全 文 ：养殖与饲料2015年第6期
摘要 概述了山蚂蝗属植物灌木资源的国内外研究进展及利用现状，为山蚂蝗族灌木植物的研究和利用提
供科学资料。
关键词 山蚂蝗属；灌木资源；研究利用
山蚂蝗属植物灌木资源研究利用概述
李乔仙 吴文荣 * 余 梅 薛世明 钟 声 袁福锦 杨国荣
云南省草地动物科学研究院，云南小哨 650212
收稿日期：2015- 05- 07
基金项目：云南省自然科学基金（ 2011FZ226） ，现代农业产业技术体系建设专项资金（ CARS- 35）
* 通讯作者
李乔仙，女，1977 年生，助理研究员，研究方向：从事饲料资源开发利用。
山蚂蝗属（ Desmodium desv.）植物属于豆科蝶
形花科，多为草本、亚灌木和灌木植物，起源于东
亚、墨西哥和巴西，多数属种分布在东亚，是热带、
亚热带地区重要的植物资源。全世界共有 350～450
种，该属植物根系庞大，适应性强、生长迅速、生物
量大，叶片蛋白质含量高，是动物理想的蛋白饲料
资源。 因灌木类的山蚂蝗属植物具有发达的根系和
繁殖速度快的特点，其在干旱、高温、多风沙环境的
植被恢复建设中是重要的生态植物，此外部分山蚂
蝗属植物含有多种黄酮类和生物碱类等生理活性
物质，是重要的中药材植物[1- 4]。
1 种质资源
山蚂蝗属植物多分布于热带、亚热带，中国有
27 种 5 变种，山蚂蝗属植物主要为灌木，已查明
的物种中 ，灌木有 112 种 ，占总数的 77.8%[1]，农
业部种质资源库、中国热带农业科学院热带作物
品种资源研究所以及云南、广东等省从全国各地
收集并保存山蚂蝗属植物种质。自 1980 年以来先
后从澳大利亚、哥伦比亚等国引进多份山蚂蝗属
植物种质，在海南、广东、云南等省区种植和驯化
并申报新品种 [5]。 目前，山蚂蝗属植物种质资源较
多的是中国热带农业科学院热带作物品种资源
研究所热带牧草中心， 约收集保存了 16 种，300
多份 [6]。
2 国内外研究进展
2.1 植物系统发育研究
植物系统发育一直是植物学研究领域关注的
重点，Chen 等收集了台湾山蚂蝗族植物 12 个属 34
种的材料，对花粉形态进行观测研究，对台湾的山
蚂蝗族梯度变异进行了研究，依据 5 个性状将胡枝
子属植物划分为 Bicolor、Formosa、Elliptica 3种地理
类型[7]。Bailey等在对山蚂蝗族植物的叶绿体 rpl2和
ORF184 基因片段缺失情况进行分析后， 认为 rpl2
和 ORF184可作为山蚂蝗族植物系统发育的标记[1]。
贺欣等利用 ACGM和 EST- SSR 标记对采自云贵高
原的 9 个种 46 份山蚂蝗属植物进行了遗传多样性
分析， 认为山蚂蝗属植物具有较高的遗传多样性，
46份植物聚类为 9个组，与传统的分类不一致[8]。李
延安对胡枝子属的一些植物进行了种源试验，他从
生长规律、生物量、不同时期营养成分含量等方面
对该属 6 个种的 21 个种质资源进行了综合评价 [9]。
傅沛云在对中国已记录的 50 多种杭子梢属植物进
行了详细的订正， 确定杭子梢属植物在中国有 29
种，6个变种和 6个变型。在比较了杭子梢属和胡子
属的形态特征后，明确肯定了胡子属是杭子梢属最
近的属；在分析了本属植物在世界和中国的分布情
况后，明确认定中国杭子梢属植物多数种是中国西
南地区发生的，并认定中国西南地区是杭子梢属植
试验研究6· ·
养殖与饲料2015年第6期
物的分布中心[10]。
2.2 结瘤活性及固氮
山蚂蝗属植物多数种均具有固氮的能力，在生
态系统中具有重要的地位，其能在贫瘠的土地上生
长，并能改良土壤。 黄维南等总结了能结瘤的山蚂
蝗族植物有：杭子梢属 2 种、舞草属 2 种、山蚂蝗属
12 种、胡枝子属 13 种、排钱草属 1 种、长柄山蚂蝗
属 4 种、密花豆属 1 种、胡芦茶属 2 种、算珠子属 1
