全 文 ：蚕　业　科　学　　　CANYE KEXUE 2008;34(3)　
收稿日期:2008-01-08
资助项目:教育部西南大学博士国内访问学者基金项目(编号 00701)。
作者简介:陈仁芳(1955-),男 ,重庆 ,副研究员 ,博士研究生。
通讯作者:陈龙清 ,教授 ,博士生导师。
E-mail:chenlq0206@ 163.com
贵州地区桑属(MorusL.)植物的分布及区系特点
陈仁芳 1, 2　陈龙清 1
(1华中农业大学园林园艺学院 ,武汉　430070;　2西南大学生物技术学院 ,重庆　 400716)
摘　要　依据贵州省植物标本馆(HGAS)桑属植物标本及相关文献资料 ,对贵州地区桑属(MorusL.)植物分布及区
系特点进行了分析。该地区桑属植物的 9个桑种主要分布在海拔 240 ～ 2 400 m的黔东北 、黔东南 、黔西南 ,其中:白
桑(M.albaL.)分布广 ,分布地区海拔在 1 000 m以下;长穗桑(M.wittiorumHand-Mazz.)属孑遗分布, 分布于沟谷且
冬无严寒处;长果桑 (M.laevigataWal.)与长穗桑为同一种系 ,分布同域 ,数量少 , 且有分化;鸡桑(M.australisPoir.)
在高海拔寒湿区域形成群落 ,类型丰富 ,且仍在分化;蒙桑(M.mongolicaSchneid.)及变种鬼桑(M.mongolicaSchneid.
var.diabolicaKoidz.)抗旱耐寒 , 分布少 ,被滇桑 [ M.yunnanensis(Koidz.)C.Y.WuetCao.]替代;华桑(M.cathayana
Hemsl.)和山桑(M.bombycisKoidz.)的分布也少 ,山桑可分布于较高海拔;裂叶桑 [ M.trilobata(S.S.Chang)Cao.]新
拟 ,仅在低海拔的凯里地区有分布。该地区桑属植物分布的区系特点是:种类丰富 , 多型性突出 ,起源古老 , 特有现象
明显 ,与邻近省份桑属植物分布区系联系密切。认为该地区是研究桑属植物起源与演化的关键地区之一。
关键词　桑树;分布;区系特点;贵州地区
中图分类号　S888.3;Q948.2　　　文献标识码　A　　　文章编号　0257-4799(2008)03-0486-04
GeographicalDistributionandFloristicCharactersofMorusL.
inGuizhouProvince
CHENRen-Fang1, 2　CHENLong-Qing1＊
(1ColegeofHorticultureandLandscapeArchitecture, HuazhongAgriculturalUniversity, Wuhan430070, China;
2ColegeofBiotechnology, SouthwestUniversity, Chongqing400716, China)
Abstract　Inthispaper, thegeographicaldistributionandfloristiccharactersofMorusL.inGuizhouprovince
areinvestigatedbymeansofexaminingherbariumspecimensandliteratures.Theresearchresultsshowed
thatmaindistributionareasofMorusspecieslocateatthealtitudeof240-2 400 minSouthwestern, North-
easternandSoutheasternofGuizhou.M.albaL.iswidespread, andlocatedbelowthealtitudeof1 000m.
ThedistributionareaofM.wittiorumHand-Mazz.andM.laevigataWal.arenarrow.M.australisPoir.isdis-
tributedathighaltitudes, whichformedgroupandhasrichspecies.M.mongolicaSchneid.andvarietyM.
mongolicaSchneid.var.diabolicaKoidzarecoldanddroughtresistantspecies, anditsdistributionisscarcein
Guizhou, whichwassubstitutedbyM.yunnanensis(Koidz.)C.Y.WuetCao..ThedistributionsofM.cathay-
anaHemsl.andM.bombycisKoidz.isalsoscarce, andM.bombycisKoidzmaylocatathigheraltitude.M.
trilobata(S.S.Chang)Cao.canbefoundatXinyiandKalicounty.Thereare9MorusspeciesinGuizhouprov-
ince, whichpresentsignificantpolymorphism.EndemismisobviousforMorusspeciesinGuizhouprovince.
