全 文 ：江苏农业学报 1 9 9 5 , 1 1 ( l ) : 1 1 ~ 1 5
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棉属 ( oG : `夕夕
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忍“ 刀王 S p p
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)种子 s o D 酶的凝胶电泳图谱与种间关
周宝 良 陈 松 沈新莲 黄骏麒
(江苏省农业科学院经济作物研究所 ,南京 2 1 0 0 1 4)
摘 要 棉属 29 个野生种和 4 个栽培种 47 份材料的种子 S O D 同工酶的凝胶电泳图谱表明 : ①同
一栽培种多数品种的谱带完全一致 ;②同一染色体组内种间迁移率相同的酶带较多 ,其中 D 染色体组内
差异最小 , C 染色体组内差异最大 。 根据研究结果推测 : ① B 染色体组可能是棉属中最原始的类群 , A 、 E
染色体组由 B 染色体组分别进化而来 ; ②雷蒙德氏棉和瑟伯氏棉可能分别为阔叶型和披针叶型异源四
倍体棉 D 染色体亚组的供体 ; ③ A 12 o 可能属于棉属 ;④ A l lZ 与奈尔逊氏棉 、 澳洲棉的亲缘关系较近 ,与
斯托提棉 、 鲁滨逊氏棉的关系较远 。 S O D 酶可以作为研究种间关系和分类的重要方法之一 。
关扭词 棉属 ; SO D 酶 ; 种间关系
R e l a t i o n s A m o n g G o s s y P i u m S P e c i e s B a s e d o n S u P e r o x i d e D i s m u t a s e
I s o z y m e Z y m o g r a m
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超氧物歧化酶 ( S u p e r o x id e D i s m u t a s e ,
简称 SO D )广泛存在于生活细胞中 ,并作为
细胞保护酶越来越受到人们的重视 , 被广泛
应用于研究衰老和逆境下的植物生命活动规
律 lj[ 。 此外 , 超氧物 岐化酶还被用来研 究
南京农业大学农学系阎海伦 、 王立志 、 陈曙光等同学参加部
分工作
收稿 日期 : 19 9 4一 0 3一 0 1
江 苏 农 业 学 报 1 1卷
SO D同工酶与基因表达的关系 , 预测作物的
某些性状等 l0[ 〕。 而进行种间 SO D 酶的比较
研究则才刚刚开始 。
关于棉属种间的关系 ,前人 已从生化角
度进行过种子蛋白质 、 醋酶 、过氧化氢酶 、 过
氧化物酶 、 亮氨酸氮肤酶等研究 , 为棉属分类
提供了许多参考依据 ,但仍有争议 。 由于棉属
植物的种子多数含有棉酚 ,极易与 SO D 酶反
应形成酚一蛋 白质 , 使酶失去 活性 , 影 响 了
S O D 酶的显示闭 。 因此 , 迄今尚未见到关于
棉花种子 S O D 酶凝胶电泳图谱的报道 。
为进一步探讨棉属种间关系及异源四倍
体棉的起源问题 ,本研究在前人工作的基础
上改进了 SO D 酶的提取方法 ,进行了棉属种
种子 s O D 酶的凝胶电泳图谱分析 。
1 材料与方法
1
.
1 材料
栽培种 18 个 ,其中陆地棉 14 个 : 中棉所
1 2 号 、 苏棉 4 号 、 苏棉 6 号 、盐棉 4 8 、 5 2一 1 2 8 、
C o k e r 2 0 8
、
B R s
一
1 0
、
D P L ZO
、
D P L g O
、
P D S C
-
1
、
T 5 8 6
、 洒棉 2 号 、 洒棉 3 号 、 江苏棉 1 号 ;
海岛棉 2 个 : 海 4 16 和海 7 1 2 4 ;亚洲棉 1 个 :
青阳小籽 ;草棉 1 个 : 金塔草棉 。 野 生种 29
个 : 阿 非 利 加 草 棉 ( .G he bar ce u m r ac ”
口介滋` a n u m ) 、 异常棉 ( G . a n oma l
u m )
、 长须棉
( G
.
ba
r bo s a n u m )
、 斯托提棉 ( G . : t u 汀1’a n u m ) 、
鲁滨逊氏棉 ( G才。从 n s on t’i ) 、 皱壳棉 ( G . c os t u -
la ut m )
、 澳洲棉 ( G . au st ar le ) 、 奈 尔逊 氏棉
( G
.
