全 文 ：第 30卷第 3期　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 ) Vol. 30, No. 3
2 0 0 1年 9月　　　　　　　　　　　 J. of Shanghai Teach ers Univ. ( Natural Sciences) Sep . 2 0 0 1
七指蕨属孢子形态及其系统学意义的研究
李新国 , 戴锡玲 , 王全喜
(上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 200234)
摘　要: 利用扫描电子显微镜和透射电子显微镜对采自我国海南、云南和日本的七指蕨
的孢子进行了观察 .结果表明 ,采自不同国家和地区的标本孢子形态高度一致 ,孢子球形 ,
三裂缝 .外壁厚 ,由外壁形成纹饰轮廓 ,呈粗大、多少愈合、上带小刺的棒状纹饰 .周壁很
薄 ,紧附于外壁上 .作者从孢子形态的角度 ,对七指蕨属的系统位置以及演化关系进行了
探讨 .
关键词: 七指蕨属 ;孢子形态 ;系统学
中图分类号: Q949. 36　　文献标识码: A　　文章编号: 1000-5137( 2001) 03-0063-04
0　引　言
　　　　　　　　　　
收稿日期: 2001-02-12
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( C39470067) ;上海市自然科学基金项目 ( 00ZA14043)
作者简介: 李新国 ( 1959-) ,男 ,上海师范大学生物与化学工程学院讲师 ;王全喜 ( 1956-) ,男 ,上海师范大学生
命与环境科学学院教授 .
七指蕨属 ( Helminthostachys Kaulf. )只有七指蕨 ( H. zeylanica ( L. ) Hook. )一个种 ,分布于亚
洲热带和大洋洲北部 ,向北达日本和中国南部 ,向南至新喀里多尼亚和澳大利亚的昆士兰州 .我国
产台湾、海南和云南的西双版纳 [1, 2 ] .有关蕨类孢子形态扫描电镜的工作以及在系统分类中的作用
研究已有一些报道 [3-5 ] ,但有关本属孢子形态的研究主要是光镜下的工作 [ 6-8 ] ,由于受光镜条件的限
制 ,其对形态结构的描述都有不足之处 . T RYON& LUGARDON( 1991)的书中利用电镜对采自日
本和新几内亚的标本的孢子形态进行了记载 ,但没有中国的材料 [ 2] .本文利用扫描电镜和透射电镜
对产自我国和日本的七指蕨属的 3个材料进行了观察 ,描述其孢子形态特征 ,比较相近科属的材料 ,
从孢粉学的角度探讨本属系统分类地位 ,为该属的分类学和孢粉学研究提供资料 .
1　材料和方法
实验用孢子取自腊叶标本 ,凭证标本存放于中国科学院北京植物研究所植物标本馆 ( PE) ,材
料来源及有关资料详见表 1.
扫描电镜材料的制备是将干燥的孢子直接撒在双面胶带上 ,喷金后在 HITACHI-520扫描电镜
下观察照相 .透射电镜材料的制备按常规方法进行 ,基本步骤是将孢子用 4%戊二醛固定 → 磷酸
缓冲液水洗 → 2%锇酸后固定→ 磷酸缓冲液水洗 → 等级酒精脱水 → 丙酮 -环氧树脂渗透 → E-
pon812环氧树脂包埋 → 60℃烘箱中聚合 → 切片 → 0. 5%醋酸双氧铀染色 ,最后在 HITACHI-
600透射电子显微镜下观察照相 [6 ] .
表 1　实验用孢子材料一览表
种名 孢子编号 采集地 采集人 采集号 采集时间 图版
七指蕨 951472 海南白石山 曾怀德 17461 1928-06-15 I: 1, 4～ 8
991001 云南车里 王启无 77772 1936-08-01 I: 3
951473 日本 T AGAW A A 2170 1958-08-02 I: 2
2　结　果
通过对本属不同产地的标本进行观察 ,它们孢子的形态特征是一致的 ,描述如下:
七指蕨 Helminthostach ys zeylanica ( L. ) Hook (图版 I: 1～ 8)
形状:孢子球形或近球形 .
大小:直径在 30～ 40μm.
裂缝:三裂缝 ,裂缝长度为孢子半径的 3 /4或几达孢子赤道线 .
表面纹饰:具粗大的、多少有些愈合的棒状纹饰 ,棒的末端具小刺或小的突出物 ,由于棒的排列
和愈合有一定规律 ,光镜下观察呈细网状 .
壁层结构:外壁很厚 , 2～ 4μm,可分三层 .内层薄 ,电镜下观察颜色较深 ;中层较厚 ,切面上可以
明显地看到一些与壁近平行的条纹和洞穴 (图 6) ,这可能是外壁快速形成时留下的痕迹 ;外层质地
比较细密 ,与中层无明显的界限 ,孢子的表面纹饰主要由它形成 (图 4～ 7) .周壁是一层很薄的纤维
性颗粒层组成 ,在表面具细微的针刺 (图 6～ 8) .
