全 文 ：第 30卷第 1期　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 ) Vol. 30, No. 1
2 0 0 1年 3月　　　　　　　　　　　 J. of Shanghai Teach ers Univ. ( Natural Sciences) Mar . 2 0 0 1
中国珠蕨属孢子形态的研究
于　晶 , 王全喜
(上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 200234)
摘　要: 利用扫描电子显微镜对我国产珠蕨属 5种植物的孢子进行了观察 . 结果表明 ,该
属孢子形态较为一致 ,三裂缝 ,辐射对称 ,极面观为钝三角形 ,具明显的角 ,赤道面观为半
圆形或超半圆形 . 由外壁和周壁共同形成纹饰轮廓 ,周壁紧附于外壁上 ,呈疣状或具颗粒
状的疣块状 .作者从孢子形态的角度 ,对珠蕨属的与中国蕨科其他属之间的关系及分类位
置进行了探讨 .
关键词: 珠蕨属 ;孢子形态 ;中国蕨科
中图分类号: Q949. 36　　文献标识码: A　　文章编号: 1000-5137( 2001) 01-0065-04
0　引　言
　　　　　　　　　　
收稿日期: 2000-08-28
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( C39470067)
作者简介: 于晶 ( 1972-) ,女 ,中国科学院沈阳应用生态研究所博士研究生 . 王全喜 ( 1956-) ,男 ,上海师范大学
生命与环境科学学院教授 .
　　珠蕨属 ( Cryptogramma R. Br. )为小型蕨类植物 ,通常为石缝生 . 本属约有 7种 ,分布于北半
球温带 (欧、亚及北美 ) ,向北达亚北极带 ,向南至喜马拉雅山地 . 我国有 5种 ,产华北、西北、西南及
台湾 [ 1～ 2] . 有关本属孢子形态的研究工作较少 ,光镜下的工作有:张玉龙等 [3 ]观察了中国产的 3个
种 ,它们是 C . stelleri , C . brunnoniana和 C. raddeana,黄增泉 [4 ]记录了其中分布在台湾的 2个种
(C. stelleri和 C. rad deana) .有关扫描电镜的观察 ,目前只报道了 C . steller和 C . crispa 2个种 [5～ 6 ] ,
其中 C. stelleri的标本采自我国 .作者利用扫描电镜对我国产珠蕨属全部 5种作了观察 (其中 4种
的扫描电镜照片是首次报道 ) ,描述其孢子形态特征 ,探讨其系统分类地位 ,为该属的分类学和孢粉
学研究提供资料 .
1　材料和方法
实验用孢子取自腊叶标本 ,凭证标本存放于中国科学院北京植物研究所植物标本馆 ( PE) ,材
料来源及有关资料详见表 1. 扫描电镜材料的制备是将干燥的孢子直接撒在双面胶带上 ,喷金后在
HITACHI-520扫描电镜下观察照相 .
2　结　果
2. 1　属的孢子形态特征
孢子辐射对称 ,极面观为钝三角形 ,具明显的角 ,赤道面观为半圆形或超半圆形 . 大小:极轴长
度为 34～ 39μm,赤道轴长度为 42～ 45μm. 具三裂缝 ,裂缝顶端隆起 ,边缘高 ,基部具纹饰 ,裂缝长
度几达孢子赤道线 .由外壁和周壁共同形成纹饰轮廓 ,周壁紧附于外壁上 ,呈疣状或颗粒状 ,疣的大
小不一 ,形状不规则 ,近极面纹饰比远极面纹饰小 .周壁表面有的光滑 ,有的具颗粒 ,颗粒有大有小 .
表 1　 实验用孢子材料一览表
孢子编号 种名 鉴定人 采集地 采集人 采集号 采集时间
960061 稀叶珠蕨 秦仁昌 甘肃张掖 钟补求 9087 1958. 09. 06
960059 珠蕨 邢公侠 西藏波密 倪志诚 1481 1980. 09. 06
960060 珠蕨 秦仁昌 四川 管中天 825 1958.
