全 文 ：分子植物育种，2013年，第 11卷，第 2期，第 241-248页
Molecular Plant Breeding, 2013, Vol.11, No.2, 241-248
研究报告
Research Report
三种常用亲本分析软件效率的比较——以鹅掌楸属树种控制授粉子代
亲本分析为例
李博 潘文婷 李康琴 李火根 *
南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室,南京, 210037
*通讯作者, hgli@njfu.edu.cn
摘 要 在亲本分析中，常用基于最大似然法的软件(如 CERVUS, COLONY和 PAPA)进行亲本推定，但不同
软件各有其特点，其分析结果与亲本推定效率有时相差较大。为比较三种常用亲本分析软件(CERVUS3.0,
COLONY2.0和 PAPA2.0)的效率及特点，本文以包含 278个鹅掌楸潜在亲本及 90个鹅掌楸已知亲本的子代
群体为材料，利用 13对 EST-SSR位点信息，分析子代亲本并与其真实亲本进行对照，进而评价三种亲本分
析软件的效率，期望为林木亲本分析软件选择提供参考。研究结果表明，13个 SSR位点在实验群体中检测
出的等位基因数(A)、观测杂合度(Ho)及 Shannon多样性指数(I)平均值分别为 5.23，0.476 6和 1.463 6，表明该
批引物多态性高，适合用于亲本分析。就亲本分析效率而言，总体上看，谱系清楚的子代远高于谱系不清的
子代，单亲分析远高于双亲分析。三种软件的分析效率及特点各有差别。对于谱系不清的林下更新子代苗
木，双亲分析时，三种软件的分析效率差别不大。但单亲分析时，CERVUS与 COLONY软件分析效率较高，
其亲本推定的准确率分别为 78.87%和 69.90%，高于 PAPA软件的分析效率。而对于谱系清楚的控制授粉子
代，双亲分析时，采用 PAPA软件对异交子代亲本推定准确率为 34.72%，高于 CERVUS及 COLONY软件；
而 CERVUS与 COLONY软件则适合于自交子代的亲本分析，其亲本推定的准确率分别可达 83.33%及
81.2%，远高于 PAPA软件。
关键词 亲本分析, CERVUS, COLONY, PAPA,效率,鹅掌楸属
A Comparison among Three Softwares of Parentage Analysis (CERVUS,
COLONY and PAPA)—A Case Study on Parentage Analysis of Control
Pollination Progenies in Liriodendron
Li Bo Pan Wenting Li Kangqin Li Huogen *
Key Laboratory of Genetics＆ Biotechnology, Nanjing Forestry University, Ministry of Education, Nanjing, 210037
* Corresponding author, hgli@njfu.edu.cn
DOI: 10.3969/mpb.011.000241
Abstract At present, softwares in the basis of maximum likelihood assignment, such as CERVUS, COLONY
and PAPA, were often used to analyze parentage. However, the outputs generated from different softwares were
much different though applied to the same experimental population. These were mostly attributed to the different
characteristics of softwares. In order to compare the power of three softwares mentioned above on parentage
assignment, we used 13 microsatellites to detect an experimental population of Liriodendron which includes 278
potential parents and 90 progenies whose real parents were unknown. Three softwares (CERVUS3.0, COLONY2.0,
PAPA2.0) were used to assign parentage for each progeny, The power of three softwares were evaluated by
收稿日期：2012-12-10 接受日期：2013-01-11 网络出版日期：2012-02-20
URL: http://5th.sophiapublisher.com/abstract-1325-mpbopa
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(30972391, 31170621)、江苏省高校自然科学重大项目(10KJA220017)和江苏省研究
生培养创新工程(CXZZ12_0543)共同资助
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
checking the assigned parentage to their real parents for each progeny. The results are as follows: the average
values of number of alleles (A), Observed heterozygosite (Ho) and Shannon diversity index (I) in this experimental
population were 5.23, 0.476 6, and 1.463 6 respectively, indicating that these 13 SSR loci were high polymorphic
and suitable for parentage analysis. As a whole, the power of parentage assignment for control pollination
progenies was higher than that for open pollination progenies, and paternity analysis was better than parentage
analysis. Each of these three softwares had its specific characteristics. When they were applied to analyze
progenies whose pedigree were not clear, no significant difference among three softwares was found when appling
to parentage analysis. However, when appling to paternity analysis, the differences among three softwares in terms
of power were significant. The parentage assignment accuracy of CERVUS and COLONY were 78.87% and
69.90% respectively, much higher than that of PAPA. As for control pollination progeny whose pedigree was clear,
the parentage assignment accuracy of PAPA was 34.72% , higher than other two softwares when applied to
outcrossing progenies. Nevertheless, if applied to selfing progenies, the parentage assignment accuracy of
CERVUS and COLONY were 83.33% and 81.2% respectively, much higher than that of PAPA. Our findings
might be helpful in software choice for parentage analysis in plants.