n e l s on i i )
、 比克 氏棉 (G . 沉 c k i i ) 、 瑟伯氏棉
( G
.
ht u r be ir )
、 辣根棉 ( G . a mr ou ir an u m ) . 哈
克 尼西棉 ( G . ha kr en s i ) 、 克劳茨基棉 ( .G
k l ot z s c h ia n u m )
、戴维逊氏棉 ( G . da v i d s o n i i ) 、
旱地棉 ( G . a ir d u m ) 、 雷蒙德 氏棉 ( G . ar i -
m o n d i i )
、 拟似 棉 ( G . g 口` 5夕户i o ide : ) 、 裂片棉
( G
.
l o ba t u m )
、 三裂棉 ( G . t ir lob u m ) 、 松散棉
( G
.
l a x u m )
、 司笃克 氏棉 ( G . : t oc k s i i ) 、 索马里
棉 ( G . s om a l e n s e ) 、 长尊棉 ( G . z o n g i c a ly x ) 、 黄
褐棉 (G . m u s t e l i n u m ) 、 毛棉 ( G . t o m e n t o s u m ) 、
达 尔文 氏 棉 ( G . d a二 i in i ) 、 披针叶棉 ( .G
la n ce ol at u m ) 及 两个待 定名的种 A l l2 和
A 1 20
。
A l lZ 和 A 1 20 均直接引自澳大利亚 ,
为澳洲所特有 。 A l lZ 的形 态特征与奈尔逊
氏棉非常接近 , 叶呈勺形 ,灰褐色 , 种毛长而
直立 ,淡棕色 ; A 1 20 的叶形与比克 氏棉相似 ,
但无腺体 ,种毛也与比克氏棉不同 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 酶液制备 棉籽去壳 , 加 0 . 0 5 M p H
为 6 . 7 的 T r is 一 H C I 缓冲液 (含 2% p v p 液 ,
以消除棉酚的干扰 )研磨成浆 ,离心 , 上清液
即为 S O D 酶粗提液 [ , 〕 。
1
.
2
.
2 电泳 采用常规的 P A G E 垂直板电
泳法进行 , 不连续电泳缓冲液系统 ,分离胶浓
度为 7 . 5% ,浓缩胶浓度为 2 . 5% , 由核黄素
经光照聚合凝胶 。
1
.
2
.
3 染色 参照 B e a u e h a m p 和 F r id o v i-
c h 方法进行 「4」 , 在凝胶电泳 图谱上出现蓝色
背景的无色透明区带即为 S O D 酶活性带 。
2 结果
为便于描述 ,按迁移率 R f 值由小到大将
酶带依次分成 E , ( R f = 0 . 3 0 ) 、 E Z ( R f = o · 4 5
~ 0
.
5 0 )
、
E
3
( R f = 0
.
6 8一 0 . 8 0 ) 和 E 4 ( R f =
0
.
9 0一 0 . 9 5 ) 4 个区 (图 1 ) 。 从图 1看出 , SO D
酶谱带差异主要集中于 E Z 和 E 。 区 , E , 区变
化相对较小 , E ` 区则除 A l l2 外 , 其余所有种
均在 R f 0 . 95 处有一深色窄带 , 初步推测这
是棉属种种子 SO D 酶的特征带 。 下面根据染
色体组分别叙述 。
2
.
1 A D 染色体组
不同棉种间谱带有一定差异 ,主要在 E 3
区 , E , 、 E : 区变化较小 。 陆地棉 (除洒棉 2 号 、
3 号和江苏棉 1号外 ) 与海岛棉的主要差异
仅在 E 。 区 R f 0 . 70 处多 1 条窄浅带 ,其余完
全一致 。 陆地棉较达尔文氏棉 、 披针叶棉少 1
条 E 3 区 R f 0 . 7 5 处的宽深带 , R f 0 . 7 0 处的
带较浅 ;与黄褐棉的谱带基本一致 , 较毛棉在
R f 0
.
70 处多 l 条浅带 , 其余谱带基本一致 ,
1期 周宝良等 :棉属 (G O``夕户i u, 叩 p . )种子 SO D 酶的凝胶电泳图谱与种间关系
口08ǔUJ勺月,亡口.a0
2 2 2 3 2 4
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0
.
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0
.
6 5
0
.
7 0
0
.