种、狸尾豆属 5 种、假木豆属 2 种，共 45 种[11]。 靖元
孝研究了山蚂蝗属植物根瘤菌生物学特性，认为山
蚂蝗植物根瘤菌在 EM培养基上产碱， 属慢生型根
瘤菌，根瘤菌耐盐能力差，pH 生长范围窄（ pH 5～
8） ，对抗生素敏感[12]。 殷爱华等对 18 种豆科植物进
行了染色体和结瘤情况的统计分析，结果染色体数
能被 7整除的种均不结瘤[13]。 Date研究表明山蚂蝗
属植物的根瘤菌多为慢生型，寄主范围广但经常结
无效菌[14]。 谷峻等对中国不同地区的山蚂蝗根瘤菌
进行了多相分类和系统发育研究，结果表明与山蚂
蝗共生的部分根瘤菌菌株的耐酸性、耐盐性和耐药
性较强。 16SrDNA PCR RFLP研究结果表明，分离
自我国不同地区 50 株山蚂蝗根瘤菌菌株有 20 种
遗传型[15]。
2.3 染色体及分子生物学研究
国外 Cooper、Pierce、young及 Lee等对胡枝子属
植物染色体数进行了相关研究[16- 19]。 我国学者自 20
世纪 80 年代开始对胡枝子属植物染色体进行研
究， 夏亦荠对 10 种国产胡枝子的核型进行了分析
并对它们之间的关系进行了讨论 [20]；张义贤研究表
明胡枝子的体细胞染色体数目为 2n=22， 核型公式
2n=2x=22=18m+4sm（ SAT） ，核型分类属“ 2B”型 [21]；
高成芝分析了广义山蚂蝗属中 （ 包括山蚂蝗属、舞
草属、 假地豆属和葫芦茶属）6 种 1 个变种的核型，
并报道了 9 种 1 个变种的染色体数目，指出舞草属
比山蚂蝗属和木豆属较为进化[22]。 从已报道的胡枝
子属 24 种（ 含变种）的染色体数目综合来看，染色
单体数有 9 和 10 两类；体细胞染色体有 2n=18、20、
22、36、42和 44六类。单从染色体数目来看，变异较
大[23]。对山蚂蝗族植物同工酶的研究相对较晚，并主
要是对胡枝子属植物同工酶的研究，涉及到的物种
也不多，主要用来探讨种间亲缘关系和居群遗传多
样性。 通过对胡枝子属植物天然群体的遗传结构研
究，发现其天然群体的自然杂交率很低，有的群体
甚至是单态种群[24]。 对二色胡枝子的 2 个地方品种
（ 赤城胡枝子和延边胡枝子） 的超氧化物歧化酶
（ SOD）和过氧化物酶（ POD）研究后发现，二者酶谱
基本一致，确定为同种不同的生态型。 张吉宇采用
RAPD技术对 6 个种 14 个居群的胡枝子属植物进
行了遗传多样性的研究，依据其研究结果并综合形
态学、同工酶方面的研究资料获得了这 6 个种的亲
缘关系，并筛选出适合多花胡枝子的 RAPD扩增反
应体系 [25- 26]。 这些研究为进一步开展多花胡枝子
DNA分子水平上的研究奠定了基础。 Bailey等人对
山蚂蝗族植物叶绿体 rpl2 内含子和 ORF184 的研
究发现，山蚂蝗亚族、胡枝子亚族的“ 核心”属（ 杭子
梢属、 胡枝子属和鸡眼草属） 、Bryinae 亚族以及胡
枝子亚族的 Neocollettia 属和宿苞豆属均缺失 rpl2
基因内区；山蚂蝗亚族和胡枝子亚族对 ORF184 表
现为部分缺失或扩增，Bryinae 亚族没有缺失的情
况[27]。
2.4 品种培育研究
品种选育研究主要是集中在胡枝子属。 国外在
20世纪 50 年代即开始对胡枝子属植物进行杂交育
种的研究。 如 Hanson 等曾对胡枝子属的 9 个种进
行过杂交试验， 发现仅有 L.cuneata×L.latissima、L.
latissima×L.cuneata、L.hedysaroides×L.inschanica 3
个杂交组合所获得的杂交种子有部分育性，其余的杂种
均为自交不育[28]。 其后又对胡枝子属 13个种的 52个组
合进行了杂交育种的试验，结果仅有包括 L.cuneata×L.
