全 文 ：棉属种间杂交.的胚胎学研究进展
杨 望 荣 张. 晓玲
( 湖北省农业干部学校 )( 武汉市农枚业局
棉属包括 4 个栽培种和 3 5个野生仲 , 这些种之间的杂交 , 很久以来都受 到育种家 们 的
重视。 i午多人想通过种 间杂交来综合某些优良性状 , 但因常常遇到种间不亲和性特别是杂交
后胚和胚乳常常败育等问题而告失败。 于是 , 人们开展了细胞胚胎学的研究 。 . 另一方面 , 棉
属具有 J沱器大 、 易控制授粉以及一铃多籽 、 易获胚珠的特 汽 , 它又成 _ 、勺植物学家们进行胚胎
学研究的好材料 。 特别是 50 年代以后奋人们对棉 属种 间杂交做了大量的胚胎学研究 , 并 取
得一些进展 。 一下面就这一问题作一 简要综述 。
1 关于授粉受精过程的研究 一
进行这一研究 , 主要是针对早期有关不亲和性的解释而进行的 。 冯泽芳 ( 1 9 3 5 ) 、 钱思
颖等 ( 1 9 5 5 ) 认为 , 雌雄配子在受精过程中表现不亲和 。 为此 胡适宜 、 失至清 ( 1 9 6 5 ) 观
察了陆地棉 x 中棉均授粉 、 受精过程 。 发现花粉粒正常萌发 , 授 粉后 28 小 时 , 陆地棉 自交
5 7
.
3厂 灼胚珠有花粉管进入 . 杂交则 遵7 ` O万 的胚珠有花粉管进入 ; 授粉后 46 小 时 , 检 查
这些有花粉管的胚珠 , 其 中 92 . 7多 已受精。 P u n id r ( 」. 972 ) 做了更细致的 .工作 , 分别比较
了中棉 x 陆地棉的正 、 反交与其母本自交的授粉 、 受精过程均时间差异 , 发 现杂交花粉粒正
常萌发 , 花粉管生长 以及双受精较正常 , 只是进履稍恨 , 囚此不可能戈为杂交不孕 约主要原
囚 。 冯泽 片等人的结论 . 可能是取材不足 , 仅仅统计花粉管到 上花柱基部的情况 , 故不 能说
明问题 。
2 有关胚胎发育过程的形态解剖研究
2
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1 胚胎停止发育的时间
后 劲 不 足 . 棉 花 播 种 面 积 由 1 9 8 4 年 的
1 0 3 8 4
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7 万亩减到 1 98 6 年的 6 4 5 9 . 2 万亩 ,
皮棉总产由 1 9 8 4 年 的 6 2 5 8 k t 降 到 1 9 8 6 年
内 3 5 4 0 k t , 值产也 由 i g a 4 年的 6 1 k g 下 降
到 1 9 8 6 年的 5 4 . 8 k g .
7 ) 1 9 8了年以来 由于农村改革的进 一
步完善 , 针讨农业 后劲不足采取了一系列行
之 有效的 措施 , 棉花生产又有新回 升 。 三年
来 , 皮棉总产稳定在 4 0 0 k t 以上 , 单产 稳
定在 5 0 k g 以上 。
总之 , 四十年来 , 我国棉花生产发展经
历了三起三落灼变化过程 。 造成起伏的主要
原因除新品种选用 , 先进的栽培 食 理 条 件
外 , 一个很重要的因素就是党的农业政策 。
农业政策合理 , 棉花生产就得 到 发 展 , 相
反 , 棉花 .生产就会受到严重影响 。
大多数研究结果认为 , 棉属种 间杂交 , 一般有授粉后 5 一 6 天胚乳核开始停止发育 , 了
一 10 天胚乳解体 。 W “ a v er ( 又95 7 ) , 郝广拿蔚 ( 1盯 9 ) 服陆地棉 x 中棉作材料 . 都 观 察
到相似的结果 , 即授粉后 石一 7 天 , 胚乳核形成细施 , · 停搜色分裂 ; 杂种胚停止生长的时间较
晚于胚乳 , 一般在授 粉后 10 ~ 15 天即胚 乳解体完全之后 。 G o vi l a ( 1 9 7 0 ) 在中棉 x 陆地棉
组合中 , 观察到更早的胚和 胚乳败育 , 在授粉后 5 天 , 胚和胚乳同时表现不正常 。
2
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2 胚胎发育过程的异常现象