7 5
0
。
9 0
O
。 匀5前沿指示带
图 1 棉属种种子 S O D 酶凝胶电泳图谱模式图
1
. 中棉所 1 2 号 , 2 . 苏棉 4 号 , 3 . 苏棉 6 号 , 4 . 盐棉 4 8 , 5 . 5 2一 1 2 8 , 6 . T 58 6 , 7 . C o k e r Z o s , 8 . B R s 一 1 0 , 9 . D P L Z o , 1 0 . D P L .
90
,
1 1
.
P DCS
一
l
,
12
. 洒棉 2 号 , 1 3 . 泅棉 3 号 , 1 4 . 江苏棉 1 号 , 1 5 . 海 7 1 2 4 , 2 6 . 海 4 16 , 1 7 . 达尔文氏棉 , 1 5 . 披针叶棉 , 1 9 .
毛棉 , 2 0 . 黄褐棉 , 21 . 金塔草棉 , 2 . 阿非利加草棉 , 23 青阳小籽 , 24 . 异常棉 , 25 . 长须棉 , 26 . 斯托提棉 , 27 . 鲁滨逊氏棉 ,
28
. 皱壳棉 , 29 . 澳洲棉 , 30 , 奈尔逊氏棉 , 31 . 比克氏棉 , 32 . A l l2 , 3 . A 12 0 , 34 . 三裂棉 , 35 . 瑟伯氏棉 , 36 . 辣根棉 , 37 . 哈
克尼西棉 , 38 . 克劳茨基棉 , 39 . 戴维逊氏棉 , 40 . 拟似棉 , 41 . 旱地棉 , 42 . 裂片棉 , 43 . 松散棉 , 4 . 雷蒙德氏棉 , 45 . 司笃克
氏棉 , 4 6 . 索马里棉 , 47 . 长粤棉 。
i ~ 14 为陆地棉 , 1 5 、 1 6 为海岛棉 , 2 1 、 2 2 为草棉 , 2 5 为亚洲棉 。
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.
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.
E lec t r 0 P h o r馆 r a . n o f s《 ) D iso z y m es 恤 oG s sy P门m s脚 c ies .
1
.
Z h o n g m i a n s u o 1 2
,
2
.
S u m i a n 4
,
3
.
S u m i a n 6
, 4
.
Y a n m i a n 4 8
, 5
.
5 2
一
1 2 8
,
6
.
T 58 6
,
7
.
C o k e r 2 0 8
,
8
.
B R
s 一
1 0
,
9
.
D P L 2 0
,
10
.
D P L 90
,
1 1
.
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一
1
,
1 2
.
S im i a n Z
,
1 3
.
S im i a n 3
,
1 4
.
J i
a n g s u m i a n l
,
1 5
.
H a i 7 1 2 4
,
16
.
H a i 4 1 6
,
17
.
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.
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月 f f , 1 8
.
G
.
l a 配 e。之口 t u m , 1 9 . G . 勿功。 ot s u m , 2 0 . G . m o st e l伍u m , Z I . K叨ia n u m e v . J in t a e a o m i a n , 2 2 . 口介介 。 n u m , 2 3 . Q in g y a n g x i a o z i , 2 4 .
G
.
a n娜a l u m , 2 5 . G . 加 r 加占口凡 u m , 2 6 . G . st u材 ia n u m , 2 7 . G . r砧 f n 占硬洲甩 11 , 2 8 . G . e o s t u l a t u m , 2 9 . G . a u st ar le , 3 0 . G . n el s溯 11 , 3 1 .
G
. 沉` k i i , 3 2 . A l l Z , 3 3 . A 1 2 0 , 3 4 . G . t ir l砧 u m , 3 5 . G . t h u r ber i , 3 6 . G . a渤 o u r i a 月 u m , 3 7 . G . h a rk n e s s i i , 3 8 . G . kl ot z s ch i a n u m ,
3 9
.
G
.
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v id `胡 11 , 4 0 . G . g 仍 5 , 户而de s , 4 1 . G . a r i d u m , 4 2 . G汉汉油 t赵m , 4 3 . G . l a翻 m , 4 4 . G . ar i m on id i , 4 5 . G . “ 次 , ks i i , 4 6 . G ·
~
才翻“ , 4 7 . G浮胡 g 介 a ly .x
N o
.
l ~ 1 4 a r e G o s, 沪 i u m h isr u t u二 e v ; N o . 15 , 1 6 a r e G . 撇 r 占“己翻 se e v ; N o . 2 1 , 2 2 a r e G . h e r b a o m r a e e s ; N o
.
