全 文 ：表型是基因表达与所处环境交互作用的结果，
是生物遗传受制于生态环境条件的遗传表征， 表型
特征的不同在很大程度上能够反映同种植物之间的
相似性以及不同种植物之间的本质差异， 表型多样
性是基因组 DNA 编码序列与其调控序列多样性的
具体表现， 因此是遗传多样性研究最基本的组成部
分 [1-2]。 与分子标记的遗传多样性研究相比， 表型
是对完整基因系统或基因型的全面度量， 利用表型
多样性差异研究群体的遗传多样性具有简便易行、
快速经济的优点 [3-4]。 作为种质资源研究的重要组
成部分， 表型多样性研究对种质资源的鉴定与保
存、 遗传改良及开发利用均具有重要意义。
野牡丹属（Melastoma L.）是一个典型的热带亚
洲至热带澳洲分布式样的属， 全属约 100种， 分布
热带作物学报 2014， 35（10）： 2036-2042
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-03-28 修回日期 2014-06-10
基金项目 海南省自然科学基金项目 （No. 310098）
作者简介 戴小红（1980年—）， 助理研究员； 研究方向： 热带作物种质资源； E-mail: irisdai2004@126.com。 *通讯作者（Corresponding author）：
罗 萍（LUO Ping）， E-mail: louping428@163.com。
我国野牡丹属植物的表型多样性研究
戴小红 1， 孙伟生 2， 贺军军 1， 罗 萍 1*
1 中国热带农业科学院湛江实验站， 广东湛江 524013
2 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所， 广东湛江 524091
摘 要 对国产野牡丹属 6 种 16 个居群的 22个表型性状进行观测， 通过方差分析、 聚类分析、 因子分析对其
表型变异、 种间亲缘关系等进行探讨， 以揭示野牡丹属植物的表型多样性， 并为其提供分类依据。 结果表明：
野牡丹属种间与种内居群间在数量性状上均存在丰富的表型变异， 15 个数量性状的变异系数为 6.77％～34.50％，
其中花序花朵数、 小苞片宽、 叶柄长、 花梗长的变异较大， 果径、 花径、 花萼长、 花瓣长和叶长宽比的变异较
小； 质量性状的多样性主要存在于种间， 种内居群间在叶柄颜色、 花色上存在差异。 表型聚类结果显示当平均
距离为 34 时， 16个居群可分为 3 类， 展毛野牡丹、 多花野牡丹、 细叶野牡丹和野牡丹为 1 类， 毛菍、 地菍各为
1 类， 同种下各居群没有严格依地理距离聚类。 因子分析结果显示， 花部形态变异是野牡丹属植物表型分化的主
要因素， 基出脉、 花梗长、 茎被毛的变异对其表型分化的作用较小， 在进行表型分类时可避免次要性状的干扰。
关键词 野牡丹属； 表型多样性； 聚类分析； 因子分析
中图分类号 Q944 文献标识码 A
Phenotypic Diversity of Melastoma L. in China
DAI Xiaohong1, SUN Weisheng2, HE Junjun1, LUO Ping1*
1 Zhanjiang Experiment Station, CATAS, Zhanjiang, Guangdong 524013, China
2 South Subtropical Crops Research Institute, CATAS, Zhanjiang, Guangdong 524091, China
Abstract In order to reveal the phenotypic diversity of Melastoma L. and provide classification evidence, twenty-two
phenotypic traits of six species and sixteen populations of Melastoma L. in China were investigated. Phenotypic
variations between and within species as well as phylogenetic relationship between species were discussed by using
variance analysis, cluster analysis and factor analysis. The results showed that there were rich phenotypic
variations between and within species of Melastoma L. in quantitative traits. The variation coefficients of 15
quantitative traits ranged from 6.77% to 34.50% . Among these traits, flower number of inflorescence, bractlet
width, petiole length and stalk length varied more while fruit diameter, flower diameter, calyx length, petal length
and length-width ratio of leaf varied less. The diversity of qualitative traits mainly existed between species, and
colors of petiole and flower also varied in populations. According to cluster analysis by twenty-two phenotypic
traits, 16 populations of Melstoma L. could be roughly divided into three groups when the average distance was
about 34. Besides M. normale, M. affine, M. intermedium and M. candidum gathering in one group, M.
sanguineum and M. dodecandrum was divided into two groups respectively. Populations within species did not
clustered strictly by geographical distances. Factor analysis indicated that floral morphological variations might be
the main causes of phenotypic differentiation in Melastoma L., on which the variations of basal vein, stalk length
and pubescence on stem effected lightly. Therefore, some secondary phenotypic traits of Melastoma L. could be
paid little attention in morphological classification.