3　讨　论
3. 1　关于七指蕨属的孢子形态和周壁
通过我们的观察以及前人的工作 ,可以看出本种植物孢子形态稳定 ,不同时间采自不同国家和
地区的标本 ,其孢子形态表现出高度一致 .早期的光镜观察结果认为该属的孢子不具周壁 [ 6-8 ] ,单纯
扫描电镜工作也无法判断它是否有周壁 (图 1～ 3) ,但我们从透射电镜的照片上可以明显观察到周
壁的存在 (图 6, 8) ,而且周壁的形成似乎是在孢子发育的后期 (图 7) .在一些进化的蕨类中 ,孢子的
周壁很厚 ,外壁较薄 ,周壁在孢子发育的早期就开始形成 ,常在四分孢子时期已形成 [2 ] .七指蕨的周
壁很薄 ,在孢子近成熟时才形成 ,这也是该属的一个原始性状 .
3. 2　关于七指蕨属的系统位置
长期以来 ,本属归属于瓶尔小草科 ( Ophioglossaceae) ,但其根状茎横走 ,叶的基部具大的肉质托
叶 ,孢子囊顶部具鸡冠状附属物 ,纵裂 ,染色体基数 x = 27等特征均有别于瓶尔小草科其他种类 [1 ] .
因此 ,秦仁昌于 1941年提出应将它独立成科 ,即七指蕨科 ( Helminthostachyaceae) [1 ] ,以后许多学者
也赞同这一做法 [1 ] ,但也有一些学者持不同意见 ,仍将其作为瓶尔小草科的一个属 [2, 10 ] .我们从孢
子形态的角度来看 ,它与我们观察到的薄阴地蕨 Sceptridium dauci f olium ( Wall. ex Hoor. et
Grev. ) Lyon孢子形态非常相近 ,与瓶尔小草属中的 Ophioglossum palmatum L.也很相似 [ 2] ,因此 ,
从孢粉学的角度来看 ,将其作为瓶尔小草科的一个属更为合适 .
64 　　　　　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　　　　　　　　　 2001年
图版 I　七指蕨 Helminthostach ys zeylanica ( L. ) Hook
　　　　　　　　　　　 1～ 3扫描电镜照片 ( 1, 2. × 1 700; 3. × 3 300)
4～ 8透射电镜照片 ( 4. × 15 000; 5. × 6 000; 6, 7. × 8 000; 8. × 20 000)
E:外壁 ; Ei:外壁内层 ; Em:外壁中层 ; Ee:外壁外层: P:周壁 ; C:洞穴
65　第 3期　　　　　　　　　　李新国 ,戴锡铃 ,等:七指蕨属孢子形态及其系统学意义的研究
参考文献:
[ 1]　吴兆洪 ,秦仁昌 .中国蕨类植物科属志 [M ]. 北京: 科学出版社 , 1991. 245-247.
[ 2]　 TRYON A F, LUGARDON B. Spo res of the Pteridophy ta [M ]. New York etc: Sprig er-Ver lag , 1991.
[ 3 ]　王全喜 , 于晶 , 张宪春 ,等 . 中国蕨类植物孢子形态的研究 I海金沙科 [ J]. 植物分类学报 , 2001, 39( 1):
38-44.
[ 4 ]　于晶 , 王全喜 , 包文美 . 中国蕨类植物孢子形态的研究 II中国蕨科 [ J]. 植物分类学报 , 2001, 39( 3): 224-
233.
[ 5]　李新国 , 戴锡玲 , 王全喜 . 中国水蕨科孢子形态的研究 [ J]. 植物研究 , 2001, 21( 2): 200-201.
[ 6]　中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组 . 中国蕨类植物孢子形态 [M ]. 北京: 科学出版社 , 1976.
[ 7]　黄增泉 . Spo re flora o f Taiw an [M ]. Taiwan: Tah -Jinn Press, 1981. 20-22.
[ 8]　 BEER R. On the development of the spo res of Helminthostachy s ze ylanica [ J]. Ann Bo t, 1906, 20: 177-186.
[ 9]　刘炳仑 . 新技术、新方法在孢粉学中的应用 [ J]. 生物学杂志 , 1994 ( 5): 15-18.
[ 10 ] KATO M, TAKAHASHI A, IMAICHI R. Ana tomy of the axillar y bud o f Helminthostach ys zeylanica
( Ophioglossaceae) and its systema tic implications [ J]. Bot Ga z, 1988, 149: 57-63.
The Study on SporeMorphology of
Helminthostachys and its Systematic status
LI Xin-guo, DAI Xi-ling , WANG Quan-xi
( Co llege of Life and Environment Sciences, Shanghai Teachers Univ ersity , Shanghai 200234, China )
Abstract: Spor e o f Helminthostach ys zeylanica from Yunnan and Hannan o f China and Japan was examined by SEM
and TEM. Their spor e morpholog y is same. Th e spores are g lobose, trilete, with cra ssus exo spo re and thin perispo re.
The sur face o rnamenta tion of spo re is co arse, prominent, more o r less fused bacula te with delica te pr ojections. The
sy stematic status of the genus Helminthostach ys was discussed in this paper.
Key words: Helminthostachys; Spo re morpholog y; sy stem
66 　　　　　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　　　　　　　　　 2001年