全 文 ：松科植物基因流的测量方法研究进展
刘 骏，耿其芳* (南京大学生命科学院，江苏南京 210093)
摘要 基因流是影响植物种群遗传结构的重要因子，其对于濒危植物的保护研究有重要意义。松科植物作为重要的造林绿化树种，有
着巨大的生态和经济价值，但由于人为的干扰破坏，近年来松科的很多属种已濒临灭绝。文中通过对国内外松科植物基因流的测量方
法及研究进展进行总结讨论，以期对今后的松科植物繁育保护工作起到一定的帮助。
关键词 基因流;松科;亲本分析;邻域模型
中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 14 －06155 －04
Research Progress on Gene Flow Estimation Methods of Pinaceae
LIU Jun ( College of Life Science，Nanjing University，Nanjing，Jiangsu 210093)
Abstract Gene flow is one of the most crucial factors shaping the genetic structure of population，which is important to the endangered plants
conservation． As the main silvicultural tree species，Pinaceae has a great value on ecology and economy． But with interference and damage by
human，many species of Pinaceae are endangered． The research progress of measurement methods for Pinaceae gene flow was summarized，so as
to give a reference for breeding and protection of Pinaceae plants in the future．
Key words Gene flow; Pinaceae; Parentage analysis; Neighborhood model
基金项目 国家自然基金青年基金项目( 31100270) 。
作者简介 刘骏( 1987 － ) ，男，安徽铜陵人，硕士研究生，研究方向:分
子生态学。* 通讯作者。
收稿日期 2013-04-15
广义的基因流指生物物种种内及种间遗传物质的传递
和交换，包括基因的运动、个体的运动及居群的消亡与重建
等［1］。基因流对于自然界物种的遗传分化和多样化有着重
要作用，对物种形成及其适应性进化也具有积极的影响［2］。
与动物相比，基因流对植物物种的进化和多样化作用更加明
显。特别是植物繁殖障碍机制(如多倍化)及生存与局域适
应性分化机制(如借助无性繁殖或营养繁殖个体的存活方
式)的存在，使得基因流能对植物居群的遗传分化和多样化
进程起积极作用，最终导致居群遗传与环境交互作用方式和
途径复杂多样。植物基因流是指植物的花粉和种子在种群
间和种群内流动的过程，它对植物种群的遗传结构，包括种
群的遗传变异水平和有效种群大小等，都有着决定性的影
响。在实际应用中，基因流的研究对于濒危植物的保护有着
重要的作用，是保护生物学需要考虑的关键因子之一。基因
流的模式对于植物的有效种群大小有着重要的影响，例如在
复合种群(Metapopulation)中，很多孤立的小种群因缺乏与周
围种群间有效的基因交流而面临着灭绝的处境。同样在这
些半隔离的小种群间，基因流可有效阻止因遗传漂变而造成
的种群间的遗传分化。
另一方面，基因流也会给遗传保育工作带来一些消极的
影响，如有一些濒临灭绝的珍稀物种通过种群间的基因流与
周围广泛分布的相似种杂交而丢失。另外在种子园中(尤其
是林木群体的种子园) ，因外来花粉入侵而造成的“花粉污
染”(pollen contamination)也会影响到园内种子的遗传品质，