Keywords Parentage analysis, CERVUS, COLONY, PAPA, Power, Liriodendron spp
通过观察和(或)采用遗传标记来研究个体或种群
的亲缘关系，重建子代的亲本谱系的过程，称为亲本
分析。亲本分析主要有单亲分析和双亲分析两种，而
单亲分析中父本分析方式较常见。亲本分析的理论模
型主要有 3类：即遗传排除法(Genetic exclusion)、最大
似然法(Maximum likelihood assignment)和父性拆分
法(Fraction paternity assignment)，基于最大似然法开
发的亲本分析软件 CERVUS 应用最为广泛 (Kali-
nowski et al., 2007; Jones et al., 2010; Xu et al., 2010)。
目前，亲本分析软件在动植物研究中应用较为
广泛，但在具体选择哪一种分析软件时，还应考虑试
验群体类型、遗传标记种类及特点、潜在亲本数量、
突变率，零等位基因频率、以及读带误差等等，上述
因素均会影响亲本分析结果的准确性。然而，迄今为
止，对于不同亲本分析软件效率的比较研究尚未见
报道，仅 Slate 等(2000)利用麋鹿(Cervus elaphus)为
实验材料对 CERVUS软件亲本分析的准确性进行
过讨论。基于此，本研究以谱系清楚的 90个鹅掌楸
控制授粉子代及其 278个候选亲本为实验材料，在
假定父本未知或双亲未知的条件下，采用三种亲本
分析软件(CERVUS, COLONY和 PAPA)对鹅掌楸子
代及候选亲本进行亲本分析，将分析所得结果与子
代的真实亲本进行对比，进而比较 3种软件的效率
及特点，期望为植物亲本分析软件的选择提供参考。
1结果与分析
1.1实验群体遗传多样性及零等位基因频率分析
利用 13对 SSR引物对鹅掌楸实验群体(90个已
知亲本的子代及 278个候选亲本)进行 PCR扩增。在
整个实验群体中，13对 SSR引物共扩增出 68个等
位基因，每个位点的等位基因平均数为 5.23 (表 1)。13
个 SSR位点的平均观测杂合度为 0.476 6。Shannon
多样性指数在不同位点间差异较大，其中，位点
LT91最高，为 1.929；而位点 LT98最低，仅为 0.678 1，
平均为 1.463 6。表明该批 SSR引物具有较高的多态
性，适合用于亲本分析。
利用 CERVUS3.0 软件分析了 13 个 SSR 位点
的零等位基因频率。零等位基因频率变动范围为
0.139 8~0.417 7，平均为 0.219。
1.2子代谱系与亲本分析效率
利用三种亲本分析软件分别对双亲已知的控制
授粉子代(即谱系清楚子代)及双亲均未知的林下自然
更新苗木(即谱系不清的子代)进行双亲分析(表 2)。可
以看出，三种软件对谱系清楚的控制授粉子代的检
出比例均高于谱系不清的林下自然更新子代的检出
比例。相比较而言，PAPA与 COLONY两种软件的
分析效率较高，且两者效率几乎相同，而 CERVUS
软件的分析效率明显低于上述两者。
1.3三种亲本分析软件的效率比较
以 278个鹅掌楸成年个体作为候选亲本群体，
在设定候选亲本取样比例为 1，平均基因分型误差为
0.01，似然计算误差为 0.01的条件下，利用 CERVUS
3.0、COLONY和 PAPA三种软件对 90 个鹅掌楸控
制授粉子代进行亲本分析。表 3为 80%置信度下的
242
三种常用亲本分析软件效率的比较——以鹅掌楸属树种控制授粉子代亲本分析为例
Three Softwares of Parentage Analysis—Parentage Analysis of Control Pollination Progenies in Liriodendron
表 1鹅掌楸候选亲本及子代 SSR遗传多样性及零等位基因频率
Table 1 The genetic diversity and null allele frequency in an experimental population of Liriodendron spp as revealed by 13
EST-SSR loci
位点
Locus
LT2
LT15
LT22
LT26
LT49
LT56
LT62
LT80
LT91
LT121
LT124
LT151
LT98
平均值
Mean
St. Dev
等位基因数
Number of allele
5
6
4
3
5
7
6
7
7
6
5
5
2
5.230 8
1.535 9
观测杂合度
Observed heterozygosite
0.550 5
