全 文 ：中国农业科学 1 9 8 7, 2 0 ( 6 ) : 34一 ;〕8
S e i e n it a A加 e ult u r a is in e a
棉属 (G 0 5匀)P l’u 耐 不同棉种花粉形态和结构研究
刘金兰 兰盛银 聂以春
(华中农业大学 )
摘要 本文报道 了棉属 (G 。及卵川叼 场个棉种的花粉形态和 结构扫描 电镜观察结果。
林属花粉 为近 圆球形大抱 粉。 不 同棉种花粉粒直径大小与染色体倍 数性无相关 关系 ; 花粉
上 萌发孔 的数 目与染色体 的倍数性和花粉粒 直径大小均无相 关 d 6个棉种花粉 萌发孔的N l℃
系统有7 6 5和 7 64 两种 。 除索马里棉无孔 盖外 , 其他棉种均有孔盖 。 各棉种花粉 壁的层次和
结构 无明显差异 , 由此 可从 袍粉学角度进一 步证明棉属单元 发生的学说 。 将各棉种抱粉的
形态和 结构相比较 , B 、 C 、 E 、 G 等 4 个染色体 组相似程度高 , 可说明这些染色休 组之间关
系较密切 。
植物抱粉形态的研究 , 早已应用于植物分类中。 应用光学显微镜观察 , 一般花粉常
鉴定到属 。 70年代以来 , 由于扫描电子显微镜的广泛应用 , 提高了花粉分析的质量 。 因
此 , 有许多花粉可以鉴定到种 。
关于棉属 (G 口s足劝i“耐 中不同棉种花粉形态的研究工作 , 迄今国 内、 外报道极少 。
中国科学院植物研究所形态室饱粉组 (1 96 0) 曾报道鸡脚棉 (G 0 5彩咱讯拼 做祝版力召J 的花
粉形态 ` 1 〕 。
棉属约 39 个种 , 分别属于 A 、 B 、 C 、 D 、 E 、 F 、 G 和 ( A D )等 8 个染色体组 。 本试验的
目的在于了解不同染色体组的棉种间 , 同一染色体组的不同种间 , 花粉形态和结构上是
否存在差别 , 从而为棉属分类提供依据 。
材 料 与 方 法
本试验选用了棉属中的 16 个棉种 , 分别属于 A 、 B 、 C 、 D 、 E 、 F 、 G 和 ( A D ) 等 8 个
染色体组。 材料全部采自中国农业科学院棉花研究所海南岛种植园。
198 5年元月采取开花前一夭 的成熟花药 , 经卡诺氏 固定液 ( C ar on y , 5 lF iu d) 固定 ,
70 % 酒精保存。 制样时 , 先采用 E rdt m a n 的醋酸醉分解法处理样品 `“ 〕 , 然后按扫描电
镜要求制样。 用 S 一 450 型扫描电镜观察 。
在扫描电镜下 , 每个棉种计数和观察 了 20 粒花粉的萌发孔数和排列方式 ; 取 10 粒花
粉测量其大小 、 刺状突起的长度 、 单位面积上刺状突起的个数 ; 在 3 粒花粉上各随机取
一萌发孔测量其大小 , 并观察孔的结构 , 在 2 粒花粉的纵断面上各取 5 个点测量外壁 的
层次和结构 。 测量工作都是用扫描电镜照片 , 在双目扩大镜下进行的 。
本文于 19 86年 6 月 7 日收到
注 : 本文承 华中农业 大学孙济中教授和武汉 大学杨弘远教授审阅 , 并提 出宝贵的 修改意 见 . 特 此致调乞
6期 刘金兰 等 :棉属G (码足刀 ,川叫 不同棉种花粉形态和 结构研究 35
萌发孔的计数方法 : 制样时花粉在真空镀膜机中喷金 , 因 电子束的轰击 , 花粉常会
在近赤道面处开裂 (图版一 1 ) , 产生大小相近的两个半球形。 我们从花粉外壁外侧和内
侧两面计数萌发孔和观察孔的排列方式 。
观 察 结 果