2 3 15 G
.
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翻军` “ m e v .
江 苏 农 业 学 报 1 1卷
但带色略深 。
陆地棉品种谱带多数比较一致 ,仅 3 个
品种有差异 , 即洒棉 2号 、 3 号均缺 E : 区 R f
0
.
45 的浅带 , E 。 区的深带迁移率发生改变 ;
江苏棉 1 号除 E : 区缺 R f 0 . 45 的浅带外 ,
在 E : 区增加了 R f 0 . 7 0 和 R f 0 . 7 5 两条深
带 。
海岛棉的两个品种谱带一致 。
2
.
Z A 染色体组
A
l 染色体组的金塔草棉和阿非利加草
棉的谱带完全一致 。 A : 染色体组的亚洲棉
与 A , 的草棉谱带多数一致 ,差异主要在 E 3
区 , A , 染色体组有 R f 0 . “ 和 R f 0 . 70 两条
带 , A : 则有 R f 0 . 7 5 的 1 条带 。
2
.
3 B 染色体组
B
Z 和 B 3 的谱带差异较明显 。 长须棉
( B
3
)带少 、色浅 ;异常棉 ( B Z )却带多 、色深 ,
较 B 3 多 R f 0 . 4 8 和 R f 0 . 6 5 两条带 。
2
.
4 C
、
G 染色体组
该两组谱带差异最大 ,种间无一相同 ,
且带色深 。 其中斯托提棉 ( C l )与鲁滨逊氏棉
( C
:
)谱带较接近 ,但后者无 E , 区带 。 皱壳棉
则较斯托提棉多 R f 0 . 80 浅带 。 澳洲棉 、 奈
尔逊氏棉 、 A l l2 三者较相近 ,但澳洲棉较奈
尔逊氏棉多 1 条 R f 0 . 50 浅带 , 后者又较
A l l 2 多 1 条 R f 0 . 95 深窄带 。 比克氏棉 ( G
染色体组 )与 C 组所有种的差异较大 。 A 1 20
具有棉属种的 R f 0 . 95 特征带 ,但与 C 组种
的谱带差异显著 。
2
.
S D 染色体组
棉种的亲缘关系相近 ,其多数谱带也较
接近 ,如三裂棉 ( D 。 ) 和瑟伯氏棉 ( D l ) 相同 ;
旱地棉 ( D 4 ) 、 松散棉 ( D 。 ) 和裂片棉 ( D 7 )相
同 ;辣根棉 ( D Z一 1 )较哈克尼西棉 ( D Z一 2 )仅多 1
条 R f 0 . 90 深带 ;戴维逊氏棉 ( D 3劝较克劳
茨基棉 ( D 3一 , )仅多 1 条 R f 0 . 50 带 ;雷蒙德
氏棉 ( D S )与旱地棉、 松散棉 、 裂片棉的谱带
相同 ;唯拟似棉 ( D 6 )与其它种明显不同 。
2
.
6 E
、
F 染色体组
E 组 的司笃克 氏棉 ( E l )与索马 里棉
( E
Z
)谱带基本相同 , 表明其亲缘关系较近 ,
前者仅 比后者多 R f 0 . 70 和 R f 0 . 75 两条
浅带 。 F , 组的长尊棉谱带与 E 组差异明显 ,
存有其独特的谱带 。
3 讨论
.3 1 棉属种间关系的分析
二倍体棉各组间的系统演化关系 ,一直
是棉花科研工作者十分感兴趣的问题 ,长期
以来 , 许多 学者从不 同方面进行过探讨 。
K a t t e r m a n 等 、 E d w a r d s 等根据单核 D N A
含量分析 , 认为 D N A 含量最低的 D 组很可
能是原始类群 , 其它组则可能是 D 组衍生
的类群图 。 F yr x el l 根据棉株的形态特征 ,也
认为 D 组的进化程度最浅 , 可能是棉属祖
先类似的 1组图 。 P hi il sP 则强调染色体的
同源性 ,认为种间杂种 F l 出现最高频率单
价体的 E 组棉种可能是最原始的祖先种川 。
oJ h n s o n 等根据种子蛋白质模式 、 聂汝芝等
根据核型的对称性结果 ,认为 B 组可能是
最原始的类群 z[, ” 〕。
本试验的 S O D 酶谱带显示 了 A 、 B 、 E
染色体组具有最大的相似性 , 其中又以 A 、
B 染色体组谱带更为接近 , 与 E 染色体组的
谱带稍有差异 。 而 C 、 D 、 F 、 G 染色体组间的
谱带差异较大 。 根据这一结果 ,结合 B 染色
体组棉种与 A 、 C 、 D 、 E 、 F 、 G 组棉种杂交都
能得到杂种这一事实推测 , B 染色体组可能
是棉属中最原始的类群 , 即与 oJ h n s o n 等的
观点相同 。 并认为 A 染色体组是由 B 染色
体组进化形成的 , E 染色体组则是由 B 染色
体组衍生而来的 。
C 和 G 染色体组在斯托提棉和鲁滨逊
氏 棉中有 E Z R f 0 . 5 0 、 E 3R f 0 . 6 5 和 E 3R f
0
·
7 0
、
E
4
R f 0
.