Key words Melastoma; Phenotypic diversity; Cluster analysis; Factor analysis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.026
第 10 期 戴小红等： 我国野牡丹属植物的表型多样性研究
表1 供试野牡丹属材料的来源与生境
Table 1 Origin and habitat of studied materials in Melastoma L.
居群 种名 来源 生境
P1 展毛野牡丹 M. normale 广东阳东 阳坡， 灌草丛
P2 多花野牡丹 M. affine 广西东兴 山坡， 林缘
P3 多花野牡丹 M. affine 广东阳东 山坡， 田边
P4 展毛野牡丹 M. normale 广东廉江 阳坡， 灌草丛
P5 多花野牡丹 M. affine 广东廉江 山坡， 田边
P6 细叶野牡丹 M. intermedium 广东阳江 田边， 草丛中
P7 细叶野牡丹 M. intermedium 广西东兴 田边
P8 细叶野牡丹 M. intermedium 广东阳春 田边， 草丛中
P9 地菍 M. dodecandrum 广东阳江 田边， 矮草丛中
P10 地菍 M. dodecandrum 广西东兴 山坡， 矮草丛中
P11 野牡丹 M. candidum 广东廉江 路边， 灌草丛中
P12 野牡丹 M. candidum 广东阳江 阳坡， 田边
P13 野牡丹 M. candidum 广西东兴 山坡， 林缘
P14 展毛野牡丹 M. normale 广东湛江 阳坡， 水边
P15 野牡丹 M. candidum 广东湛江三岭山 灌草丛， 水边
P16 毛菍 M. sanguineum 广东湛江三岭山 路边
中心在东南亚， 中国有 9种 1变种， 多见于长江流
域以南各省（区）， 以广东、 广西种数最多 [5-6]。 该
属植物富含鞣质、 酚类和黄酮类成分， 具有自由基
清除、 抗氧化、 抗癌等多种生物活性 [7-10]， 药用价
值较高。 野牡丹属也是野牡丹科（Melastomataceae）
中最具观赏价值的一个属 [11]， 属下植物类型多样、
花色艳丽、 花期长， 是一类颇具华南乡土特色的园
林植物， 部分种的果实还可供提取色素 [12]或食用，
具备良好的开发利用前景。
近年来， 不少学者针对野牡丹属植物开展了资
源调查 [11，13-15]、 栽培繁殖 [16-19]、 传粉生物学 [20-21]、 生
理特性[22-23]等一系列研究。 长期以来， 学术界对于
该属植物的分类存在一定争议， 部分学者从种子、
花粉、 叶片的表面特征与显微形态 [24-26]等方面对野
牡丹属植物进行了考察， 为该属植物的分类提供了
一定的科学依据。 但迄今为止还未见有关该属植物
表型多样性的报道。 本研究以 6 种 16 个居群的野
牡丹属植物为对象开展表型多样性调查与分析， 了
解其表型变异特征， 旨在为该属植物的分类、 资源
的保存与利用等提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为 6种野牡丹属植物， 共 16个居群，
材料及来源见表 1。
1.2 方法
1.2.1 数量性状观测 调查各居群成熟期植株的
叶长、 叶宽、 叶长宽比、 叶柄长、 花序花朵数、 花
梗长、 小苞片长、 小苞片宽、 花萼长、 萼裂片长、
萼裂片宽、 花径、 花瓣长、 花瓣宽、 果径等 15 个
数量性状。 根据群体大小， 每个居群随机挑选 3～
10 个个体进行测定， 每个个体选取 5 片成熟叶，
用游标卡尺测量叶长、 叶宽、 叶柄长， 计算叶长宽
比； 每个居群取 5～10 个花序统计花朵数， 并随机
选择 10～20 朵花测量花梗长、 小苞片长、 小苞片
宽、 花萼长、 萼裂片长、 萼裂片宽、 花径、 花瓣长和
花瓣宽； 每个居群选取 5～30个果实进行果径测量。
1.2.2 质量性状观测 选取 7 个质量性状进行观