杂种胚胎在发 育过程中 , 常常表现许多异常 , 特别是胚 乳 、 胚和母体的珠心与珠被 。
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2
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1 胚乳异常 W e a v e r ( 1 9 5 7 ) 、 胡适宜 等 ( 1 9 6 5 ) 、 P u n d i r ( 1习7 2 ) 刁咨陆地 棉 x
中棉的杂交组合中 , 观察到胚乳细胞壁比自交组提早形成的现象 , 且胚 乳细胞 很 快 解 休。
G o vi l a ( 1 97 0 ) 在中棉 x 雷蒙地棉的杂交巾也观察到类似现象 。 在中棉 x 陆地棉 组 合 中 ,
W
e a v 衍 ( 1 9 5多 ) 、 P un d i r ( 1 9 7 2 ) 又观察到了绝然不 同的胚 乳异常 , 即游离核直到解体也
不形成细胞壁 , 且游离核分裂过程中表现许多不正常的分裂 , 如核呈亚铃状 、 出 现 染 色 体
桥 、 断片等等 , 最后核纠集一起 , 出现大液泡 , 然后解体 。
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2
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2 胚生长异常 杂种胚生长弃常一般晚于胚乳 , 开始时往往是胚停止生长 , 然 后 局
部细胞表现坏死症状 , 如细胞质浓集 、 液泡化 、 核膜消失等, 然后坏死区扩晨 , 直至胚解体
成碎片 ( W e a v er , 1 9 5 8、 胡适宜 等 , 1 9 6 5 ) 。 在另一些组合中 , 肛峋分化往往表现异 常 ,
泊只一个子叶分化或多个子叶分化 、 子叶分枝 、 资出肿瘤 、 胚根末端伸长等 , 以至胚不能成
熟而败育 ( P u n d i r , 1 9 7 2 ) 等。
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3 母体组织异常 母体珠心组织常表现过度增生或生长不足 ( O a k s , 1 9 6 6 ) , 内珠
被有时向内扩增挤医胚囊 , 封闭珠孔端 ( G o v i l a , _ 1 969 , 张圣 章 , 1 9 8 2 等 ) 。 这些都阻 碍
了胚和胚 乳的生长 。
3 胚胎、发育过程的组织化学研究
rI vi 红 e ( 19 盯 ) 对陆地棉 x 克劳茨基棉进行了组织化学和 生物化学约研完 , 杂种胚糖含
量很低 , 而抗坏血酸含量则很高。 他认为杂种胚的解体与这些物质的含量有关。
苏联学者进 行了中棉 x 陆地棉胚胎发育的组织化学研究 , 比较了 自交与杂交在胚胎发育
过程中一些代谢物质的变化 。 发现杂交组胚根区缺芝蛋白质和氨基 酸 , 异生 ·绮素和 硫基化合
物含量也低 。 因此 杂种胚代谢过程弱 , 生长不活跃 , 还原过程弱 。
4 有关杂种胚胎败育原因的研究
棉嗜种间杂交后杂种胚胎败育的原周 , 一直是人们探讨约间题 。 由于组合不同 , 胚胎败
育表现不同 , 解释也不一样 。 、 ’ 、
4
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1 遗传组成的影晌 , H a r l a n d ( 1 92 7 ) 报道了棉属种子的败育是由遗传因素引 起 的 。
tS
e p h en s ( 1 9 4 2 ) 做了广泛的棉属种间杂交后认为 , 胚乳与合子之间的遗传 比例是影 响 种
子发育的主要原因 。 H o w ar d ( 1 9 3 9 ) 等人也强调了这一 比例的重 要作用 , 杨业华 、 孟金陵
( 1 98 1 ) 分别 根据 Z x 中棉和 4 x 中棉与陆地棉杂交的结果 , 提出母体 : 胚乳 : 胚 的染色体
比例为 2 , 3 , 、 2 是影响胚发育的主要原因 。
4
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2服乳的重要作用 许多研究结果都 表明 , 种子的败育社往 以吓 乳的败育开始 。 周 此 ,