9 5 4条共同带 ,前者仅比后者
多 1条 E I fR 0 . 30 带 , 因此 ,两者关系较近 ,
可作为 1 个亚组 , 这与 tS e w ar t 的分类一
致 1[ 〕。 A l lZ 是 l 个尚待定名的种 , 从形态
1期 周宝 良等 :棉属( 肠 s` y户 ium P sp. )种子 SO D酶的凝胶电泳图谱与种间关系
特征看 ,与奈尔逊氏棉非常接近 , 过去认为
它是奈尔逊氏棉的 1 个类型闭 。 从 S O D 酶
谱看 , 它是个独立的种 , 与奈尔逊氏棉 、 澳洲
棉关系密切 , 建议划为同一亚组 。 A 1 20 也
尚待定名 ,形态上与比克氏棉稍近 ,但无腺
体 ,与棉属其它种差异较大 ,但 S O D 酶谱表
明 , A 1 2 0 具有棉属种的特征带 , 因此 A 12 0
可能属于棉属 ,但有待于细胞学的证实 。 皱
壳棉的谱带与 C 染色体组的其它种均有一
定差异 ,可单独为 1亚组 。 S O D 酶谱的结果
还显示了比克氏棉独特的谱带 , 因此有必要
把比克氏棉另列为 1 个 G 染色体组 。
E 和 F 染色体组 , 长尊棉原属 E 染色
体组 , P h i l l i p s 和 S t r i e k l a n d 通过细胞学研
究证实 ,它与 E 组其它种不 同 , 另列入 F 染
色体组图 , 本试验 S O D 酶谱也显示 了长曹
棉谱带与 E 组的司笃克氏棉 、 索马里棉的
明显不同 , 因此 , 认为将它从 E 染色体组划
分出来是正确的 。
3
.
2 关于四倍体棉的起源问题
对四倍体棉的起源 , 尤其是 D 染色体
亚组的供体问题一直存在争议 。 目前有两种
假说 :单系统起源说认为雷蒙德氏棉是四倍
体棉 D 染色体亚组的供体 ; 多系统起源说
则认为海岛棉和陆地棉的 D 染色体亚组分
别来 自不同的供体 。 根据细胞学 、酷酶同工
酶 、 S O D 酶和叶型发育等方面综合分析 , 我
们认为雷蒙德氏棉是阔叶型四倍体棉 (如陆
地棉 、 海岛棉 、 毛棉 、 黄 褐棉 ) D 染色体亚组
的供体 5[, 6· 7〕。 S O D 酶谱结果表明 ,瑟伯氏
棉 、三裂棉在 E 3 区都有 R f 0 . 7 0 和 R f o · 7 5
深带 , 而披针叶棉 、 达尔文 氏棉与其它四倍
体棉的差异主要在此 ,也都具有这两条带 ,
同时结合细胞学 、 棉株形态等方面分析 ,认
为瑟伯氏棉可能是披针叶型四倍体棉 (如达
尔文氏棉 、披针叶棉 ) D 染色体亚组的供体 。
3
.
3 s 0 D 酶在棉花育种上的应用
江苏棉 1 号来自陆地棉 x 亚洲棉杂种
选育的后代 , 其 S O D 酶谱在 E : 区较其它陆
地棉品种少 1 条 R f 0 . 4 5 带 , 在 E 3 区多 1
条 R f 0 . 75 带 , 这两条带恰好与亚洲 棉相
符 。 因此 S O D 酶谱可以反映某些种间杂种
后代与其亲本的关系 。 但洒棉 2 号 、 3 号是
否与亚洲棉相关 ,需进一步探明 。
4 参考文献
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