全 文 ：刘兆迪，解修超，陈文强，等． 三尖杉属植物内生真菌及次生代谢产物活性研究进展［J］． 江苏农业科学，2013，41(8):11 － 14．
三尖杉属植物内生真菌及次生代谢产物活性研究进展
刘兆迪1，解修超1，2，陈文强1，2，邓百万1，2，彭 浩1，2，孔亚男1，刘小红1
(1．陕西理工学院生物科学与工程学院，陕西汉中 723001;2．陕西省食药用菌工程技术研究中心，陕西 汉中 723001)
摘要:本文较系统地阐述了三尖杉属植物内生真菌的多样性、次生代谢产物及提高内生真菌活性代谢产物的技术
和方法，提出了研究中亟待解决的问题，以期为三尖杉属植物资源的有效保护、合理开发和综合利用提供理论依据。
关键词:三尖杉属;内生真菌;次生代谢产物;活性
中图分类号:Q948． 12 + 2． 3 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)08 － 0011 － 03
收稿日期:2013 － 01 － 31
基金项目:陕西省教育厅重点实验室科研专项(编号:10JS045);陕西
省教育厅科研专项(编号:10JK461)。
作者简介:刘兆迪(1986—)，女，山东菏泽人，硕士研究生，从事植物
内生菌的资源开发利用研究。E － mail:seven9870@ 126． com。
通信作者:陈文强，教授，硕士生导师，主要从事微生物资源的保护与
利用。E － mail:wenqiangc@ 126． com。
三尖杉属(Cephalotaxus)隶属于裸子植物三尖杉科
(Cephalotaxaceae)，该科仅三尖杉 1 属 9 种。有药用价值的
主要是三尖杉(C． fortunei)、中国粗榧(C． sinensis)、海南粗
榧(C． hainanensis)及篦子三尖杉(C． oliveri)，分布于我国秦
岭至山东鲁山以南各省区及台湾，多生长在海拔 200 ～
3 000 m 的山谷地带，种子、根、茎、树皮均可入药［1 － 2］。
内生真菌(endophytic fungi)是植物体内最主要的生物类
群，存在于所有健康的植物组织中，广泛分布于藻类、苔藓、蕨
类、单子叶及双子叶被子植物中。在药用植物体内同样分布
大量的内生真菌［3］。据研究，每种植物上将会发现 6 个新的
微生物种，现有植物种类 27 万种，则内生真菌种类的数目将
会是 162 万种［4］。因此，内生真菌是一个巨大的生物资源库，
其次生代谢产物非常丰富且具有许多活性，如调节植物生长、
杀虫、抑菌、抗肿瘤等［5 － 7］。本文通过对三尖杉属植物内生真
菌的多样性、次生代谢产物以及提高内生真菌活性代谢产物
的技术和方法进行探讨，以期为三尖杉属植物资源的有效保
护、合理开发和综合利用提供依据。
1 三尖杉属植物内生真菌的多样性
从经过严格表面消毒的植物组织或植物组织内部可分离
出植物内生菌［8］。虽然在同一地区同一种植物上内生真菌
类群基本相似，但是有的内生真菌在不同年龄植株和组织上
的分布明显不同［9］，同时也受不同气候条件、树冠高度和郁
闭度［10 － 11］、采集地湿度、季节变化、地点高度、周围其他植物
类群［12］和环境污染程度的影响［13］。通常，生长在热带、亚热
带地区的植物内生真菌种类和数目比生长在较干燥、寒冷环
境条件下的植物多［14］。朱明旗等通过对中国粗榧的研究发
现，在数量上韧皮部内生真菌最多，呈现韧皮部 ＞叶部 ＞木质
部的趋势，而在种类上以叶部内生真菌最为丰富，呈现叶部 ＞
韧皮部 ＞木质部的趋势［15］。陈苹等从海南粗榧的树皮、枝、
叶中分离得到 72 株内生真菌，依据其菌落形态和显微特征，
将其中 68 株归为半知菌类，产孢的 33 株以刺盘孢属(Colleto-
trichum sp．)和镰孢霉属(Fusarium sp．)为优势种群，未产孢
的 35 株中除 1 株鉴定为丝核菌属(Ｒhizoctonia sp．)外，其余
34 株暂归为无孢菌群，还有 4 株属于担子菌纲(Basidiomy-
cetes)［16］。研究还发现，海南粗榧内生真菌对宿主具有一定