0.570 4
0.426 1
0.387 9
0.512 7
0.441 9
0.456 6
0.498 7
0.614 0
0.567 2
0.505 1
0.476 2
0.188 1
0.476 6
0.107 7
Shannon多样性指数
Shannon diversity index
1.536 4
1.596 7
1.322 2
0.891 0
1.414 9
1.668 8
1.416 1
1.855 6
1.929 0
1.663 6
1.550 4
1.503 9
0.678 1
1.463 6
0.348 1
零等位基因频率
Frequency of null allele
0.172 5
0.160 0
0.237 8
0.139 8
0.177 2
0.262 4
0.216 6
0.264 0
0.173 5
0.179 9
0.214 4
0.232 8
0.417 7
0.219 1
0.071 4
亲本推定结果。从中可以看出，COLONY软件的亲
本分析效率较高。除了双亲分析中推定亲本准确
率为 37.78%，稍低于 CERVUS3.0 分析 43.5%外，
COLONY软件分析的结果均高于另外两种软件。与
CERVUS3.0、COLONY两种软件分析结果相比，PA-
PA2.0分析结果准确性较低。同时，还可以看出，对于
同一种软件而言，其单亲分析(如父本分析)准确率均
高于双亲分析。
1.4控制授粉子代类型与亲本分析效率
以鹅掌楸控制授粉子代及所有潜在亲本为实验
材料，比较三种亲本分析软件在两种交配类型(自交,
异交)子代群体中的的亲本分析效率(表 4;表 5)。结
果显示，PAPA与 COLONY两种软件在不同交配类
表 2 3种亲本分析软件在鹅掌楸控制授粉子代及林下更新子
代的检出比例
Table 2 The percentage of parentage pair assignment of three
softwares for control/open pollination progenies in Liriodendron
spp
子代群体类型
Types of progeny
population
控制授粉子代
Control pollination
progenies
林下子代更新苗
Open pollination
progenies
PAPA (%)
100.00
86.95
COLONY (%)
100.00
86.08
CERVUS (%)
76.60
68.69
表 3 3种亲本分析软件对鹅掌楸控制授粉子代的亲本分析结果
Table 3 The parentage analysis for control pollination progenies of Liriodendron spp
亲本分析效率参数
The index of parentage
analysis
检出比例(%)
The detection rate (%)
推定亲本准确率(%)
The accuracy of parent-
age assignment (%)
父本分析
Paternity
analysis
100.00
54.44
双亲分析
Parentage
analysis
100.00
27.78
父本分析
Paternity
analysis
78.89
78.87
双亲分析
Parentage
analysis
100.00
37.78
父本分析
Paternity
analysis
70.00
69.90
双亲分析
Parentage
analysis
76.60
43.50
PAPA COLONY CERVUS
243
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
型子代的父本分析结果相差不大，而 CERVUS软件
分析结果则差异较大。父本分析时，CERVUS对于自
交子代分析结果较差，不能正确检验出两个亲本，但
对于异交子代则分析结果较好，在 80%置信度下其
推定比例，其检出比例及推定亲本准确率分别为
70.8%和 86.3% (表 4)。而双亲分析时，COLONY和
CERVUS对异交子代分析结果较差，但对自交类型
分析结果较好，自交类型中 CERVUS分析得到的推
定亲本准确率为 81.2%，COLONY软件推定亲本准
确率为 83.3% (表 5)。与其他两个软件相比，PAPA2.0
的分析结果则正好相反。可见，PAPA软件适用于异
交子代的亲本分析，而 COLONY和 CERVUS软件
适用于自交子代的亲本分析。
2讨论
本研究所比较的三种软件(COLONY, CERVUS