(一 ) 不同棉种花粉外部形态的比较 : 棉属花粉的形态近圆球形 。 不同棉种花粉粒
的直径大小 、 花粉上刺状突起的长短及其分布密度均有很大差异 。 现将对 1 6个棉种花粉
外部形态的观察结果列入表 中 。
据 E rdt m a n 对花粉大小等级 的划分 〔“ 〕, 这 16 个棉种均属于第 4 级 (直径 50 一 1 00召m )
大抱粉 。 从表中可见 , 16个棉种花粉粒直径大小有差异 , 大致可分为三个等级 : 花粉粒
较大的棉种 , 直径在 7 . 56 一 83 . 3 月 I n之间 ; 花粉粒中等大小 , 直径在6 . 35 一 73 . 08 冈 11之
间 ; 花粉粒较小 , 直径在57 . 69 一 60 . %四之间 。 从 16 个棉种花粉粒直径大小的差异显著性测定看 , 其直径大小与染色体倍数性无相关关系 。
试验中测量了 16 个棉种花粉上刺状突起的长度 。 花粉粒直径大小与刺长成极显著正
相关 , r = o . 7 41 9 t = 4 . 42 59 > t 。刀 1 。 表中还可见 , 花粉粒 2 5 0 召 11 12的球面 上 ,
刺状突起的个数在30 个以上的有 6 个二倍体棉种 。 试验测定了花粉粒上刺状突起的个数
与花粉粒直径大小的相关 , r = 一 。 . 5 87 4 t 二 2 . 9 036 > t 。 。 : ,说明两性状成显著负相
关。 大花粉粒单位面积上刺的分布密度较稀 , 而小花粉则较密 。
(二 ) 不同棉种花粉上萌发孔的数目 、 位置和结构特征比较 : 花粒萌发孔的特征是
鉴定花粉的主要依据之一 , 试验鉴定的1 6个棉种花粉上萌发孔的数目、 位置和结构等特
征 , 结果列入表中。
表中可见 , 16 个棉种中 , 花粉萌发孔的长轴为短轴二倍 以上的有13 个棉种 , 这些萌
发孔属于 “短沟” 类型 。 长轴为短轴的二倍或二倍以下的仅绿顶棉 、 瑟伯棉和雷蒙地棉等
3个棉种 , 这种萌发孔属于 “孔 ” 类型 “ ’ 。 各棉种萌发孔或沟的边缘 , 均无外壁加厚的现
象。 场个棉种中 , 14 个棉种有明显的孔盖 (图版 一 4 一 9 ) , 比克棉的孔盖不太明显稍下陷
(图版一 8 ) , 仅索马里棉无孔盖 (图版 一 4一 6 )O
在16 个棉种中, 二倍体拟似棉和松散棉的萌发孔数目最多; 二倍体雷蒙地棉的萌发
孔最少 , 几乎是前者的一半 ; 3 个四倍体棉种的萌发孔数介于前两者之间 。 同时 , 从表
中还可见 , 16 个棉种中花粉粒最大的沉江木棉 , 其萌发孔的个数为 14 一 16 个 , 而比沉江
木棉花粉直径 显著小的拟似棉 , 其萌发孔的个数高达26 一 28 个。 这说明不同棉种花粉上
萌发孔的数目与染色体的倍数性和花粉粒直径大小 , 均无相关 。
不同棉种花粉萌发孔的分布方式 , 基本属散萌发孔类型 , 其较均匀地散布于花粉整
个表面 `“ 〕。 不同棉种间分布方式有两种类型 : 萌发孔较少 的 , 与赤道面成一定角度排列
成两圈 ; 萌发孔多的排列成三圈。 A 、 B 、 E 、 F 、 G 等 5 个染色体组的 8 个棉种和染
色体组尚未确定的澳洲棉 , 萌发孔数目不多 ( 10 一 16 个 ) , 均成两圈排列 (图版 一 5 、 6 o)
D 染色体组的 4 个棉种中有两种排列方式 , 其中两个棉种的萌发孔数 目多 ( 1 6一 2 8个 ) ,