大幅降低种子园的遗传增益，从而导致大量的经济损失［3］。
所以，准确的估算测量基因流对于濒危植物保护计划的制定
有着重要的参考价值。
松科植物是裸子植物中最大的一科，在我国有 10属 113
种，是重要的造林和园林绿化树种，部分种属也有着重要的
观赏和经济价值。但近年来，由于人工的干扰和破坏，导致
松科植物的数量大幅度减少，大部分的松科树种已被列入濒
危保护植物。钟华等［4］曾参照《国家重点保护野生植物名
录》对我国 25种松科植物进行了濒危状态的评估，结果其中
的 24种被评为濒危，有 3种被列为高危。因此，松科植物的
遗传保护研究工作迫在眉睫，其中基因流的研究更是核心内
容。文中对近年来国内外松科植物基因流研究的进展进行
总结阐述，主要包括基因流的测量方法、松科植物花粉和种
子传播式样等，并提出一些存在的问题，以期能对今后松科
植物基因流的研究和繁育保护工作起到一定的帮助。
1 基因流的测算方法及存在的问题
基因流的测算主要是计算植物的花粉和种子传播流动，
目前对于松科植物基因流的研究主要是对花粉基因流的估
算，种子基因流的研究则相对较少。松科基因流的计算主要
可分为 3大类:直接测量、间接测量和统计概率模型计算。
1． 1 间接测量法 间接测量是较为传统的估算基因流的方
法，通过测算 2个种群间遗传分化的程度从而间接来推算每
世代群体间基因迁徙的数量 Nm
［5］。目前常用的方法是基于
Wright的岛屿模型(island model) ，认为基因流(Nm)和种群
间遗传分化系数 Fst存在特定的关系:Nm =1 /(4Fst +1) ，因此
可通过遗传标记来计算群体间的遗传分化系数 Fst从而推算
种群间的基因流［6］。这种间接测量法既可计算不同种群间
的基因流，也可估算某一种群内不同亚种群之间的基因交
换。William等在研究柔枝松(Pinus flexilis James)时，就同时
对其 5个不同分布的种群间和其中某一种群中的 5 个亚种
群间分别进行了基因流的测算，最后得到的 Nm 分别为 6． 9
和 7． 8［7］。
然而这种传统的测量方法也存在着很大的问题［6，8］。
Wright的岛屿模型假设在整个基因流交换的过程中不存在
选择(selection)和变异(mutation) ，而且所有种群的大小及相
互之间的基因迁徙和接收率都是相等不变的，这与现实情况
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(14):6155 － 6158 责任编辑 朱琼琼 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.14.015
违背，实际的种群不可能达到这种假设条件。另一个不足是
这种间接测量方法不具有空间显示性(spatially explicit) ，不
能在多尺度上对基因流进行转换分析。如当要比较 2 个在
不同空间尺度上取样的物种基因流时，这种方法就无能为
力［6］。因此，间接测量法适合去对那些较大数量的种群进行
长时间的基因流动平均值估算，但对在特定环境尺度下种群
基因流实时的动态变化却不能给予有效的反映［8］。
1． 2 直接测量法 早期的研究者多采用跟踪研究花粉或种
子的运动来直接描绘植物的基因流动。一般通过染色和放
射性同位素标记技术，或通过采集器捕获花粉及观察携带种
子传播的动物来定性的研究基因流［9 －10］。在松科植物中，最
早在 20世纪 50 年代，国外就有学者对湿地松(Pinus elliotii
Engelm)［11］的花粉进行观测，在离选定的传粉植株不同距离
上设置采集器对花粉进行捕获并计算其数量，以此来估算花
粉传播和距离的关系。但是，由于限制花粉传播的因素很
多、对标记物检测也比较困难，而且在低浓度下的花粉较难
被被捕捉侦查到，因此这种方法在测量花粉基因流时往往会
低估花粉实际的传播距离［8］。20 世纪 80 年代以后，这种测
量方法开始逐渐被同工酶、微卫星等遗传标记技术所取代。
过去的 30年间，同工酶、AFLP、微卫星等具有较高排除
力度 EP(Exclusion Probability)的遗传标记技术迅猛发展。