960062 高山珠蕨 武素功 四川乡城 青藏队 5028 1981. 08. 19
960034 陕西珠蕨 秦仁昌 陕西秦岭 Q Huang 2344 1957. 06. 27
960033 峨眉珠蕨 秦仁昌 四川峨眉 邢公侠 117 1963. 08. 10
2. 2　种的孢子形态描述
( 1)稀叶珠蕨 Cryptogramma stelleri ( Gmel) Prant l (图版 I: 1～ 3)
孢子极面观为钝三角形 ,三边稍内凹或平直 ,赤道面观超半圆形 .大小为 38μm× 42μm.近极面
表面纹饰为颗粒状 ,远极面形成疣块状 ,在疣块上或疣间仍具颗粒或瘤状纹饰 .
植物标本采自甘肃张掖 ,孢子编号 960061.
( 2)珠蕨 Cryptogramma raddeana Fomin (图版 I: 4～ 6)
孢子极面观为钝三角形 ,三边内凹 ,赤道面观近半圆形 .大小为 36. 2μm× 44μm.表面纹饰为疣
状 ,直至裂缝两侧 ,近极面疣比远极面疣小 . 周壁表面光滑 .
植物标本采自西藏波密 ,孢子编号 960059 (图版 I: 4) ;四川西北 ,孢子编号 960060(图 I:
5～ 6) .
( 3)高山珠蕨 Cr yptogramma brunoniana ( Wall. ) ex Hook. et Grev. (图版 I: 7～ 8)
孢子极面观为钝三角形 ,三边内凹 ,赤道面观近半圆形 . 大小为 37μm× 44μm. 表面纹饰为疣
状 ,直至裂缝两侧 ,近极面疣比远极面疣小 ,在裂缝末端和裂缝两侧的疣块较大 .周壁表面具细密小
颗粒 .
植物标本采自四川乡城 ,孢子编号 960062.
( 4)陕西珠蕨 Cr yptogramma shensiemsis Ching (图版 I: 9～ 10)
孢子极面观为钝三角形 ,三边内凹 ,赤道面观近半圆形或超半圆形 .大小为 35. 9μm× 42μm.表
面纹饰为疣状 ,直至裂缝两侧 ,近极面疣比远极面疣小 . 周壁表面遍布细密小颗粒 .
植物标本采自陕西秦岭 ,孢子编号 960034.
( 5)峨嵋珠蕨 Cr yptogramma emeiensis Ching et Shing (图版 I: 11～ 12)
孢子极面观为钝三角形 ,三边内凹 ,赤道面观近半圆形 . 大小为 38μm× 45μm. 表面纹饰为疣
状 ,直至裂缝两侧 ,近极面疣比远极面疣小 . 周壁表面密布小颗粒 .
植物标本采自四川峨嵋山 ,孢子编号 960033.
3　讨　论
3. 1　关于珠蕨属的孢子形态和周壁
通过对本属 5种植物孢子的观察 ,珠蕨属孢子形态较为一致 ,从表面纹饰上看可以分为两类:
一类为表面为疣块状和颗粒状纹饰 ,仅稀叶珠蕨为此类 ;另一类为表面具疣状纹饰 ,其他 4种皆如
此 ,种间差异很小 .
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1～ 3:稀叶珠蕨 Cry ptog ramma stel leri; 4～ 6: 珠蕨 C . rad deana; 7～ 8: 高山珠蕨 C brunoniana;
9～ 10: 陕西珠蕨 C. shensiensis; 11～ 12: 峨嵋珠蕨 C . emeiensis
(放大倍数 1, 2, 4～ 12: × 1000; 3: × 3000)
图版 I　珠蕨属孢子扫描电镜照片
67　第 1期　　　　　　　　　　　　　　　于　晶 ,王全喜:中国珠蕨属孢子形态的研究
张玉龙等 [3 ]在光镜下观察该属孢子时 ,认为该属是无周壁的 . 程治英等 [6 ]在用扫描电镜研究中
国蕨科孢子形态时 ,也认为本属不具周壁 .事实上 ,所有的真蕨类都具周壁 [ 7] ,只不过是有些种类周
壁很薄或在孢子处理过程中破坏而已 . 珠蕨属的孢子不但具周壁 ,且很明显 (图版 I: 3;文 [5]中 Fig
6-8) .