和 PAPA)中，CERVUS应用范围最广，而 PAPA应用
较少(Duchesne et al., 2002)。相比较而言，COLONY
软件的功能较多。该软件不仅可用于亲本分析，而且
还可用于谱系构建，分析群体的交配系统类型及个
体的繁殖适合度，以及重构亲本或子代的基因型
(Wang, 2007)。CERVUS软件最早应用于动物的亲本
分析。随着林木分子标记技术的应用，该软件也逐渐
应用于林木的父本分析。目前，CERVUS已应用于欧
表 4鹅掌楸自交与异交子代的父本分析效率
Table 4 The power of paternity analysis for selfing/outcrossing progenies of Liriodendron spp
父本分析效率参数
The index of paternity analysis
检出比例(%)
The detection rate (%)
推定亲本准确率(%)
The accuracy of paternity assignment (%)
自交子代
Self-bred
progeny
100.00
55.56
异交子代
Outcrossing
progeny
100.00
54.17
自交子代
Self-bred
progeny
77.78
85.71
异交子代
Outcrossing
progeny
79.17
77.19
自交子代
Self-bred
progeny
0
0
异交子代
Outcrossing
progeny
70.80
86.30
PAPA COLONY CERVUS
表 5鹅掌楸自交与异交子代的双亲分析效率
Table 5 The power of parental pair analysis for selfing/outcrossing progenies of Liriodendron spp
双亲分析效率参数
The index of parental pair analysis
检出比例(%)
The detection rate (%)
推定双亲准确率(%)
The accuracy of parental pair assignment (%)
自交
Selfing
100.00
0
异交
Outcross
100.00
34.72
自交
Selfing
100.00
83.33
异交
Outcross
100.00
26.39
自交
Selfing
88.90
81.20
异交
Outcross
73.60
28.30
PAPA COLONY CERVUS
洲冷杉(Abies alba) (Vendramin et al., 1999)、马尾松
(Pinus massoniana) (艾畅等, 2006)、青冈(Cyclobala-
nopsis glauca) (陈小勇和宋永昌, 2000)、栎树(Quercus
macrcarpa) (Dow and Ashley, 1996)、黑杨 (Populus
nigra L.) (Georg et al., 2010)、鹅掌楸 (Liriodendron)
(Xu et al., 2006)等树种的父本分析。
Slate 等(2000)在马鹿(Cervus elaphus)的父本分
析中，仅对 CERVUS 软件的准确性进行了研究。
Slate 等(2000)利用 84 个位点对已知子代的 172 个
候选父本进行分析，在 80%置信度下其父本推定比
率为 98.25%，推定亲本中真正亲本比例为 75.1%。本
文利用 13个 SSR位点对鹅掌楸 90个控制授粉子代
进行父本分析，与 Slate等(2000)相比，所使用的标记
位点数大大减少，但亲本分析效率仅稍低于 Slate等
(2000)结果。在 80%，置信条件下，利用 CERVUS软
件检出亲本的子代比率为 70.%，推定父本准确率为
69.9% (表 3)。表明对于异交为主的林木，在进行亲本
分析时，采用 10~20个多态性较高的共显性分子标
记(如 SSR)就能达到较高的亲本分析效率，从而可大
大降低实验工作量。而如果采用不同的亲本分析软
件对相同实验群体采用相同的标记类型与数量，其
结果又如何?本实验结果显示，COLONY软件的分析
效率优于 CERVUS软件，而 PAPA分析结果则相对
较差。这足以说明亲本分析时软件选择的重要性。
三种软件的双亲分析效率均低于单亲分析(父本
244
分析)。究其原因，可能有以下三个方面：(1)鹅掌楸为
两性花，其交配类型主要以异交为主，兼性自交。与
动物中单性异交的交配方式相比，林木的交配系统
更复杂，增加了亲本分析的难度，尤其是双亲分析