测， 为便于数量化和统计分析， 对各质量性状进行
赋值（表2）。
表2 质量性状赋值
Table 2 Valuation of qualitative traits
质量性状 赋值
株型 （1）株高≤20 cm； （2）20 cm≤株高≤50 cm； （3）50 cm≤株高≤150 cm
茎被毛 （0）无毛； （1）糙伏毛； （2）短柔毛； （3）长粗毛
基出脉 （1）主脉两侧各有2条侧脉； （2）主脉两侧各有1～2条侧脉； （3）主脉两侧各有2～3条侧脉
叶尖 （1）急尖或广急尖； （2）渐尖； （3）长渐尖
叶基 （1）广楔形； （2）楔形或近圆形； （3）圆形至近心形
叶柄颜色 （1）红褐色或深褐色； （2）浅褐色； （3）绿色
花色 （1）粉红色； （2）淡紫红色； （3）紫红色
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
2.2 数量性状间的相关性分析
对 15 个数量性状进行相关分析的结果见表 4。
在叶部性状中， 叶长与叶宽、 叶长与叶柄长、 叶宽
与叶柄长均为极显著正相关， 叶宽与叶长宽比为极
显著负相关。 叶长、 叶宽、 叶柄长与除花朵数、 花
梗长外的其余花部性状以及果径间均具有极显著正
相关关系， 可见叶片性状对花、 果性状具有促进作
用。 叶长宽比与花朵数为显著正相关， 与小苞片
长、 宽则为显著负相关。 在花部性状中， 小苞片
长、 小苞片宽、 花萼长、 萼裂片长、 萼裂片宽、 花
径、 花瓣长、 花瓣宽相互间均为极显著正相关。 花
梗长与叶长、 萼裂片长、 花径、 花瓣长宽等为极显
著或显著正相关； 花梗长还与花朵数具有显著正相
关关系， 长花梗不仅有利于较多花朵的聚生， 也便于
花朵为适应传粉而进行方向调整。 除花朵数、 花梗
长以外， 其余花部性状与果径间也为极显著正相关。
1.3 统计分析
以上述野牡丹属植物表型性状的观测结果为原
始数据， 在 SAS9.3软件中进行方差分析、 相关分析、
聚类分析和因子分析。 其中方差分析采用 GLM 程
序， 以变异系数（CV）表示性状的离散程度； 计算
数量性状间的 Pearson 相关系数， 考察其相关关
系； 采用类平均法（Average method）进行聚类分析，
建立聚类树状图； 因子分析采用的提取方法为主成
分分析法（Principal component analysis）， 旋转方法
为最大方差法（VARIMAX）， 以确定造成表型差异
的主要性状因子。
2 结果与分析
2.1 数量性状多样性
对野牡丹属植物的 15 个数量性状进行方差分
析的结果显示（表 3）， 野牡丹属植物种间和部分种
内居群间在叶长、 叶宽、 叶长宽比、 叶柄长、 花序
花朵数、 小苞片长、 小苞片宽、 花梗长、 花萼长、
萼裂片长、 萼裂片宽、 花径、 花瓣长、 花瓣宽、 果
径这 15 个主要数量性状上存在极显著差异， 表现
出丰富的表型多样性。 15 个数量性状中， 极差较
大的性状包括叶长、 花径、 叶宽； 极差较小的性状
为叶长宽比、 萼裂片宽。 极差在一定程度上反映了
数量性状的离散程度， 但易受极端值的影响。 从变
异系数来看 ， 15 个数量性状的变异系数幅度为
6.77％～34.50％， 各数量性状按其变异系数由大到
小为： 花序花朵数>小苞片宽>叶柄长>花梗长>小
苞片长>叶宽>萼裂片宽>叶长>花瓣宽>萼裂片长>
叶长宽比>花瓣长>花萼长>花径>果径， 可见各性
状的离散程度不同， 变异系数越大， 数据的离散程
度越高， 性状越不稳定。 由此可知， 野牡丹属植物
的花序花朵数、 小苞片宽、 叶柄长、 花梗长的变异
幅度较大， 多样性较丰富， 果径、 花径、 花萼长、
花瓣长、 叶长宽比的变异幅度较小， 性状较稳定。
表3 野牡丹属植物数量性状多样性的基本统计分析
Table 3 Basic analysis of phenotypic diversity in quantitative traits of Melastoma L.