排成三圈 (图版 一 2 、 3 ) ; 另外两个棉种萌发孔数目少 ( 8 一 12 个 ) , 排列成两圈 。 ( A )D 染
色体组的 3 个棉种 , 萌发孔数目中等 (14 一 16 个 ) , 也成两圈排列 。
中 国 农 业 科 学 2 0卷
根据我们对不同棉种花粉萌发孔的数即 N ) 、 位置 ( P )和结构特征 ( C )的观察 , 绿
顶棉 、 瑟伯棉和雷蒙地棉等 3 个棉种属N 7 P汇 ; , 其他 13 个棉种均属N 7 P 6 C S 。
(三 ) 不同棉种花粉壁结构的比较 : 花粉壁 的结构和纹饰 , 对鉴定花粉有十分重要
的意义 。 W al k er 19 76 年提出 , 花粉壁的全部内容应包括花粉壁的层次 、 结构和雕纹 〔“ 〕 。
花粉在真空镀膜机中 , 常因电子束轰击破裂而 出现清晰的纵断面 (图版 一 7 ) , 从纵断
面可以研究花粉壁的层次和结构 。 现将对 13 个棉种花粉纵断面的观察结果列入表中 。
表 棉属 ( G 。朋 . p iu m ) 不同棉种花粉形 态和结构观察结果
相 种 名 称 级色 花粉较 刺状突 2 5 0 0娜 了艺上 萌发孔的大小 孔的 外 留 外 注状 层
体组 宜径 . 拐长度 的刺状 突拐胶 个敌 坟饰 壁加 , } (阴” ) (个 ) 长 . 二。 库 蕊住宽门户 11 ) 伽 〕 ) 门户、 J
阮 江木栩 G ab r卜 洲 h ~ (A D )2 83
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澳洲栩 G a US tar le
* 用 D u n c a n 、 新复极差测验 l % 显著水 平
从花粉的纵断面观察 , 可知棉属各个种的花粉壁 , 均 由以下几个层次构成 : 外壁外
层 (包括刺状突起 , 覆盖层 , 柱状层 ) 一 外壁内层 1 (即基层 )一外壁内层 2一内壁 。 花
粉壁经过强酸处理后 , 花粉内部的生活物质及柔软的 内壁都被溶解 , 留下的仅有花粉外
壁 。 因此 , 本文着重分析花粉外壁的形态和结构 。
l
、 不同棉种花粉外壁外层的形态和结构 : 花粉的外壁纹饰是细分泡粉属种的重 要
特征之一 。 观察的13 个棉种均属 “亚覆盖层 ” 花粉 “ , 在覆盖层上有铡状突起 , 刺间的覆
盖层表面纹饰有两种类型 : 一种是在花粉表面 具很小 网眼的穴状纹饰 (图版 8 ) ; 另一
种网眼较大 , 但又小于典型的网状纹饰 , 称为网一 穴状纹饰 (图版一 9) 川 。 观察的棉种
中 , 8 个棉种属于前一类 , 5 个棉种属于后一类 。
13个棉种中, 绝大部分棉种花粉壁的外壁厚度在 2 . 5 5一 4 . 5 召 111之间 , 亚洲棉的外壁
最厚为5 . 64 四 , 阿拉伯棉的最薄为 2 46 月 口 l。 棉属各个棉种花粉壁的柱状层非常清晰 ,
6期 刘金兰 等 棉属 (G o s勺岁自亡葫 )不同棉种花粉形态和结构研究
不同棉种柱的长宽比有明显差异 , 多数棉种长大于或接近宽 。 柱状层的柱间均保持一定
距离 。 澳洲棉 、 松散棉 、 沉江木棉和披针叶棉柱间距最大均在 50 网以上 , 柱排列 最密的是长尊棉 , 柱间距仅0 . 14微米 。
花粉粒球面上均匀分散的刺状突起 , 是由柱状层的柱上升穿过覆盖层合生而成实心
的刺 (图版 一 10) ,刺状突起底部的圆形空室 , 可视为一个大的网眼 , 网眼的周围由柱排列而
成 (图版一 1 1) 。
2