(Jones and Ardren, 2003)。(2)本研究所选用的 13个
SSR 标记位点的零等位基因频率较高。亲本分析
时，如果所采用标记位点的零等位基因频率较高，
将导致某些真正的亲本被错误排除，导致亲本分析
的准确性降低。许多亲本分析软件试图通过特定的
算法来降低零等位基因对亲本分析的影响，但效果
并不太理想(Dakin and Avise, 2004; Jones and Ardren,
2003)。(3)本研究仅选用了 13个 SSR位点，位点数稍
少，有可能导致亲本排除概率不足。如果增加分子标
记数量，或可提高双亲分析效率(Jones et al., 2010)。
综上所述，对于以异交为主兼性自交的森林
树种如鹅掌楸，在单亲(比如 , 父本 )分析时，采用
CERVUS及 COLONY软件分析效果较好。而双亲分
析时，尽管 3种软件的分析结果都不甚理想，但相比
较而言，CERVUS及 COLONY软件适用于自交子代
的亲本分析，而 PAPA软件适用于异交子代的双亲
分析。本研究结果对于植物亲本分析软件的选择具
有参考意义。
3材料与方法
3.1实验群体
为比较不同亲本分析软件的效率，利用已有的
鹅掌楸杂交育种亲本群体及控制授粉子代群体，以
及林下自然更新子代苗木作为本研究的实验群体。
亲本群体来自 1994年建立的鹅掌楸属(Liriodendron)
种源试验林(李火根等, 2005)。控制授粉子代群体来
源于 2005年所获得的控制授粉子代，详细的交配组
合见表 6。2005年 10月采种，共获得 15个交配组合
子代种子。2006年 3月播种育苗，2008年春定植于
江苏省句容市下蜀镇南京林业大学实习林场。
2011年 7月中旬，从每个交配组合的子代中(全
同胞家系)随机选取 6个个体(基因型)，每个个体采
集 3~5片嫩叶，置于-70℃超低温冰箱内保存。同年
8月，在亲本群体(种源试验林)内设定 16 m×16 m样
方，采集样方内所有林下自然更新小苗幼嫩叶片，共
获 115株子代苗。同时，采集所有潜在亲本(278株)
的幼嫩叶片，置于-70℃超低温冰箱内保存。
3.2研究方法
3.2.1鹅掌楸基因组 DNA的提取
采用改进的 CTAB 裂解 - 硅珠吸附法(张博等,
2004; Kasem et al., 2008)提取鹅掌楸基因组 DNA，利
用 1.0%琼脂糖凝胶电泳进行 DNA质量检测。
3.2.2 PCR扩增
从 Xu等(2006)开发的 176对 EST-SSR引物中
筛选出 13 对多态性引物对鹅掌楸实验群体进行
PCR扩增，其 PCR扩增反应体系及 PCR扩增反应
程序分别列于表 7和表 8。
在 PCR扩增产物中加入 4 μL溴酚蓝，采用 8%
聚丙烯酰胺变性凝胶进行电泳。经硝酸银染色显
带，最后，利用 BIO-RAD凝胶成像系统对电泳条带
进行判读。
3.2.3分析软件及分析参数
利用 POPGENE6 (http://www.ualberta.ca/~fyeh/
download.htm)和 CERVUS3.0计算等位基因平均数
(A)、观测杂合度(Ho)、Shannon多样性指数(I)和零等
位基因频率(null allele frequence)，同时利用 CERVU-
S3.0，COLONY2.0和 PAPA2.0对子代进行父本分析
表 6鹅掌楸交配组合
Table 6 Mating combinations of Liriodendron spp
父本
Paternity
S
L
B
M
N
S
S×S
S×L
S×B
S×M
S×N
L
L×S
L×L
L×B
B
B×S
B×L
B×B
M
M×S
M×N
N
N×S
N×M
母本
Maternity
表 7 PCR扩增反应体系
Table 7 Contents of PCR amplification
成分
Ingedients
Template DNA (20 ng/μL)
10×Buffer
dNTPs (2.0 mmol/L stock)
MgCl2 (25 mmol/L stock)
F-primer (10 μmol/L stock)
R-primer (10 μmol/L stock)
Ampli Taq Gold (5 unit/μL)
ddH2O
最终反应体系
Final volume
加入量(μL)
Volume added (μL)
1.00
1.00
1.00
1.00
0.25
0.25
0.05
5.45
10.00
三种常用亲本分析软件效率的比较——以鹅掌楸属树种控制授粉子代亲本分析为例