性状 平均数 F值 均方根误差 最小值 最大值 极差 变异系数/％
叶长/mm 91.26 21.31** 11.83 41.18 140.48 99.30 12.96
叶宽/mm 47.53 30.74** 6.63 20.27 81.00 60.73 13.96
叶长宽比 1.96 27.57** 0.17 1.36 2.87 1.51 8.87
叶柄长/mm 17.24 23.15** 3.23 5.35 36.91 31.56 18.71
花朵数/朵 5.58 43.20** 1.92 1.00 24.00 23.00 34.50
小苞片长/mm 16.24 57.39** 2.46 3.62 28.78 25.16 15.16
小苞片宽/mm 7.62 45.53** 1.73 1.50 19.04 17.54 22.72
花梗长/mm 9.27 29.61** 1.53 2.71 15.47 12.76 16.48
花萼长/mm 12.12 71.19** 0.97 6.32 19.06 12.74 7.98
萼裂片长/mm 14.26 68.69** 1.32 4.03 21.29 17.26 9.27
萼裂片宽/mm 5.02 59.23** 0.68 1.23 9.28 8.05 13.47
花径/mm 59.77 128.51** 4.48 22.00 89.23 67.23 7.49
花瓣长/mm 31.32 113.03** 2.61 11.83 54.00 42.17 8.32
花瓣宽/mm 23.74 92.36** 2.45 7.68 41.10 33.42 10.31
果径/mm 9.34 114.58** 0.63 3.52 14.86 11.34 6.77
说明： **表示不同居群的性状差异在0.01水平显著。
Note: ** Indicates that phenotypic difference between populations is significant at 0.01 level.
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第 10 期 戴小红等： 我国野牡丹属植物的表型多样性研究
聚类之间的平均距离
图1 基于表型性状的野牡丹属居群的聚类图
Fig. 1 Cluster tree based on phenotypic traits of 16
populations in Melastoma L.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
P1
P2
P3
P5
P4
P14
P6
P7
P8
P11
P12
P15
P13
P16
P9
P10
居群
表4 野牡丹属植物数量性状间的相关系数
Table 4 Correlation coefficient between quantitative traits of Melastoma L.
性状 叶长 叶宽 叶长宽比 叶柄长 花朵数 小苞片长 小苞片宽 花梗长 花萼长 萼裂片长 萼裂片宽 花径 花瓣长 花瓣宽
叶宽 0.84**
叶长宽比 -0.003 -0.54**
叶柄长 0.80** 0.83** -0.3
花朵数 0.24 -0.01 0.39* -0.13
小苞片长 0.72** 0.86** -0.43* 0.74** -0.03
小苞片宽 0.67** 0.81** -0.40* 0.57** -0.07 0.85**
花梗长 0.40* 0.16 0.32 0.37 0.42* 0.29 0.02
花萼长 0.78** 0.83** -0.32 0.80** -0.11 0.85** 0.77** 0.35
萼裂片长 0.85** 0.78** -0.12 0.76** 0.16 0.83** 0.67** 0.56** 0.83**
萼裂片宽 0.82** 0.80** -0.17 0.69** 0.02 0.75** 0.81** 0.33 0.83** 0.83**
花径 0.83** 0.71** -0.01 0.68** 0.25 0.69** 0.61** 0.63** 0.76** 0.87** 0.84**
花瓣长 0.82** 0.67** 0.06 0.65** 0.33 0.66** 0.55** 0.65** 0.73** 0.86** 0.82** 0.97**
花瓣宽 0.83** 0.76** -0.12 0.75** 0.16 0.73** 0.65** 0.57** 0.80** 0.89** 0.89** 0.94** 0.94**
果径 0.71** 0.69** -0.18 0.53** 0.12 0.74** 0.77** 0.22 0.71** 0.73** 0.72** 0.68** 0.64** 0.65**
说明： *和**分别表示不同居群的性状差异在0.05和0.01水平显著。
Note: * and ** indicate that phenotypic difference between populations is significant at 0.05 and 0.01 level respectively.