3. 2　关于珠蕨属的分类位置
珠蕨属 ( Cryptogramma )是否是中国蕨科 ( Sinopteriaceae)的合理成员 ,至今仍有争议 . 意大利
蕨类植物学家 PICHI SERMOLLI( 1963)将珠蕨属和金粉蕨属 ( Onychium )从中国蕨科中分出和
中美洲产的 Lavea属放在一起组建了一个珠蕨科 ( Cryptog rammaceae) [6 ] .从孢子体看 ,三者亲缘性
并不密切 .从孢子形态看 ,珠蕨属和金粉蕨属相差甚远 ,与 Lavea在孢子形态上看相似 ,皆为疣状纹
饰 , 但 Lavea的外壁光滑 ,周壁两层由较内层形成表面纹饰的基本轮廓 [5 ] ,而珠蕨属则是由外壁和
周壁共同形成表面纹饰 ,而 Lavea主要是外壁形成孢子的表面轮廓 ,从结构上看两者有差异 .珠蕨
属与中国蕨科其它属的形态相差甚远 ,在电镜下观察与碗蕨属 (Dennstaedtia)的某些种纹饰相似 ,
但后者纹饰是由周壁形成 ,外壁光滑 [5 ] . 因此 ,从孢子形态上看珠蕨属的归属 ,目前不能确定 . 郭晓
思等 ( 1992)从数量分析的角度研究了本属 ,认为珠蕨属应为中国蕨科成员 ,不应成立科 ,在中国蕨
科内成立一个珠蕨族 (下辖珠蕨属 )比较合适 [ 8] ,这可能是一个比较合理的处理方法 .
参考文献:
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[ 4]　 HUANG T C (黄增泉 ) . Spo re flora o f Taiw an [M ]. Taiwan: Tah-Jinn Press, 1981. 60.
[ 5 ]　 TRYON A F, LUGARDON B. Spores of the Pteridophy ta [M ]. New York etc: Sprig er-Verlag, 1991. 176-
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[ 6]　程治英 , 武素功 . 中国蕨科植物的孢子形态 [ J]. 云南植物研究 , 1997, 19( 1): 75-78.
[ 7]　 LUGARDON B. La st ruture fine de L exospor e dt de la perispo re II. Filicales [ J]. Com mentaires. Po llen et
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[ 8]　郭晓思 , 徐养鹏 , 吴兆洪 . 中国蕨科的数量分类研究 [ J]. 广西植物 , 1992, 12( 3): 235-242.
Studies on the Spore Morphology of Cryptogramma from China
YU Jing , WANG Quan-xi
( Colleg e o f Life and Enviroment Sciences, Shanghai Teach ers Univ ersity , Shanghai 200234, China)
Abstract: Spore morpholog y of 5 species of genusCryptogramma from China was examined by SEM. Each spor e w as
described in detail. The taxonomic status ofCryptogramma was discussed. Th e spor e mo rphology o f th e genus is uni-
form basically , trilete, radiosymmetric, polar view obtuse triangula r, equa torial view semio rbicular or super semiorbic-
ular. The contour of spore ornamentation is fo rmed by bo th perispore and exo spo re, v er rucate or ver rucate with g ran-
ulate on th e sur face of spo re.
Key words: Cryptogramma ; Spo re morph olog y; Sinopteriaceae
68　　　　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　　　　　　　　　　　 2001年