呸 乳份育的 钾 军直接影响胚的发育。 梁正兰等 ( 1 9 8 2 ) 用长素处理杂交幼铃云 , 解剖杂 交种
了 , `觉卿, 凡呸发育转好的 , 胚乳郁生长较好 ; 反之 , 胚发育不好或听育的 , 贝!J胚 乳或多或少
解体 这一 结果 , 也证 明了胚乳在杂种种子发育中的爪要作用
4
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3 胚和胚乳之 I’Q 的生理对抗 , 导致种子败育 这是 W e a v e r 于 1 9 5 7年提出的 。 其根据
是在 几个胚乳发育完好的种子中 , 胚不存在 。 }歹此 , 他认为胚与胚乳之间存在生理对抗 , 或
者胚 分泌某种物质抑制吓 乳的生 长 , 或者胚与胚 乳同时竞争某种生理活性物质。 但 旱 , 这一
论 汽并没有得到 后来 的研究者所承认 ( 胡适宜等 1 96 5 ; G o v i l a , 1 97 。 ; 等等 ) 。
4
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4 体贵不育 G o v il a ( 1 9 6 9 ) 以中棉 x 陆地棉为材料 , 提 出棉 属 种 间 杂 交 也有 如
B r i n 女和 C o o D e r ( 1 9 4 0 ) 在烟草种间杂交中所观察到的体质不 育现象 。 即母休组织过 度增
生 , 一 方而搜断 一了胚和胚 乳的营养来源 , 另一方面挤 压胚囊 , 限制了胚和胚 乳的增长 。
5 用组 织培养法挽救杂种胚的研究
B e o S l e y ( 1 9 4 。 ) 率先采用体外培养的方法 。 在 W ih et 培养墓上培养了中棉 x 陆 地 棉
皱编种子的胚 , 得到胚根长 2 5 m m 、 子叶原基不伸长为幼 苗 。 oJ , ih 和 P u n id r 于 1 9 6 6 年
你中怕 义 陆地棉的授粉后 10 一 14 夭的球形胚末期到心脏形沟 杂种胚 , 在 H e l l e r ’ S 培养基 t .卜
培养 ~ 一周后 , 有 4 5多 的胚变成了叶状体结构 , 其余 5 撼 峋呸分化出两个小子叶和大胚根 。
S t e w a r t 等 人于 1 9 7 8年对 B T P 培养基作了修正 后 , 成功地应用到棉属种间杂交的胚培
养 _ L .获得了 A D , x A Z 、 A D : 义 A , 、 A D : x A Z等不 同杂交组合的成熟植株 : 张圣 章 ( 1 9 8 2〕
亦前人研究的基础 仁, 比较了陆地棉 火亚洲棉体外与体内胚胎发育的差异 , 认为体外胚的发
育优于体 内 , 是 田为体外人工培养基弥补了体内胚 乳败育所造成时代谢和营养缺陷 。
特别 演得注意的是梁正兰等 ( 1 9 8 2 、 1 9 8 3 ) 提出了另外一种胚怡培养方法 , 用来克服种
门杂交不亲和性 二 即在母株上对杂交幼铃喷植物激素 , 母体沌株充当了基础培养基 , 使杂交
座 铃率及奥种的胚 哈发育状 况显著改善 , 然后 , 将接近成熟的杂种胚培养在简单成分的培养
基上 。 同时 , 在培养基中加入秋水 仙碱进行染色体加倍 , 成功地获得了许多种间杂交组合灼
桩株 , 陆地棉 x 中棉还获得种籽 。
6 值得商议的问题
纵观 以上研究结果 , 存在 以下 两个问题 :
1 ) 大多数研究者都是 以陆地棉和亚洲棉这两个栽培种的正 、 反 交组合为材料 , 涉及野
生种的不多 而棉嚎种 间杂交的目的 , 主要在于将野生种的 一些有用性状转移到栽培种中 。
日此 , 如果用野生种咋材料进行研 究 , 或许能发现 一些新问题 , 同时也将更有价值 。
2 ) 胚胎发育过程为异常 , 表现的结果往往 旱结构的破坏 。 形态学研究是基 一术的 , 但要
探讨发生这些异常现象的实质 , 仅 以形态研究为根据 是 一不够的。 }召为胚胎败育过程 一定是与
某和代谢系统相联 系的 , 这就需要多进行一些组织化学和 生理生化等其他方面的研究 , 以便
从本质上说明间题 。
( 4 篇中文 了篇英 文参考 文献著录 , 本刊从略 )