2.3 质量性状多样性
野牡丹属植物质量性状的多样性主要存在于种
间。 以株型来说， 除地菍和细叶野牡丹为低矮亚灌
木外， 其余种均为株高≥50 cm 的直立灌木。 从被
毛情况来看， 地菍的茎常无毛， 细叶野牡丹、 多花
野牡丹、 展毛野牡丹、 野牡丹的茎上多被糙伏毛或
短柔毛， 毛菍的茎上则具有开展的长粗毛。 从叶片
特征来看， 地菍叶片的主脉两侧各有 1～2 条侧脉，
叶基广楔形， 顶端急尖或广急尖； 野牡丹叶片的主
脉两侧各有 2～3 条侧脉， 叶基圆形至心形， 顶端
急尖； 其余种的叶片主脉两侧各有 2条侧脉， 叶基
多近圆形， 叶尖渐尖或长渐尖。 种内居群间在株
型、 茎被毛、 基出脉、 叶尖和叶基形态上的差异不
大。 叶柄颜色和花色性状在野牡丹属植物种间和部
分种内居群间均有一定差异， 如地菍的叶柄颜色为
红褐色， 花色为粉红色； 细叶野牡丹的叶柄颜色有
深浅之分， 花色淡紫或粉红； 展毛野牡丹和多花野
牡丹的叶柄为绿色、 浅褐色或深褐色， 前者花色多
为紫红色， 后者花色为粉红色或淡紫色； 野牡丹的
叶柄多为浅褐色， 花色淡紫至紫红； 毛菍的叶柄颜
色也为浅褐色， 花色淡紫。 种内不同居群间存在的
差异表明野牡丹属植物的叶柄颜色和花色性状可能
受居群环境因子的影响较大。
2.4 表型聚类分析
采用类平均法得到野牡丹属不同居群的表型聚
类结果（图 1）， 当聚类之间的平均距离为 34 时，
可将 16 个居群大致分为 3 类， 第 1 类为地菍， 由
P9、 P10 这 2 个居群聚为一类， 为贴地匍匐生长的
低矮亚灌木， 叶、 花、 果明显较小， 与其它种的亲
缘关系可能较远； 第 2 类为毛菍， 由 P16居群自成
一类， 植株高大， 被开展的长粗毛， 叶、 花、 果均
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
表5 特征值及方差贡献率
Table 5 Eigenvalue and variance proportion
因子 特征值 方差贡献率/％ 累积贡献率/％
1 11.188 50.856 50.856
2 3.387 15.395 66.251
3 2.887 13.123 79.373
4 2.192 9.966 89.339
较大， 与其它种有明显区别； 第 3类包含了展毛野
牡丹、 多花野牡丹、 细叶野牡丹和野牡丹， 其植
株、 叶、 花、 果的大小介于第 1、 2 类之间。 在第
3 类中， 展毛野牡丹与多花野牡丹最先聚在一起，
其次是细叶野牡丹， 野牡丹最后聚入， 表明展毛野
牡丹和多花野牡丹的表型相似度最高， 二者与野牡
丹的表型差异较大。 如图 1所示， 同种下的各居群
均能较好地聚为一类。 在展毛野牡丹种内， 地理位
置较近的居群较先聚类， 地理位置最远的居群表型
变异最明显， 其表型分化可能在一定程度上与生境
断裂有关； 而多花野牡丹、 细叶野牡丹、 野牡丹种
内各居群并没有严格依地理距离聚类， 其最先聚在
一起的并不是地理位置较近的居群， 这可能是因为
其居群间相对孤立， 表型性状的变异不连续。
2.5 表型的因子分析
表型性状往往包含多个变量， 采用因子分析对
其进行降维， 可以简化分析过程， 更好地描述变异
构成特征。 对 16个居群的 22个表型性状进行因子
分析， 前 4个因子的特征值、 方差贡献率、 累积方
差贡献率如表 5。 由表 5 可知， 这 4 个因子对方差
的累积贡献率达到了 89.339％， 已足够描述野牡丹
属植物的表型性状； 其中因子 1的方差贡献率高达
50.856％， 可以将其看作是影响野牡丹属植物表型
分化的主要因子。 对输出的方差最大正交旋转载荷
矩阵（表6）进行分析得出， 因子 1 在花萼长、 萼裂
片宽、 花瓣宽、 花径、 叶长、 花瓣长、 萼裂片长、
小苞片宽、 小苞片长上具有较大载荷， 除叶长外，
其余均为描述花部性状的指标， 可见花部形态的变
异是引起野牡丹属植物表型分化的主要因素， 可将
因子 1 看作花部形态因子； 因子 1 在叶长、 叶柄