的组织专一性，树皮的真菌在数量和种群方面比枝、叶更为丰
富。叶静等从采自贵州省植物园的三尖杉根、茎、叶中分离出
91 株内生真菌，经鉴定属于刺盘孢属、曲霉属(Aspergillus
sp．)、球座菌属(Guignardia sp．)、枝顶孢霉属(Acremonium
sp．)和首次从三尖杉科植物中分离到的小丛壳属(Glomerella
sp．)真菌［17］。据报道，中国粗榧内生真菌的优势种群为链格
孢属(Alternaria sp．)和链孢霉属［15］，其与三尖杉优势种群之
间的差异可能与植物的生长环境有关，前者属温带树种，而后
者主要生长在热带或亚热带。
极端或特殊环境下生长的植物，因其具有独特的生境，必
然造就独特的内生真菌种类［14，18 － 20］。因此，扩大三尖杉属植
物样品的采集范围，将有助于发现更多新的内生真菌菌种，丰
富真菌资源，对于三尖杉属植物内生真菌多样性的研究具有
重要意义。
2 三尖杉属植物内生真菌次生代谢产物的研究
三尖杉属植物的主要化学成分有 2 类，即生物碱类和黄
酮类。此外，该属植物中还含有萜类、内酯类、鞣质等成分，其
中只有酯类碱具有抗肿瘤活性［21］。目前，已将三尖杉酯碱
(HT)和高三尖杉酯碱(HHT)用于临床治疗急性白血病及部
分实体瘤［22］。同时，三尖杉酯碱类药物还可用于治疗黑素
瘤、肺癌、乳腺癌、脑肿瘤［23］、多种肾病［24 － 26］和眼科疾病［27］。
由于三尖杉酯类碱的重要药用价值，研究人员试图通过生物
和化学合成以及生物反应器等途径来生产，但其药理活性没
有从天然植物中获取的高，合成能力低且不稳定［28］，但如果
一直使用传统方法直接从新鲜植物中提取，必然造成对三尖
杉属植物资源的极大破坏。针对这一现象，国内外纷纷开展
研究寻找新的有效资源或方法生产 HT 和 HHT。自从 1993
年美国蒙大拿州立大学的 Strobel 小组在短叶红豆杉内生真
菌中发现紫杉醇［29］以来，药用植物和濒危植物内生真菌产天
然活性物质开始引起重视。于是，有目的地将植物内生菌进
行大规模发酵并对其次生代谢产物活性进行研究成为了一个
—11—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 8 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.08.139
热点。2001 年李桂玲等从采自福建省武夷山自然保护区的
三尖杉树皮样品中分离得到 30 株内生真菌，其中 3． 3%的菌
株对人口腔表皮样癌(KB)细胞和白血病细胞(HL － 60)有抑
制作用，在进行抗真菌活性检测时发现，对红色面孢霉(Neu-
rospora sp．)及弯孢霉(Curvularia sp．)有抗性的菌株所占比
例最高，各占总供测菌株的 23． 3%，主要分布在拟青霉属
(Paecilomyces)，高活性菌株仅 1 株，为一种被孢霉(Mortierella
sp．)，该菌株对红色面孢霉及弯孢霉均有较强的抗菌作
用［30 － 31］。张永杰等从采自福建省梁野山自然保护区的三尖
杉树皮和树枝中分离得到内生真菌共 48 株，使用卤虫(Ar-
temia Salina)模型进行初筛，MTT 法复筛，结果发现 8． 3%的
菌株对 KB或 HL －60 细胞具有显著抑制作用［32］。陈苹等从
海南粗榧的内生真菌 S26 的发酵液提取物中分离得到了 6 个
化合物，部分化合物对黑曲霉(Aspergillus niger)、腊叶芽枝霉
(Cladosporium herbarum)和枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、
丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)、L － 1210 细胞、人乳腺
癌 MCF －7 细胞、Walker256 肉瘤细胞、人肝癌 PLC /PＲF /5 细
胞、KB细胞、HepG2 和 NCI － H460 肿瘤细胞均有不同程度的