基于这类遗传标记基础上的父本分析法(Paternity analysis)
也成为了目前松科植物基因流最常用的测量方法。在有关
松科植物的文献中，父本分析主要针对的对象是花粉基因流
的研究，而对于以散落的种子(母本未知)、幼苗和幼树为主
体的种子基因流的研究则较为少见。何田华等［3］将父本分
析具体归纳为 3 种方法:排除分析法、最大似然分析法和父
性拆分法(fractional paternity assignment)。排除分析法是通
过对比子代和所有可能亲本多位点遗传数据，来为单个后代
区分开遗传上兼容与不兼容的亲本。最大似然法最先由
Meagher［12］、Meagher等［13］在植物文献中提出，是利用统计似
然性模型来估算每一个可能父本的似然性值，似然性最高的
被认为是“真实”父本。Marshall 等［14］又进一步改进了似然
性方法，加入了统计显著性估计，通过父本模拟来估算似然
性比例的显著性，并已开发出了一套计算机程序 CERVUS，
可精确、方便地测算基因流。父性拆分法是 Delvin 等［15］提
出的根据与后代基因型相似性进行父性拆分的亲本分析法。
父本分析法与基于假设模型的间接测量不同，不需要对
种群的交配模式有任何假设条件，所以对基因流的测算并不
受种群内自交水平、育性变异这类因子的影响，能较为实际
的反映种群的基因流动，也是现今松科植物基因流估算最常
用的方法。
1． 3 隐形基因流(Cryptic Gene Flow) 父本分析需预先知
道目的种群中所有成木(可能的亲本)的基因型及位置，其排
除力度取决于所用的遗传标记。遗传标记的 EP值越低，对
于外来花粉基因事件的检测力度就越小，往往不能实际反映
出种群中外来基因的迁入率(background pollination)。在用
同工酶或微卫星等遗传标记进行基因流分析时，往往有部分
的外来迁入配子基因型因为与本地配子基因型相同而不能
被识别出(隐形基因流)。所以检测出的基因流可能会比实
际的总基因流要低，需进行相应的弥补和修正。Delvin等［16］
研究出了蒙特卡洛法(Monte Carlo Method)来对总的实际基
因流计算一个最大可能性估计，从而检测出排除分析中没有
检测到的隐形基因流，这是一种对裸子植物和被子植物均适
用的方法。除此之外，Burczyk 等［8］提出过一个专门纠正松
科等针叶裸子植物隐性基因流的方法:m = b /d，其中 m是实
际基因流，b是检测出的显性基因流，d是能鉴别出外来花粉
的概率。这种纠正方法需利用母性遗传标记对比种子从而
直接获得花粉配子体的基因型，所以仅限于具有大孢子体的
裸子植物，目前在松科植物基因流研究中较为常用(表
1)［8］。O’Connell等［17］在用 6个同工酶位点测算白云杉(Pi-
cea abies)复合种群之间的花粉基因流时，发现在补充隐性基
因流之前，外来花粉迁徙率为 47． 2%，而利用 Bruczyk等的方
法修正过后，外来基因迁移率达 96． 2%，未被检测出的隐形
基因流接近总的实际基因流的一半之多。
1． 4 模型估算法———Neighborhood Model 邻域模型
(Neighborhood Model)最早是由 Adam等［18］提出用来分析植
物种群的交配系统的，Burczyk 等［8］为弥补在植物种子基因
流分析时遗传标记排除力度不足的问题，在基于最大似然法
的基础上设计了一个相似的统计概率模型———幼苗邻域模
型(Seedling Neighborhood Model) ，借此来描述林地中天然更
新幼苗的遗传结构组成并获得基于小苗研究尺度上的实际
基因流(realized gene flow)。这个模型的特点在于可同时估
计种群中花粉和种子的迁移及影响亲本育性的一些参数(树
高、树龄等) ，同时，它也能反映由本地母本产生的幼苗自交
率。模型估算法的计算过程步骤在 Burczyk等的文章里有详
细介绍［8］。
2 松科植物的基因流研究
2． 1 花粉基因流 花粉基因流一直是松科植物基因流研究
的重点［19］。在早期的研究中，研究者倾向于对种群中某一
单棵植物(point source)的花粉进行跟踪分析，这种较为原始