长、 果径、 叶片宽、 株型上也具有较大载荷， 表明
这些性状与花部形态性状紧密相关。 因子 1已基本
涵盖了野牡丹属植物的主要形态特征， 可作为该属
植物分类的重要依据。 因子 2中叶尖形态和叶长宽
比是主要的分化指标， 突出了叶形， 也有利于分类
识别， 可将因子 2定义为叶形因子； 基出脉在因子
2 中具有较大的负载荷， 其与叶形具有一定的负相
关， 一般来说， 叶长宽比较大、 叶片细长者基出脉
数偏少， 反之则多。 因子 3在花色、 花朵数上具有
较大载荷， 可看作花部质量因子； 叶基形态在因子
3 中同样具有较大载荷， 其与花色、 花朵数之间可
能存在一定相关性。 因子 4 可定义为叶柄颜色因
子。 叶基形态和叶柄颜色均为叶部质量性状， 是对
叶片特征的补充描述。
3 讨论与结论
表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合
体现[4]。 尽管同工酶标记和分子标记已广泛应用于
植物遗传多样性的研究， 但表型性状的研究仍然是
遗传多样性研究最基本的方法和途径。 近年来表型多
样性研究一直比较活跃， 在披碱草属 [2]、 紫丁香 [4]、
宽刺蔷薇 [27]、 胭脂花 [28]、 白花树 [29]、 睡莲属 [30]、 岷
江百合[31]、 陆地棉[32]等植物多样性研究中行之有效，
较好地揭示了群体的遗传规律和变异， 为其遗传多
样性的客观评价提供了科学依据。
表型性状变异往往具有适应和进化上的意义[2]，
丰富的表型变异蓄积提高了群体适应多种环境的可
表6 方差最大正交旋转载荷矩阵
Table 6 Rotated matrix by varimax orthogonal method
性状 因子1 因子2 因子3 因子4
株型 0.700 0.211 0.461 0.470
叶长 0.906 0.153 0.268 0.171
叶宽 0.842 -0.295 0.117 0.361
叶长宽比 -0.042 0.727 0.321 -0.367
叶柄长 0.861 -0.034 -0.018 0.324
基出脉 0.337 -0.864 0.015 -0.093
花朵数 0.003 0.478 0.752 0.307
小苞片长 0.864 -0.273 0.283 0.203
小苞片宽 0.885 -0.291 0.191 -0.009
花梗长 0.555 0.563 0.335 0.336
花萼长 0.950 -0.098 0.087 0.050
萼裂片长 0.896 0.153 0.198 0.278
萼裂片宽 0.949 -0.002 0.153 0.004
花色 0.291 0.192 0.890 -0.055
花径 0.907 0.191 0.151 0.235
花瓣长 0.903 0.252 0.168 0.146
花瓣宽 0.921 0.158 0.148 0.234
果径 0.859 0.134 0.163 0.085
叶柄颜色 0.241 0.433 0.405 0.648
茎被毛 -0.329 0.234 -0.096 -0.719
叶尖 0.349 0.884 0.152 -0.028
叶基 0.521 -0.122 0.730 0.395
2040- -
第 10 期 戴小红等： 我国野牡丹属植物的表型多样性研究
能性， 也为种的形成提供了基础。 野牡丹属植物分
布较广， 生境多样， 其种间和种内居群间均表现出
丰富的表型多样性。 本研究结果显示， 野牡丹属植
物在果横径、 花直径、 花萼筒长、 花瓣长、 叶长宽
比上的变异系数较小， 表明该属的花、 果大小和叶
形性状较稳定， 种间相似性较高； 但在其余表型性
状上种间差异明显， 尤以花序花朵数、 小苞片长
宽、 叶柄长、 花梗长等性状的变异幅度较大。 野牡
丹属植物种内居群间也存在明显的表型分化， 但大
多集中在易受环境影响以及由此产生的个体生长差
异所引起的性状变异， 如叶片大小、 叶柄长、 花梗