Moreover, MorusinGuizhouprovinceiscloselyrelatedtothatoftheadjacentprovinces.Theaboveresults
suggestedthatGuizhouprovinceisthekeyareafororiginandevolutionofMorus.
Keywords　MorusL.;Distribution;Floristiccharacte-
rs;Guizhou
　　贵州省地处我国东西南北植物区系的过渡带 ,
位于东经 103°36′～ 109°35′、北纬 24°37′～ 29°13′,
　486　DOI :10.13441/j.cnki.cykx.2008.03.017
属北亚热带湿润季风气候。境内西高东低 ,自中西
部向东 、南 、北 3面倾斜 ,平均海拔 1 100 m,山脉众
多 ,北有大娄山 ,中南部有苗岭 ,东北部有武陵山 ,位
于我国地势第二阶梯东部边缘。施炳坤等[ 1] 1984
年对贵州省桑树资源进行了考察 ,共收集到 6个桑
种和 1个变种。由于该地区地貌错综复杂 ,自然环
境独特 ,对桑属植物的繁演 、扩散产生重要影响 ,并
且这一地区在古地质上属康滇古陆 ,植物区系起源
古老 ,因此研究这一地区的桑属植物分布及区系特
点 ,对认识桑属植物的起源与演化有重要意义 。
植物的地理分布包含系统发育的信息 ,如分布
式样 、适生环境 、海拔高度 、迁移过程 、形态变化等 ,
均是分析植物系统演化的原始素材;植物区系特点
则是呈现植物地理分布与空间的关系。目前被子植
物中的许多科 、属已有区系地理分析的研究报
道[ 2] ,然而尚未见桑属植物在这方面的有关研究。
我们依据贵州省植物标本馆(HGAS)保存的桑
属植物标本(452份)和相关文献资料 ,应用植物其
它科属区系地理研究的方法 [ 2] ,对贵州地区的桑属
植物分布及其区系特点进行分析 ,以期为研究桑属
植物起源与演化提供地理学分布的信息 。
1　贵州地区桑属植物的分布及特征
1.1　桑种分布区域
贵州地区有的桑属植物有 9个种和 1个变种 ,
分布区域见表 1。
表 1　贵州地区桑属植物种类分布的区域
Table1　SpeciesanddistributionofMorusinGuizhou
种名
Species
分布市(县)
Distribution
海拔 / m
Altitude
长穗桑　M.witiorumHand-Mazz. 绥阳　Suiyang, 印江　Yinjiang, 从江　Congjiang, 黎平　Liping,凯里　Kaili, 雷山　Leishan, 册亨　Ceheng, 望漠　Wangmo 540 ～ 1 400
长果桑　M.laevigataWal. 绥阳　Suiyang, 荔波　Libo, 贞丰　Zhenfeng 650 ～ 1 400
白桑　 M.albaLinn.
印江　Yinjiang, 江口　Jiangkou, 梵净山　Fanjingshan,
翁安　Wengan, 道真　Daozhen, 绥阳　Suiyang, 正安　Zhengan,
桐梓　Tongzi, 湄潭　Meitan, 贵阳　Guiyang, 荔波　Libo,
从江　Congjiang, 平塘　Pingtang, 凯里雷公坪　Kailileigongping,
雷山　Leishan, 罗甸　Luodian, 贞丰　Zhenfeng, 安龙　Anlong,
兴仁　Xingren
480～ 950
华桑　M.cathayanaHemsl. 遵义　Zunyi, 湄潭　Meitan, 绥阳　Suiyang, 凤岗　Fenggang,荔波　Libo, 安龙　Anlong, 贞丰　Zhenfeng 630～ 710
鸡桑　M.australisPoir.