inschanica、L.latissima×L.cuneata、L.cuneata×L.latissi-
ma、L.hedysaroides×L.cuneata、L.hedysaroides×L.in-
schanica 在内的 4 个种的 5 个杂交组合得到部分
种子，其余均未获得种子 [29]。 分析其原因可能与这
4个种的染色体数目相等，且核型差异较小，从而不
可以正常地进行减数分裂有关。 Donnelly等通过近
3年的抗病育种研究， 发现植物体单宁的含量与其
能承受病害的程度成负相关，而植物体的单宁含量
与其粗蛋白含量、糖类物质及可食性干物质的含量
成负相关；通过将单宁含量低且营养丰富的品系和
单宁含量高抗病力强的品系进行杂交，可培育出单
宁含量低但抗病性强、 饲口性好的新品系。 自从
1978 年 Powell 等人培育出 “ Ambro”virgata Les-
pedeza 以来，国外不断有新的品种问世。 先后培育
出了 “ Appalow”sericea Lespedeza、“ Amquail”thun-
berg Lespedeza、“ Marion”Lespedeza、“ AU Grazer”
试验研究 7· ·
养殖与饲料2015年第6期
sericea Lespedeza、“ Au Lotan”、“ Serala”、“ Ser-
ala76”、“ Interstate”、“ Interstate76”、“ AU Donnelly”等
品种。特别是 1990年由 Mosjidis等通过杂交培育出
“ AU Donnelly”品种，它是由携带低单宁基因的品种
与其他品种杂交而成的，其饲料产量比“ AU Lotan”
高，两者的单宁含量相似，但其干物质消化率、粗蛋
白含量分别比“ AU Lotan”高 6%～10%[30-31]。 相对国
外不断育出新品种而言，国内对山蚂蝗族植物尚未
有通过杂交育出新品种的报道，迄今为止，仅通过
引种驯化选育出胡枝子的新品种，例如赤诚二色胡
枝子、延边胡枝子。
3 山蚂蝗属植物的应用研究
山蚂蝗属植物分布区域广，许多灌木具有适应
性强、生长快、四季常绿的特点，是较理想的植物蛋
白饲料资源，其与粗饲料配合饲喂动物，可解决动
物养殖中饲料资源短缺的问题， 降低养殖成本，提
高经济效益和生态效益。 生产实践中，如李延安通
过对 21 份种质资源的综合评价， 筛选出美国短梗
胡枝子、美国美丽胡枝子和河南多花胡枝子作为华
北地区丰产饲料和生态恢复使用的重要种源 [9]。 白
昌军等通过引进种质在海南选育出“ 热研 16 号”卵
叶山蚂蝗，投入了生产力利用 [32]；唐一国等对云南
47个豆科饲用灌木资源进行了分析，认为山蚂蝗族
的 30 个种具有饲用的潜力， 并对本族中 3 个灌木
进行了营养分析[33]，李茂等对山蚂蝗属的 23 个种进
行了营养成分分析后， 进行饲料相对值的比较，认
为山蚂蝗属植物的叶片和嫩枝作为动物饲料，营养
价值高于热带、亚热带禾本科牧草[34]；何蓉对长波叶
山蚂蝗的营养成分分析后认为长波叶山蚂蝗达到
粗饲料的标准 （ 粗蛋白 18%） ， 在混合饲料中混入
5%的山蚂蝗叶粉养鸡， 其蛋白质利用率达 48%，低
于多花杭子梢，但高于白花羊蹄甲。 屠宰试验观测
显示 5%的添加量对鸡脏器无不良影响[35]。曹国军对
不同生育期山蚂蝗的范式纤维和体外消化率进行
了测定与分析，结果表明山蚂蝗范式纤维在各生育
期变化规律不一，体外消化率呈营养期高、开花期
低、结荚期高、种子成熟期低的倒 N型变化，山蚂蝗
有较低 NDF 与 ADF， 动物对木豆和山蚂蝗的消化
利用率较高[36]。
在植物药学方面，山蚂蝗含生物碱、油脂类、三
萜、甾醇类、有机酸类、游离羧酸和酚等成分，山蚂
蝗属的部分植物含有多种黄酮类和生物碱类等生
理活性物质 [37- 38]。 Srivats Shyam等研究了大叶山蚂
蝗（ DG）根的氯仿提取物对离体大鼠心脏及体外抗
氧化模型的影响[39]。 Kalyani 等报道，山蚂蝗属中的
葫芦茶具体外抗炎和抗氧化活性 [40]。 Magieles 等报
道 D.adscendens 的枝叶的水煎剂对 D- 氨基半乳糖
或乙醇所诱导大鼠的肝损伤具有保护作用 [41]，因为
山蚂蝗属植物大多为多年生常绿灌木， 具有抗旱、
抗寒、耐贫瘠、耐干、耐热的特点，除作为饲料、药用
外，也应用于杀虫、肥料、燃料和水土保持等方面。
4 结 论
综上所述， 山蚂蝗族植物在我国分布较广、种
类多，在各方面均开展了相应的研究，对山蚂蝗族
灌木资源的研究有以下特点。