长、 叶柄颜色、 花色等的差异。
由于野牡丹属植物分布较广， 形态特征变异较
大， 长期以来学术界对该属植物的分类并未形成统
一意见。 根据 Meyer 2001 年所做的修订， 英文版
《Flora of China》（2007年） 认可该属植物有 22 种，
在中国境内分布的仅为 5 种， 其中将多花野牡丹、
展毛野牡丹和野牡丹（M. candidum）合并为同1新种
野牡丹（M. malabathricum） [33]， 这一点目前在国内
仍存在争议。 杨利平等 [18]对国产 5 种野牡丹属植物
种子特征的初步研究表明， 多花野牡丹、 展毛野牡
丹、 野牡丹在种子千粒重、 发芽率、 种子表面微形
态等方面存在较大差异。 刘雪凝等[19]对 5 种野牡丹
属植物花粉形态的研究结果表明， 野牡丹、 展毛野
牡丹、 多花野牡丹的花粉极面观、 孔沟延伸程度和
花粉外壁纹饰差异显著， 推断野牡丹是最为原始的
类型， 展毛野牡丹和多花野牡丹均较其进化。 陈进
燎等[20]对野牡丹属 6 种植物叶片表面形态特征进行
扫描电镜观察， 结果显示多花野牡丹、 野牡丹存在
较大差异， 经聚类分析发现多花野牡丹、 展毛野牡
丹与细叶野牡丹的亲缘关系较近， 与野牡丹的亲缘
关系较远， 结合花期、 花型、 果型的比较差异， 推
断多花野牡丹和野牡丹应该为 2种植物。 本研究通
过对野牡丹属植物表型性状的聚类分析结果表明，
展毛野牡丹和多花野牡丹的表型相似度最高， 二者
与野牡丹的表型相似度较之细叶野牡丹要低， 据此
推测展毛野牡丹和多花野牡丹可能具有最近的亲缘
关系， 二者与细叶野牡丹的亲缘关系较近， 与野牡
丹的亲缘关系则可能较远， 这与陈进燎等的研究结
果基本一致。 由此笔者认为将多花野牡丹与展毛野
牡丹合并具有一定的合理性， 但其与野牡丹是否能
归入同 1个种值得商榷。 表型性状兼具稳定性和变
异性， 既是遗传变异的表征， 也易受环境的影响，
因此本研究中基于表型相似度的野牡丹属部分种间
亲缘关系的推断可能不完全是其遗传关系的真实反
映， 还需结合细胞学、 孢粉学、 分子生物学等方法
进一步论证。
本研究中因子分析的结果显示， 花部形态的变
异是野牡丹属植物表型分化的主要因素， 其次是
叶、 果和株型的变异， 部分性状如基出脉、 花梗
长、 茎被毛的变异对野牡丹属植物表型分化的作用
较小， 这表明用于野牡丹属植物分类鉴定的表型性
状并非越多越好， 应着重注意叶、 花、 果的形态、
株型、 花序花朵数、 花色等较重要的性状， 避免过
多次要性状的干扰。
参考文献
[1] 葛 颂， 洪德元. 遗传多样性及其检测方法[M]. //中国科学院
生物多样性委员会. 生物多样性研究的原理与方法. 北京： 中
国科学技术出版社出版， 1994： 123-140.
[2] 祁 娟， 曹文侠， 闫伟红. 披碱草属野生居群表型多样性及其
与环境关系研究[J]. 西北植物学报， 2013， 33（5）： 1 027-1 033.
[3] 顾万春. 统计遗传学[M]. 北京： 科学出版社， 2004： 165.
[4] 明 军， 顾万春 . 紫丁香表型多样性研究[J]. 林业科学研究，
2006， 19（2）： 199-204.
[5] 陈 介. 中国野牡丹科野牡丹属植物的研究[J]. 华南农学院学
报， 1983， 4（1）： 31-36.
[6] 陈 介 . 野牡丹科[M]. //中国科学院中国植物志编辑委员会 .
中国植物志（第 53卷）. 北京： 科学出版社， 1984： 152-161.
[7] 唐铁鑫， 吴 鸿， 李启垓 . 野牡丹属药用植物黄酮类成分比
较[J]. 中药材， 2007， 30（8）： 912-913.
[8] 姚亮亮， 刘新亚. 野牡丹属植物的化学成分、 药理活性及临床
应用研究概况[J]. 江西中医学院学报， 2010， 22（6）： 52-55.
[9] 刘 惠， 沈毅华， 刘 文 . 野牡丹提取物对血小板聚集的影
响[J]. 广东医学院学报， 2012， 30（5）： 482-483， 487.