的方法有各种限制干扰使测得的花粉传播远低于实际值，从
而使人们认为松科的花粉传播距离很局限，只能在小范围内
进行基因交流［20］。随着对种群中遗传变异的分布结构和种
子园中花粉污染(pollen contamination)研究的增多，越来越
多的学者相信松科植物的基因流是可大范围扩散的，而且有
些甚至能传播几百上千米［21 －22］。Williams［23］在测算火炬松
(Pinus taeda)的花粉最远传播距离时，发现在距花粉源 41
km处仍能捕捉到具有活性的花粉。除在水平方向上的长距
离传播，松科植物在垂直面上也具有大范围的扩散，Shar-
ma［24］曾在海拔 2 100 m的高山上测量喜马拉雅长叶松(Pi-
nus roxburghii sargent)的花粉传播，结果在沿山坡向下 1 280
m处仍检测到来自花粉源的花粉。文献资料中表明，松科植
物在种群间的花粉交流力度也是非常大的，尤其是在分布较
为连续的自然种群中(表 1)。Burczyk等［25］用邻域模型法分
析瘤果松的自然种群时(Pinus attenuata) ，测得外源花粉的
6516 安徽农业科学 2013 年
迁移率达56%(邻域半径11 m)。O’Connell［17］在378 km2 的
天然林地中，利用同工酶测得白云杉(Picea glauca)的复合种
群在 11个分散小种群间的花粉基因流平均迁移率超过了
87%;而在相对较为孤立的松科种群测量中，他们发现与周
围种群相隔超过 2 000 m的美国柔枝松(Pinus flexilis)和樟
子松(Pinus sylvestris)种群的外来花粉迁移率只有 6． 0%和
4． 3%。另外，花粉迁移率可能会和种群所在的样地中目标
植物分布的密度有关，Sant’Anna等［26］在用微卫星测算一片
连续分布的巴拉那松(Araucaria angustifolia)的基因流时，发
现外来花粉迁移率只有 6%，而 Bittencourt等［27］在用同样的
方法和遗传标记测量另一片连续分布的巴拉那松时，测得的
基因流却高达 54%。Sant’Anna 认为这种差距是由于另一
片样地的面积是其测量样地面积的一倍之多，从而导致亲本
之间分布密度相对较低，而低密度的分布可能会促进亲本间
花粉的传播和迁移［26］。
在生产实际中，松科植物大范围的外来花粉迁移率所带
来的是种子园中花粉污染(pollen contamination)的问题［19］。
Friedman［28］、Wang［29］、Pakkanen［30］等分别对火炬松(Loblolly
pine)、樟子松(Pinus sylvestris)和白云杉(Picea abies)的种子
园进行了外来花粉测量，最后测得园内的花粉污染率均超过
了 40%。估算的结果与种子园建立的时间、大小及种子园的
生产率并无太大的关联［30］，所以对于松科树种来说，想建成
一个完全孤立不受到任何外来花粉污染的种子园是一个不
大可能实现的任务。Harju 等［31］曾经对一个与邻近自然种
群相隔达 2 km的樟子松种子园进行研究，结果发现园内仍
有 48%的种子是由外来花粉配子体受精。
表 1 各种松科植物的花粉基因流
种属
种群类型
(面积，hm2)
隔离距
离a∥m
遗传标记
(位点数)
外来花粉
迁移率∥%
种内花粉平均
传播距离∥m
参考文献
Picea abies SO(13． 2) None Isoz(11) 70b ［30］
Picea abies P(1) ＞4 000 Isoz(6) 16b ［32］
Picea glauca N(37 800) 250 ～3 000 Isoz(6) 87 ～96b 619 ［17］
Pinus attenuata N(0． 04) ＞11 Isoz(11) 56b ［25］
Pinus densiflora N ＞100 SSR(3) 31 68 ［33］
Pinus flexilis N(15) ＞2 000 Isoz(10) 6． 5b 140 ［34］
Pinus sylvestris SO(22． 9) ＞2 000 Isoz(10) 48b ［31］