抑制作用。其中 1 种化合物(对羟基苯乙醇)作为重要的医
药和香料中间体，用于合成许多有用的药物，如:美多洛尔、倍
他洛尔、红景天苷等［33］。袁牧从采自海南和泰国的 12 个批
次的海南粗榧样品中分离出 214 株内生真菌，通过 HPLC －
UV检测，发现其中 1 株可产生高三尖杉酯碱，但在其种属鉴
定时没有找到与其具有高相关性的序列，未能确定此株菌的
种属［34］。戴文君等对 72 株海南粗榧内生真菌进行了抗肿瘤
和抗菌活性筛选，发现有 9 株内生真菌至少对 1 种指示瘤株
具有细胞毒活性，5 株对金黄色葡萄球菌(Staphylococcus au-
reus)有较强的抑菌活性，1 株对辣椒疫霉(Phytophthora capsi-
ci)有抑制作用［35］。韩洁等采集贵州荔波的篦子三尖杉，利
用 HPLC分析发现，在分离筛选出的 10 株内生真菌中，初步
证明有 3 株的次生代谢产物含 HHT类似物，这 3 株内生真菌
分别属于裂褶菌属(Schizophyllum sp．)、叶点霉属(Phyllosticta
sp．)和平革菌属(Phanerochaete sp．)［36 － 37］。本作者对其中 1
株平革菌属内生真菌进行重点研究发现，其不仅含有 HHT成
分，发酵液提取物还具有较高的抑菌活性，尤其是对表皮葡萄
球菌(Staphylococcus epidermidis)和枯草芽孢杆菌抑菌效果显
著。孙培欣从浙江建德地区的三尖杉树皮样品中共分离得到
内生真菌 160 株，选取代表菌株发酵，发现其中 8 株(40. 0%)
有抑制稻瘟霉(Pyricularia oryzae P － 2b)活性;进一步体外抗
真菌、抗肿瘤研究发现，5 株(25． 0%)内生真菌抗白色念珠菌
(Candida albicans)、新生隐球菌(Cryptococcus neoformans)、红
色毛癣菌(Trichophyton rubrum)、薰烟曲霉菌(Aspergillus fu-
migatus)的 MIC80≤128 mg /L，活性较好;4 株(20. 0%)内生
真菌对胃癌细胞(MKN45)、肠癌细胞(LOVO)、肝癌细胞
(HepG2)、HL － 60 细胞具有不同程度的抑制作用［38］。方美
娟等采用 HPLC － MS － MS联用技术，分析了 2 株具有抗肿
瘤活性的三尖杉植物内生真菌的发酵液抽提物，发现这 2 株
真菌都能产生具有抗真菌、抗病毒、抗肿瘤活性的布雷菲德菌
素(Brefeldin A)［39］，此属首次报道。何玉华等分析了 1 株分
离自粗榧根部的木霉属(Trichoderma)绿色木霉(T． viride)，
经发酵培养并对代谢产物分离纯化，获得 1 个具有抗肿瘤活
性的杂环类单体化合物［40］。Lu 等从海南粗榧的枝干部位分
离出 1 株曲霉属内生真菌，并在其发酵液萃取物中发现 1 种
新型化合物 5 － O － α － D － glucopyranosyl － 5 － hydroxymel-
lein，其活性有待进一步研究［41］。黄玖利等对海南粗榧 1 株
内生真菌的次生代谢产物进行了研究，分离得到 2 种对肿瘤
细胞 SGC － 7901 有强细胞毒活性的化合物，分别为乙酰基细
胞松弛素 D(1)和细胞松弛素 D(2)［42］。Xue 等从海南粗榧
茎部分离出 1 株曲霉属内生真菌 CM9a，并从其发酵液中分离
出 11 种化合物，将目前已知的相关报道与试验所得光谱数据
分析比对，确定其中 3 种为新化合物［43］。朱太平等选取安
徽、江西、四川、贵州和云南等 5 个省区 9 个地方的样品进行
分析，就 HT和 HHT 含量而言，呈现根部 ＞茎皮 ＞叶部 ＞枝
部的趋势［44］。是否特定种属的内生真菌导致了三尖杉属植
物不同部位活性成分含量的差异，研究将会极大地减轻研究
者在活性菌株筛选方面的工作量，但目前尚未见有总结性的
报道。此外，虽然临床上已证明 HT和 HHT 在治疗白血病及
肿瘤方面的疗效，但在治疗过程中伴随出现的并发症状，如心
率加快、消化功能障碍和血小板减少等毒性反应令人担忧，尽