、 不同棉种花粉壁外壁内层的形态和结构 : 不同棉种花粉的外壁内层 , 可分为内
层 1 和内层 2 。 内层 1也称基层 , 紧接柱状层下 , 外壁内层厚度几乎相当于内层 1 的厚
度 , 内层 2 极薄 。 去掉柱状层 , 内层 l 的外侧表面粗糙 , 无明 显纹饰 , 在球面上有按一
定顺序排列的萌发孔 (图版 一 12) 。 内层 2 表面无明显细微结构 , 内侧有微起伏。 内层 2
外侧有圆形萌发孔膜 , 孔中部为锥状突起 , 锥顶平 , 无开 口 , 与外壁外层和外壁内层 1
的孔吻合 , 锥基 四周微下 凹 (图版 一 3 )。 从内层 2 的内侧看 萌发孔膜 , 孔中部下 凹部分
即外侧的锥状突起 , 而突出的孔边即外侧锥基的下 凹部分 (图版 6 无
讨 论
(一 )不同棉种花粉萌发孔的 N P C分类系统 ;关于棉属萌发孔的 N P C分类系统 , 前人
报道极少 , 仅在《中国植物花粉形态》 〔 ’ 〕上报道了鸡脚棉 ( G口5勿乡俪水 撇 ” 肠昭 M e y)
即亚洲棉萌发孔的特征 , 指出鸡脚棉的花粉 “具散孔 、 孔大 、 数目少约 5 一 8 个 , 孔的
直径约 6 一 8 . 3川 11 ” , 按 N P C分 类系统它应属于 N 7 P 6 C 4 。 而 本研究中的亚洲棉 ,萌发
孔为短沟孔 , 10 一 14 个 , 孔长13 . 3召m 。 因此 , 应属于 N 7 P泌 5 。 同一棉种观察的结果不
同 , 可能与观察仪器有关 , 前者用光学 显微镜 , 而本试验是用扫描电镜 。 根据我们对16
个棉种的观察 , 多数棉种的花粉萌发孔属于 N 7 P 6 C S , 少 数属于 N 7 P 6 C ; 。
(二 )利用扫描电镜研究花粉的形态和结构特征 , 可鉴定棉属中泡粉的种间差 别: 在
光学显微镜下 , 花粉一般很难鉴定到种 。 本试验利用扫描电镜进行研究 , 发现各棉种间
有共同之处 , 但也存在各种差别 , 对泡粉观察的14 项性状 , 各棉种间均存在或多或少的
差异 。
不同染色体组棉种 , 如 A D组和 D 组棉种 (新世 界棉 ) 花粉球面单位面积上 , 刺状
突起的个数一般不超过25 个 , 其他几个染色体组的棉种 (旧世界棉 ) 大 多数种的刺状突
起数都在 30 以上 。 旧世 界棉的萌发孔数比较稳定 ,多数种有10 一 12 个 , 而新世界棉的萌发孔
数差异很大 , 少的 8 一 10 个 , 多的达 26 一 28 个。 同一染色体组的不同棉种 , 花粉的形
态和结构也存在或多或少的差异 。 如同 属于 D 染色体组的 4 个棉种 , 其中瑟伯棉和雷蒙
地棉的花粉萌发孔数目较少 , 排列成两圈 ; 拟似棉和松散棉萌发孔数目较多 , 排列成三
圈 。 萌发孔排列方式同属于两圈的雷蒙地棉的花粉显著大于瑟伯棉 , 刺状突起也较长 。
萌发孔排列同属 于三圈的拟似棉花粉显著大于松散棉 , 萌发孔数目较多 , 孔的长轴也较
长 。
(三 ) 观察的 13 个棉种 , 其花粉壁的层次 和结构均 由外壁外层 ( 刺状突起 、
覆盖层和柱状层 ) 、 外壁内层 1 、 外壁内层 2 和 内壁组成。 各棉种间花粉壁层次和结构的
高度一致性 , 可作为从抱粉学角度进一步证明棉属单元发生学说的依据 。
中 国 农 业 科 学 2 0卷
(四 ) B染色体组的异常棉 、 绿顶棉 , .C 组的澳洲棉 , G 组的 比克棉 , E 组的阿拉