Pinus sylvestris N(20) 30 000 SSR(6) 4． 3b 48 ［35］
Pseudotsuga menziesii N(2． 4) None Isoz(13) 20 ～27 ［18］
Pseudotsuga menziesii SO(2) None Isoz(11) 49b ［36］
Araucaria angustifolia N(7． 2) None SSR(9) 6b 134 ［37］
Araucaria angustifolia N(14) None SSR(8) 54b 102 ［27］
注:a．目标样地距最近的同种植物距离;b．隐性基因流(cryptic gene flow)修正;c．种群类型:N代表自然种群，SO代表种子园，P代表种植园;遗传标
记:SSR代表微卫星，Isoz代表同工酶。
2． 2 小苗尺度上的基因流研究 松科植物的花粉基因流主
要是利用母本子代系列(Maternal progeny arrays)来对比种子
和可能的亲本遗传数据，从而进行亲本排除分析。这种方法
的研究对象局限于从已知母本上采集的种子样本，但在实际
的林地中，天然散布的幼苗才是了解分析实际基因流和选择
因子(亲本的育性等)的真实来源。外源花粉的成功授粉并
不代表成功的基因交流，其后代是否能在本地种群中存活下
来受到了环境和选择的影响，只有当外源花粉授粉产生的在
选择上优于本地花粉产生的后代并成功发育成小苗后，才能
代表外源花粉基因迁移成功［8］。种子的传播机制、种子捕食
者的移动及在种子成长过程中自然选择的因素都会对天然
更新的小苗和幼树的遗传结构组成造成很大影响，从而影响
整个种群天然更新的格局和过程。例如，本地花粉产生的后
代可能由于更适应本地的环境和气候所以在选择上优于外
来花粉产生的后代，则后者可能会受到自然选择的影响逐渐
在种群中被淘汰，因此真实的基因流动事件与依据父本排除
分析估计到的完全不一致。所以，对天然林地中已散布的后
代(种子、小苗、幼树)进行种子基因流研究，可获得天然林地
中最真实的基因流信息。但是，由于散布的后代双亲均未
知，这类分析估算需遗传标记具备非常高的遗传排除力度，
目前在各类文献中较少有人研究。松科植物中对此研究的
也较少，仅有 Gonzalez － Martnez等［38］少数学者采用 Burczyk
提出的幼苗邻域模型法(Seedling Neighborhood Model)进行
过分析估算。
3 结论和展望
基因流是决定植物种群遗传多样性高低最重要的因子
之一，特别是对于松科这种较为重要的林木树种而言，花粉
和种子基因流的研究无论是在天然林地还是在人工林地中
都有很重要的意义，在最近几十年间越来越多的学者投入到
松科植物基因流相应的研究当中。然而，尽管在在遗传标记
技术和分析方法上有了巨大改进，目前针对松科基因流的分
析仍有一些问题和难点存在，需要有更多的学者去进行相应
的研究［3］。
首先需要解决的一个问题即人工种植园和天然种群之
间的基因流测量。松科种子园受到外来花粉的污染一直是
生产实际中的首要问题，但目前仍没有有效的解决方法。另
外，反过来的一种情况更易被人们忽视，在很多实际作业中，
一些松科的克隆种植园就直接建在同种天然的种群旁边，在
这种情况下，具有极低遗传多样性的克隆植株的基因流也会
扩散至邻近的天然种群中，从而降低了天然种群的多样性和
751641卷 14期 刘骏等 松科植物基因流的测量方法研究进展
后代的适合度，对于那些濒危的松科植物来说影响更为严
重。所以，种植园和天然种群之间基因流的准确测量尤为重
要，可惜目前还没有有效的测量和解决方法［8］。
同时，对于松科天然种群中散布后代的亲本分析需得到
进一步加强，也即从天然更新的小苗尺度上来分析松科天然
种群中的实际基因流［8］。目前对于松科植物更多的是在种
子尺度上进行的花粉基因流分析，但松科植物天然种群中自
然更新的过程和花粉基因流得到的结果并不一致。因此应
大力发展变异性更为丰富的分子标记，以应用到对遗传排除
力度要求更高的种群中已散布后代的亲本分析当中。
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