管停药后可逐渐恢复，所以，通过新的途径，从三尖杉属植物
中寻找出效果更好、毒副作用更小的活性物质已经成为该方
面研究不可避免的趋势。
3 提高三尖杉属植物内生真菌活性代谢产物的方法
目前，关于提高三尖杉属植物内生真菌活性代谢产物的
研究报道较少，且多数集中在改善菌株发酵和提取条件方面。
蔡坤将分离自海南粗榧茎干树皮韧皮组织的 1 株内生真菌作
为试验菌株，通过优化发酵培养条件、补料分批发酵等措施，
成功使发酵液中 HHT 的含量提高了 42． 9%;最佳发酵培养
条件:在 PDB 基础培养基中添加蔗糖 25． 0 g /L、牛肉膏
1． 0 g /L、蛋白胨 1． 134 g /L、硝酸铵 1． 5 g /L，分别在发酵第 4
天添加 5． 0%补料Ⅰ;第 1天添加 55%补料Ⅱ及 3． 0 mg /L酪氨
酸、2． 79 mg /L 苯丙氨酸，装液量 40%，摇床转速 200 r /min，培
养温度 25 ℃，发酵培养 15 d;此条件下，发酵液中 HHT含量从
优化前的 122． 193 3μg /L提高到 214． 003 7 μg /L［45］。韩洁等
对 1 株分离自篦子三尖杉的内生真菌进行发酵，并用 HPLC
检测出其次生代谢产物中有 HHT 生成;同时，发现菌株发酵
液的萃取时间对 HHT 的产量影响较大。优化的生产工艺条
件为:葡萄糖作碳源，发酵 10 d 后超声 5 min，添加 2 倍体积
二氯甲烷萃取 3 h，优化后的发酵和提取方法可提高 HHT 的
含量 1． 5 倍以上，达到 0． 26 μg /mL［46］。提高三尖杉属植物
内生真菌活性代谢产物的方法可在其他微生物的研究成果中
加以借鉴。比如，通过在发酵液中添加不同种类的前体物，可
定向合成一些原本不产生的新的次生代谢产物;通过紫外诱
变，也可使微生物产生新的次生代谢产物;微生物次生代谢产
物合成的相关基因多为成簇排列，通过对微生物次生代谢产
物合成基因簇的遗传操作，可能改变微生物次生代谢产物的
化学结构［47］，从而得到目标化合物。
4 三尖杉属植物内生真菌研究中亟待解决的问题
该领域研究中亟待解决的问题包括:(1)资源的保护。
人们对包括三尖杉属在内的植物资源的保护还远远不够，野
—21— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 8 期
生植物资源的破坏势必会造成与之共生的菌种资源尤其是具
有高度专一性的菌种大量消失。因此，加大野生三尖杉属植
物资源的保护和菌种的保存，将有利于物种资源保护的长远
发展。(2)新药的研发。HT和 HHT 在临床应用时所表现出
来的副作用，加上人类病原菌抗药性不断增强，人们迫切需要
寻找更多更有效的抗菌新药［48］，尽管已有多篇文献报道了新
的活性化合物的发现，但并没有深入的研究证明其是否可用
于药物生产。研究者可将多个学科的知识交叉运用，将三尖
杉属植物内生真菌的研究潜力发挥到极致。(3)研究菌种过
于集中。关于三尖杉属植物内生菌的报道多集中在真菌方
面，而放线菌的研究报道尚少。目前，仅张晓伟等从三尖杉根
部分离得到 2 株内生放线菌，对枯草芽孢杆菌和金黄色葡萄
球菌等人类常见病原菌和 K562 肿瘤细胞株显示出较强的抑
制活性［49］。而内生细菌则未见有报道，在内生放线菌和细菌
的次生代谢产物中是否含有有价值的新型化合物可被人类利
用，需进一步研究。(4)分子生物学技术的应用。分子生物
学技术已在多个研究领域发挥着越来越重要的作用，对于三
尖杉属植物，并未见有关其在菌株的非培养研究、菌种的遗传
改良以及活性代谢产物的调控方面的报道，多数研究集中在
三尖杉属植物内生菌及其次生代谢产物的多样性、HT 和
HHT的讨论等方面。
5 展望
我国的三尖杉属植物资源分布范围较广，扩大采样范围
将有助于分离到新种属的内生真菌。此外，优化培养基和培
养条件或者采用分子生物学技术直接从植物体中获得内生真
菌的基因组 DNA，均是提高三尖杉属植物内生真菌多样性的
方法。据统计，从内生真菌中得到的生物活性物质有 51%是
前所未知的［4］，因此，在菌株发酵过程中，可充分利用生物化