贵阳　Guiyang, 印江　Yinjiang, 遵义　Zunyi, 绥阳　Suiyang,
务川　Wuchuan, 湄潭　Meitan, 江口　Jiangkou, 松桃　Songtao,
荔波　Libo, 雷山　Leishan, 施秉　Shibing, 凯里　Kaili,
望漠　Wangmo, 罗甸　Luodian, 平塘　Pingtang, 安龙　Anlong
贞丰　Zhenfeng, 兴仁　Xingren, 威宁　Weining,
毕节　Bijie, 织金　Zhijin
750 ～ 2 400
蒙桑　M.mongolicaSchneid.、
变种鬼桑　M.mongolicaSchneid.var.diabolicaKoidz.
贵阳　Guiyang, 湄潭　Meitan, 望漠　Wangmo, 平塘　Pingtang,
罗甸　Luodian, 安龙　Anlong, 兴仁　Xingren, 镇宁　Zhenning 240 ～ 1 100
滇桑　M.yunnanensisKoidz. 罗甸　Luodian, 兴仁　Xingren 1 420～ 1 470
山桑　M.bombycisKoidz. 印江　Yinjiang, 翁安　Wengan, 江口　Jiangkou, 凯里　Kaili,平塘　Pingtang, 罗甸　Luodian, 望漠　Wangmo, 威宁　Weining 200 ～ 2 000
裂叶桑　M.trilobata(S.S.Chang)Cao. 凯里　Kaili 800
1.2　桑种分布的生态环境及主要形态性状
1.2.1　长穗桑　分布于海拔 540 ～ 1 400 m的从
江 、黎平 、册亨 、望漠 、印江 、凯里 、雷山 、绥阳等地 ,一
般株与株距离相隔很远 。由于种子空秕率达
75% ～ 90%,因而自然状态下繁殖力很差 ,是桑属植
物的孑遗种 ,分布稀少 。常分布于温湿山地沟谷 、水
旁及土壤肥沃处 。主要形态性状:乔木 ,雌雄异株 ,
分化程度低;叶缘无齿或幼时叶身上部具疏浅齿 ,叶
长椭圆形 ,革质 ,叶基圆形或楔形 ,侧脉 3 ～ 4对 ,皮
孔大 ,花柱无或极短 ,多花 ,聚花果长穗状。
1.2.2　长果桑　在海拔 650 ～ 1 400 m的绥阳 、荔
波 、贞丰地区有少量分布 ,适生环境与长穗桑相同。
　487　　第 3期 陈仁芳等:贵州地区桑属(MorusL.)植物的分布及区系特点
主要形态性状:与长穗桑为一个种系 ,均具长穗 ,叶
长椭圆形 ,但长果桑形态有所分化 ,有光叶毛糙两种
类型 ,叶缘具齿 ,侧脉 5对 ,并有心形叶。
1.2.3　白桑　分布广 ,在黔东北 、黔中 、黔西南海拔
480 ～ 950m区域均有分布 ,主要分布在黔东北的道
真 、印江 、江口 、梵净山 、翁安 、绥阳 、正安 、桐梓 、湄
潭 ,黔中的贵阳 ,黔东南的荔波 、从江 、平塘 、凯里雷
公坪 、雷山 ,黔西南的罗甸 、贞丰 、安龙 、兴仁等地 。
生态适应性强 ,常生长于村庄的路旁以及山坡 ,又以
南坡较多 ,呈零星分布 ,分布区域土壤多为石灰岩母
质酸性土壤 。主要形态性状:乔木或灌木 ,有光叶 、
糙叶 、全叶 、裂叶等变异 ,并发现 “白蒙 ”过渡 , “白
长 ”过渡形态 ,分化程度很高。
1.2.4　华桑　在海拔 630 ～ 710 m的黔东北遵义 、
湄潭 、绥阳 、凤岗和黔东南荔波及黔西南贞丰 、安龙
等地少有分布。生长于山沟 、石灰岩母质土壤 、岩坎
边及沟谷雨林之中。主要形态性状:乔木 ,生长快 ,
叶大 ,叶厚 ,叶有许多柔毛 。在荔波地区还有一地理
替代种 ,如 MorusliboensisS.S.Chang,其叶基圆形或
浅心形 ,叶身前段 1/3以上叶缘具疏浅钝锯齿 ,其它
部分叶缘无齿 ,总体性状与华桑相似 。
1.2.5　鸡桑　主要分布于海拔 750 ～ 2 400 m的贵
阳 、印江 、遵义 、绥阳 、务川 、湄潭 、江口 、松桃 、荔波 、
雷山 、施秉 、凯里 、望漠 、罗甸 、平塘 、安龙 、贞丰 、兴
仁 、威宁 、毕节 、织金等地。常生于山坡 、塘边及阴湿
处 ,或与杂木林混生于寒湿环境。海拔 1 000 m以
下呈少量零星分布 ,海拔 1 200 m以上分布于多湿
的山地灌丛中 ,且分布密度很大 ,形成群落 。有狭叶
鸡桑(var.oblongifoliaCao.)、花叶鸡桑 [ var.inusitata
(Lévl)C.Y.Wu.] 、细裂叶鸡桑 (var.incisaC.Y.