1）对族内植物研究内容开展相对较多，主要集
中在胡枝子属、 山蚂蝗属和杭子梢属 3 个“ 核心”
属。 其属种中研究较少，停留在植物分类及系统进
化方面，对很少的种进行了饲用潜力的评价。
2）对胡枝子属的研究最为深入和广泛，从不同
种源植物形态、染色体数目、花粉形态方面进行了
对比研究；利用同工酶、分子标记对不同种和不同
来源居群的材料进行遗传多样性及系统进化方面
的研究；并对胡枝子属植物从生产力、饲用价值、在
草地中栽培利用及水土保持利用方面进行了广泛
的研究；同时在驯化、育种方面，国外已通过杂交选
育出了生物产量高、单宁含量低的杂交种并投入到
生产利用中。
3） 相对于胡枝子属来说， 山蚂蝗属的研究较
少， 仅对山蚂蝗属种不同的分布及植物学特性、花
粉形态、染色体及核型分析、分子标记及系统进化
方面进行了研究；对部分物种进行了营养成分及饲
用价值的评价、根瘤菌结瘤情况调查；在育种和栽
培生产利用方面，选育出了生产性能及营养价值高
的种进行了生产利用，如一些东南亚国家进行了绿
篱式的栽培作为动物饲料利用。 但在我国栽培利用
较少，未形成有效的生产力。
4）对杭子梢属的饲用价值研究较少，仅对少数
种进行了染色体及核型分析、饲用价值评价。
目前，对山蚂蝗族灌木饲料资源亟待开展资源
调查和系统搜集， 弄清饲用灌木的种类和分布特
点，为将来的育种工作提供丰富的基因资源。 其次
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需加强对重要饲用价值种质的生物生态学特性研
究；对其现有种质资源的分类学、生理学以及分子
遗传学等的基础性研究；对特异基因资源的发掘和
保存研究，建立遗传基础丰富的育种群体，发掘种
质资源中的优异基因，在育种中开展常规育种技术
与分子生物学结合，加以科学合理地开发利用。
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摘要 通过对中药药物动力学的研究成果进行总结，分析中药药物动力学研究的特点，对其研究思路与方
法进行阐述，并对其在兽医领域上的发展趋势及应用作出展望。
关键词 中药；药物动力学；研究思路与方法；兽医研究；应用
中药药物动力学研究思路与方法
及其在兽医研究领域中的应用
范博文 邓 磊 刘 俊 夏冬梅 陈培源 朱海燕 陈义杰 吴正荣
湖北博大高科生物技术有限公司，湖北黄石 435000；
广东省佛山市顺德区博大生物科技有限公司，广东顺德 528000
收稿日期：2015- 05- 16
范博文，男，1985 年生，硕士，技术工程师，研究方向：新型中兽药开发与产业化。
中药药物动力学研究是在西药药物动力学基
础上发展起来的一个新领域，将药物动力学的基本
原理应用于中药，具有其一般性和特殊性。
中药药物动力学主要是研究中药有效活性成
分、组分、单方、复方在机体内的吸收、分布、代谢、
排泄等过程的动态变化规律及其在机体内时量 -
时效关系，并用数学方程式和药动学参数定量地预
测这些过程的性质，阐明中药药效的物质基础和作
用机理，从而促进中药新药的研发、新制剂的改进
和质量控制，并设计和优化中药给药方案，指导临
床合理用药。
随着中药现代化研究的不断发展，中药逐渐被
很多国家所接受，其研制开发越来越受到国际社会
的重视。 在药学、临床药理学、药理作用机理研究和
新药开发方面，中药的药物动力学显得尤为必要和
重要。 临床药学研究日益得到重视，现代分析检测
手段和设备的大量引入，中药药物动力学的研究也
正逐步开展。
1 中药药物动力学的研究概况
由于中药复方化学成分的复杂性、中药药效的
多效性和中医临床应用的辩证施治和复方配伍等
中医药特色，对中药复方药物动力学研究有别于化
学药物的药物动力学研究， 具有其特殊性和复杂
性。 目前，中药药物动力学研究方法尚难以完整地
分析中药作用的物质基础，难以全面阐述中药作用
的科学内涵[1]，对中药新药研发的促进作用还有限。
随着高灵敏度的现代分析仪器和测定方法的应用
所带来分析技术的进步和中药药物动力学的研究
方法多样化及其创新，中药药物动力学的研究仍然
取得了较大的进展。 我国中药药物动力学研究始于
1963年陈琼华教授对大黄的研究[2]，但直到 20 世纪
80年代之后才得到快速发展，是一门年轻的边缘学
科。 20世纪 80年代，我国药理研究工作者对中药有
效成分和单味中药进行了大量的药动学研究，到 20
世纪 90 年代， 中药的药动学研究重点转向了中药
，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，
试验研究10· ·