[10] 梁春玲， 周玖瑶， 吴俊标， 等 . 野牡丹抗炎镇痛作用及其对
小鼠免疫功能影响的研究 [J] . 中国药师 ， 2012， 15（11）：
1 547-1 550
[11] 彭东辉， 张启翔， 黄俊婷. 中国野牡丹科观赏植物种质资源及
其在福建省的分布初步调查[J]. 中国园林， 2007， 11： 83-88.
[12] 李爱华 . 地菍果红色素的初步研究 [J]. 食品工业 ， 1995， 3：
20-21.
[13] 朱 纯 . 广东野牡丹属植物的分布及在城市生态系统中的作
用[J]. 中国野生植物资源， 2008， 27（2）： 29-32.
[14] 赵 健， 仇 硕， 李秀娟， 等. 广西野牡丹科观赏植物种质资
源及开发前景[J]. 河北农业科学， 2008， 12（7）： 80-82.
[15] 田建平， 胡远艳 . 海南野生野牡丹科药用观赏植物资源的调
查[J]. 海南医学院学报， 2008， 14（1）： 24-26， 31.
[16] 马国华， 张静峰， 刘 念， 等. 从多花野牡丹和野牡丹花柄直
接诱导出芽[J]. 植物生理学通讯， 2004， 40（6）： 719.
[17] 杨利平， 刘桂芳， 刘雪凝. 细叶野牡丹的组培快繁[J]. 东北林
业大学学报， 2012， 40（9）： 25-27.
[18] 林秀香 . 细叶野牡丹扦插繁殖技术研究[J]. 西南林学院学报，
2009， 29（1）： 42-44.
[19] 彭东辉， 邵伟丽， 陈龙菊， 等. 紫毛野牡丹的无菌播种与试管
繁殖[J]. 植物生理学通讯， 2009， 45（12）： 1 199-1 200.
[20] 杨利平， 屈 平， 李 燕， 等. 多花野牡丹传粉生物学特性研
2041- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
究[J]. 河北农业大学学报， 2007， 30（6）： 42-45.
[21] 彭东辉， 兰思仁， 吴沙沙. 中国特有种枝毛野牡丹传粉生物学
及繁育系统研究[J]. 林业科学研究， 2014， 27（1）： 11-16.
[22] 刘 惠， 赵 平， 蔡锡安， 等. 坡地和沼泽地野牡丹叶片的解
剖特征与气孔气体交换特性[J]. 热带亚热带植物学报， 2005，
13（2）： 109-116.
[23] Watanabe T & Osaki M. Influence of aluminum and phosphorus
on growth and xylem sap composition in Melastoma malabathricum
L.[J]. Plant and Soil， 2001， 237（1）： 63-70.
[24] 杨利平， 庄 斌， 苏正华， 等. 野牡丹属植物种子特征的初步
研究[J]. 植物遗传资源学报， 2008， 9（2）： 248-252.
[25] 刘雪凝， 屈 平. 5 种野牡丹属植物花粉形态研究[J]. 河北农
业大学学报， 2012， 35（5）： 63-66.
[26] 陈进燎， 兰思仁， 吴沙沙， 等. 6 种野牡丹属植物叶片表面特
征及其分类学意义研究 [J]. 福建林学院学报， 2013， 33（2）：
106-112.
[27] 杨树华， 郭 宁， 葛维亚， 等. 新疆东天山地区宽刺蔷薇居群表
型多样性分析[J]. 植物遗传资源学报， 2013， 14（3）： 455-461.
[28] 穆绘莉， 游晓会， 石 超， 等. 胭脂花野生群体表型多样性研
究[J]. 北京林业大学学报， 2012， 34（3）： 97-102.
[29] 柳新红， 李因刚， 赵 勋， 等. 白花树天然群体表型多样性研
究[J]. 林业科学研究， 2011， 24（6）： 694-700.
[30] 张海平， 房伟民， 陈发棣， 等. 部分睡莲属植物形态性状的多
样性分析[J]. 南京农业大学学报， 2009， 32（4）： 47-52.
[31] 张彩霞， 明 军， 刘 春， 等. 岷江百合天然群体的表型多样
性[J]. 园艺学报， 2008， 35（8）： 1 183-1 188.
[32] 陈 光， 杜雄明. 我国陆地棉基础种质表型性状的遗传多样性
分析[J]. 西北植物学报， 2006， 26（8）： 1 649-1 656.
[33] Chen J， Renner S S. Melastomataceae[M]//： Flora of China. Beijing：
Science Press， 13： 363-365.
责任编辑： 叶庆亮
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