Wu.)、戟叶桑 [ var.hastifolia(Cao)Cao.] 、鸡爪叶桑
(var.lineariparitaCao.)等多个变种 [ 5] 。主要形态
性状:灌木 ,类型繁多 ,且仍在分化 ,包括光叶无突
起 、光叶突起 、糙叶突起 、毛叶突起 、毛叶短刺芒 、毛
叶钩状刺芒等 6种变型[ 2] 。
1.2.6　蒙桑及变种鬼桑　为北方耐寒抗旱型桑种 ,
少量分布于海拔 240 ～ 1 100m的贵阳 、湄潭 、望漠 、
平塘 、罗甸 、安龙 、兴仁 、镇宁等地。可在较干旱地方
生长 ,常生长于山坡 、灌木丛 、路旁 、石灰岩石缝中 。
主要形态性状:乔木或灌木 ,树皮灰白色 , 叶缘锯齿
均具长芒刺 ,蒙桑叶革质且平滑 ,鬼桑叶毛糙。
1.2.7　滇桑　少量分布于海拔 1 420 ～ 1 470 m与
云南交界的黔西南罗甸 、兴仁等地 。生长于岩石 、山
坡及疏林下。主要形态性状:乔木或灌木 ,与蒙桑相
似 ,仅叶为广卵形或近圆形 ,为蒙桑在南方的高山替
代种 。
1.2.8　山桑　少量分布于海拔 200 ～ 2 000 m的印
江 、翁安 、江口 、凯里 、望漠 、平塘 、罗甸 、威宁等地。
抗寒 、早生 ,生长环境大致同白桑 ,但可达较高海拔。
主要形态性状:乔木或灌木 ,叶片稍粗糙 ,有花柱 ,形
态与白桑界线模糊 ,在系统演化上为白桑的抗寒 、抗
旱类型。
1.2.9　裂叶桑　新拟 [ 5] ,又名三裂叶鸡桑(Morusau-
stralisPoir.var.trilobataS.S.Chang.), 分布于海拔
800m的凯里雷山。主要形态性状:灌木 ,椹果长穗
状 ,长 2 ～ 4cm,直径 0.5cm,其它性状与鸡桑相同 。
2　贵州地区桑属植物分布的区系特点
2.1　种类丰富
贵州地区的桑属植物种类共有 9个种 ,占我国
桑种总数(14个种)的 64.3%。占世界桑种数(28
个种 )的 32.1%,是我国桑种分布最丰富的地区
之一 。
2.2　多型性突出
按《中国植物志 》[ 5]及吴征镒等 [ 3]的方法 ,将桑
属植物分为桑组(Morus)、山桑组(Dolichostylae),而
贵州地区的 9种桑属植物分属于这 2个组 ,其中:白
桑 、长穗桑 、长果桑 、华桑归类为桑组 (Morus);鸡
桑 、山桑 、滇桑 、蒙桑及变种鬼桑 、裂叶桑归类为山桑
组(Dolichostylae)。按小泉源一的观点 ,可将桑属分
为 3个组 ,即长花穗组(Sect.1.Longispica)、无花柱
组(Sect.2.Macromorus)、长花柱组(Sect.3.Dolicho-
stylae)[ 6] ,贵州地区的 9种桑属植物也包括在这 3
个组中 ,其中:长穗桑 、长果桑归为 Sect.1.Longispi-
ca;白桑 、华桑归为 Sect.2.Macromorus;鸡桑 、山桑 、
蒙桑及变种鬼桑 、滇桑 、裂叶桑归为 Sect.3.Dolicho-
stylae。因此认为贵州地区的桑属植物多型性突出。
2.3　起源古老
贵州省地处古地理的康滇古陆 ,这一地区至二叠
纪最大海侵后 ,再也没有受到海侵 [ 7] 。长穗桑形态特
