚属各个亚
组———大理杜鹃亚组、银叶杜鹃亚组、露珠杜鹃亚组、
云锦杜鹃亚组、树形杜鹃亚组和麻花杜鹃亚组的多个
种类均交错在一起并组成３个小的分支。这表明本研
究并未能较好地说明常绿杜鹃亚属下各个亚组之间的
系统发育关系。同样地，在 Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ［５］所作关
于杜鹃属下各组（亚组）间的系统关系研究中也未能较
好地解决这一问题。因此，常绿杜鹃亚属中各亚组的
系统关系划分与研究还有待于重新审视和进一步研
究。不过，从本研究可以看出，大理杜鹃亚组和银叶杜
·６５·
第３４卷　第９期　２０１５年９月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１５
鹃亚组之间的亲缘关系是比较相近的，二者组成的分
支支持率达８９％。类似于 Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ　ｅｔ　ａｌ所提到的
现象，这两个亚组在形态特征区别上并不是十分明显，
在幼枝和叶背毛被、花冠形状及颜色还有子房毛被等
方面均很相似，而仅是在花序疏密程度、花萼大小和花
冠裂片数目等上略有差异［５］。在研究过程中也时有发
现，常绿杜鹃亚属中不少亚组间的区别特征是不甚明
显或互有交错的，就如上面所提到的大理杜鹃亚组和
银叶杜鹃亚组两者一样，这也给这些类群的分类学处
理和研究带来了不少困难。
需要说明的是，鉴于杜鹃属植物种类繁多，属下各
亚属、组和亚组的组成情况也比较复杂，本研究目前只
是作为一个探索和前期基础，关于杜鹃属植物在分子
水平上的系统发育研究还有待于进一步的拓宽和
深入。
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［１３］Ｂａｙｅｒ　Ｒ　Ｊ，Ｐｕｔｔｏｃｋ　Ｃ　Ｆ，Ｋｅｌｃｈｎｅｒ　Ｓ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ
Ｓｏｕｔｈ　Ａｆｒｉｃａｎ　Ｇｎａｐｈａｌｉｅａｅ （Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｗｏ
ｎｏｎ－ｃｏｄｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒ．Ｊ．Ｂｏｔ．，２０００，
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资源与利用　　何云松 等：贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃属植物分子系统学研究