学、定向生物合成以及分子生物学技术途径，如定向添加某些
活性成分的引发物、前体物或诱导沉默基因的表达等。同时，
将菌种的分离筛选工作扩大至内生细菌和放线菌，尽可能提
高活性代谢产物的种类和产量，以便发现更多新颖的活性更
高的药理成分应用于农药和医药等领域。无论从理论研究还
是经济效益的角度分析，三尖杉属植物内生菌仍然有极大的
空间可供开发利用，尤其是在抗癌药物的开发方面所表现出
来的巨大潜力已毋庸置疑，在寻找新思路、探索新方法的基础
上，对包括内生细菌和放线菌在内的三尖杉属植物内生菌的
深层研究将具有广阔的应用前景。
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石磺营养价值、活性物质的研究现状及开发前景
孙变娜1，2，沈和定1，吴洪喜2，刘 宸1
(1．上海海洋大学水产与生命学院 上海 201306;2． 浙江省海洋水产养殖研究所，浙江温州 325005)
摘要:本文分析了石磺科贝类的资源利用状况、营养价值、功效成分以及保健功能，系统地综述了其黏液、肉体及
卵群中的生物活性物质研究现状，简述了瘤背石磺产品的开发现状，展望了瘤背石磺这一海洋生物资源诱人的研发前
景。通过石磺资源的增殖保护、高值化开发，实现石磺资源的可持续利用，将产生良好的社会效益和经济效益。
关键词:石磺;营养价值;活性物质;保健功能;研究现状;开发前景
中图分类号:S937． 3 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)08 － 0014 － 04
收稿日期:2013 － 06 － 12
基金项目:国家自然科学基金(编号:30972259、41276157);上海市教
委创新项目(编号:12ZZ164)。
作者简介:孙变娜(1990—)，女，河南商丘人，硕士研究生，主要从事
海洋生物活性物质的研究与开发。E － mail:sun1998521 @
126． com。
通信作者:沈和定，博士，教授，从事贝类及贝类增养殖学、海洋生物
资源利用等研究。Tel:(021)61900446;E － mail:hdshen@ shou．
edu． cn。
石磺科(Onchidiidae)隶属软体动物门(Mollusca)腹足纲
(Gastropoda)肺螺亚纲(Pulmonata)缩眼目(Systellommatopho-
ra)石磺总科(Onchidiidae)。该科贝类身体柔软无贝壳，雌雄
同体，大多有自由生活的幼虫期，被认为是一群进化的贝类，
广泛分布于印度—太平洋沿岸的河口海域，大多栖息于浅海、
潮间带或高潮带的岩礁、红树林、芦苇丛、大米草滩等沿岸湿
地及潮上带，少数种生活在热带雨林和淡水中，是能用“肺”
呼吸的两栖性贝类［1］。下辖 6 个属，分别为 Peronia、Platevin-
dex、Paraoncidium、Onchidium、Onchidina、Onchidella(Bouchet，
2005)，有具体科学报道和得到承认的种类大约 30 种，东南亚
的种类多达 20 种。已报道的我国石磺有 5 属 6 种，分别是瘤
背石磺 (Onchidium struma)、里氏拟石磺 (Paraoncidium
reevesii)、紫色疣石磺(Peronia verruculata)、平疣桑椹石磺
(Platevindex mortoni)、Platevindex sp． (桑椹石磺属，种名未
定)及 Onchidella sp．(Onchidella属，种名未定)［1 － 3］。目前我
国水产品市场销售的主要有瘤背石磺、紫色疣石磺;紫色疣石
磺主要从越南等国进口输入，而瘤背石磺是我国销售最广泛、
市场认同度最高、产品品质最好、价格最高的种类，2012 年
下半年福建福安农贸市场瘤背石磺干品的批发价高达
500 元 /kg，所售产品均称来自江苏盐城。
瘤背石磺俗称土海参，又名海癞子，常分布于我国江苏、
—41— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 8 期