征有第 3纪古地中海照叶林特点[ 8] ,虽不是桑属植物
的直接祖先 ,但含有先的较多特征 ,如:喜温湿 ,乔木 ,
叶长椭圆形 , 近全缘 ,叶基圆形 ,叶片革质 ,上表皮腊
质层较厚 , 侧脉直 、3-4对等。吴征镒等 [ 3]认为接近
　488　 蚕　业　科　学 2008;34(3)　
(白垩 -)老第 3纪古热带区系中的被子植物原型或祖
型 ,其始祖类型起源于第 1次泛古大陆太平洋扩张
期 ,即中生代三叠纪末联合古陆解体。由此认为在贵
州地区分布较多的长穗桑其起源在整个被子植物中
也算古老。
2.4　特有性突出 ,新老特有种具备
根据植物区系学特有种定义[ 4] ,分布于贵州地
区的长穗桑 、滇桑 、裂叶桑为我国特有种。长穗桑接
近白垩 -老第 3纪古热带区系中的原型或祖型 ,起源
第 3纪以前 ,属古特有种;而滇桑 、裂叶桑起源与造
山运动 、气候恶化有关 ,其起源在第 3纪以后 ,属新
特有种 。由此表明贵州地区分布的桑属植物新 、老
特有种均具备。
2.5　与周边省区桑属植物区系联系密切
依照植物区系地理分析方法[ 9] ,将贵州桑属植
物分布区系与周边省区桑属植物分布区系作对比 。
如表 2所示 ,贵州地区的桑种与周边几个省区桑种
的共有比率均达 50%以上 , 与云南省的高达
87.5%,说明贵州省区的桑属植物区系与周边省区
的桑属植物区系在演化过程中有某种程度联系 。
表 2　贵州地区桑属植物与临近省区桑属植物的分布区系
比较
Table2　ThefloristiccomparisonofMorusinGuizhouwiththe
adjacentprovinces
地区
Provinces
与贵州共有种数 /个
Thetotalnumberof
existencespecies
inGuizhou
占贵州桑种总数
的百分率 / %
Percentoftotal
speciesinGuizhou
四川　Sichuan 6 75.0
湖北　Hubei 5 62.5
湖南　Hunan 5 62.5
广西　Guangxi 6 75.0
云南　Yunnan 7 87.5
西藏　Tibet 5 62.5
3　小结
3.1　贵州地区的桑属植物主要分布于海拔 240 ～
2 400m的黔西南 、黔东北 、黔东南山区 ,多分布于湿
度较大的南坡 ,其区系具热带亲缘性 。根据分化程
度差异 ,喜温湿性强弱依次为:长穗桑 >长果桑 >白
桑 >华桑 >裂叶桑 >滇桑 >鸡桑 >山桑 >蒙桑。
3.2　将贵州地区桑属植物归类为 3组 [ 6] 9个种 ,其
新 、老特有种具备 ,因而贵州地区为桑属植物的分化
中心和过渡中心。
3.3　长穗桑呈孑遗性分布 ,濒于灭绝 ,接近白垩-老
第 3纪古热带区系中的原型或祖型 ,由于该桑种现
仍零星分布于贵州山区 ,充分显示该地区作为桑属
植物起源中心的地位。该地区也是研究桑属植物起
源与演化关键地区之一 。
致谢:在桑属植物标本及有关资料查询中得到贵州省 、贵州
科学院生物研究所植物标本馆(HGAS)陈翔馆长的热情支
持 ,在此表示感谢。
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