伯棉 、 索马里棉 , D 组的瑟伯棉等 7个棉种 , 在观察花粉形态和结构的14 个性状中 , 绝
大多数性状相近 , 仅个别性状略有差别 。 因此 , 可从抱粉学角度说明 , 这 7 个棉种的关系
较密切 。 此结论与oJ h ns o n和 T he in( 1 97 0) 利用种子蛋白质电泳分析研究的结果一致 〔 4 〕。
参 考 文 献
〔 I J 中国科学院植 物研 究所形态 室抱粉组 : 《中国植物花粉形态 》 , 科学 出版社 , 19 60 , 1 一 10 , 3 一 4 2
〔 2 〕 王 开发 、 王宪曾 《泡粉学概论》 , 北京 大学出版社 , 19 83 , 21 一 32
〔 3 」 G 埃尔特曼 :《抱粉学 手册》 , 中国 科学院植物研究 所古植物研 究室抱粉组 译 . 科学 出版社 , 19 78 , 6 一 87
〔 4 〕 J o h n s o n , B L , a n d M , M . T h e i n : A 朋 e s m e n t o f e v o lu t i o n a r y a f f i n i ti e s i n 肠〕翻即 iu m 切 p r o t e i n
e k e t r o 曲o r e ai s , A m e r , J . B o t . 19 7 (l , 5 7 10 8 1 一 10 92
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m o r e e l o sel
y r e 8I t e d
.
棉属 (G o韶刀P i u m)不同棉种花粉形态和结构研究 图版
说 明 : 1 .G u a st r a le 花粉在近 赤道面处 开裂〔 3 00 1) K2 .G 9 05罕 p一 o i de s花粉外观 , 萌发孔排列成 二行 ( 10 00 )< )
3
.
G 9 0铝 y p l o ld e s 花粉 外壁内层 2 的外侧面 ( T he o u t s id e o f n e x i脱 2 , , 可 见三 行凸出的 萌发孔膜 ( 一0 00
丫 〕 : 4 a . G l o眼 le a ly x 花粉萌发孔一 有盖一s 0 00 x j ; 4 b G S o m a l e叹花粉萌发 孔上无孔盖 〔 s 0 00 x ) 5 . G
a u s t r a l e 花粉外 观 . 口 I 见大半 圈萌发孔 ( 1 00勺x ) ; 6 . G a u s t r a le 花粉外壁内层 2 的内侧面 ( T h e 阳de o f 健 -
x 一n e Z ) , 可见排 列为两行的萌 发孔膜 ( I 00 0 x , 7 . G L a cn e o la t u m花粉壁的纵断面 ( 40 0 0义 ) 8 . G b le k l l
花粉 外壁具穴状纹 饰 ( 5 00。 火 , 9 . G la x u m 花粉外壁其网 一 穴状纹饰 ( 5 0o 0 X ) 10 , G e a pi t ls 一 v一r l d ls 花 粉上
的刺状突起被折断 (4 0 0 x ) ; 1 . G hi sr ut u m花粉上 刺状突起 底部的圆形空 室 ( 40 0 火 ) 12 . G au s t: al e 花粉外
壁 内层 l 的外侧 ( 1 、h e )u t s l de 〔 ) f n e x l n e l ) , 上有萌发孔 ( 10 00 万礼