Three Softwares of Parentage Analysis—Parentage Analysis of Control Pollination Progenies in Liriodendron 245
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
及双亲分析。CERVUS3.0及 COLONY2.0在 80%的
置信概率条件下计算推定亲本的子代比例及推定亲
本准确率，具体的计算公式(Slate et al., 2000)如下：
推定亲本的子代比例 =X/N；
推定亲本准确率 =Y/X；
N：亲本分析中控制授粉子代总数；X：亲本分析
中可推定亲本的控制授粉子代数量；Y：亲本分析中
正确推定得到亲本的控制授粉子代数量。
CERVUS、COLONY和 PAPA是以最大似然法
为理论基础而编写的软件，3 种软件都在 Windows
下运行，其操作简单，界面友好，但因具体算法不同
其功能也有所区别。3种软件组合使用基本可以解决
在亲本分析研究中所遇到的问题，具体的功能及特
点见表 9。
作者贡献
李博是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成论文初稿的写作；潘文婷和李康琴参与实验
结果分析及实验数据的收集；李火根是项目的构思
者及负责人，指导实验设计，文章修改与定稿；全体
作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目(30972391, 31-
170621)、江苏省高校自然科学重大项目(10KJA2200-
17)和江苏省研究生培养创新工程(CXZZ12_0543)共
同资助。
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表 8 PCR扩增反应程序
Table 8 Procedure of PCR amplification
94℃ 4 min
15 cycle
94℃
60℃
72℃
15 cycle
15 s
>50.5 (-0.5℃/cyc) 15 s
30 s
15 cycle
94℃
49.5℃
72℃
15 cycle
15 s
15 s
30 s
72℃ 1 h
预变性
Denaturation
梯度降温扩增
Touch-Down PCR
一般性扩增
Ordinary PCR
延伸
Extension
246
表
9
3
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三种常用亲本分析软件效率的比较——以鹅掌楸属树种控制授粉子代亲本分析为例
Three Softwares of Parentage Analysis—Parentage Analysis of Control Pollination Progenies in Liriodendron 247
分子植物育种
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树木总 DNA提取方法,南京林业大学学报(自然科学版),
28(1): 13-17)
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《分子植物育种》征稿启事
《分子植物育种》是由国家科技部批准，国家新闻出版署核准的刊物。本刊“立足国内，面向国际”，是一份
为转基因育种、分子标记辅助育种及常规育种服务的国际化科学杂志。围绕水稻、小麦、玉米、油菜、大豆、棉
麻、薯类、果树、蔬菜、花卉、茶叶、林草等，刊登分子遗传育种理论、分子育种方法、分子育种研究动态以及优
良种质培育等方面的科学论文应用成果。从 2003年创刊以来，已被美国化学文摘(CA)，英国《国际农业与生
物科学研究文摘》(CABI)，中国科学引文数据库(CSCD)、中国期刊全文数据库(CJFD)、中文科技期刊数据库，
中国核心期刊(遴选)数据库，中国生物学文摘和中国生物学数据库(CBA)等多家中外文献数据库收录。本刊
是北京大学图书馆《中文核心期刊要目总览》之核心期刊、中国科学技术信息研究所的中国科技论文统计源
期刊之核心期刊；是中国科学院文献情报中心的中国科学引文数据库(CSCD)来源期刊。
特向您征集研究论文和研究报告：
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际刊物的 Full length paper。
研究报告：以简要的形式发表的原始研究工作报告。论文篇幅要求在 5~8个印刷页面左右。
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