全 文 ：0 01 72 7
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震 孝 大李学 报
文章编号:1 6 71 一1 851 (2 03 0) 01 一 0 0 01 一 06
棉属异源四倍体杂种性状研究
董俊梅 , 段永红
( ilJ 西农业 大学 农学院 , l妇西 太谷 0 3 0 8 0 1 )
摘 要 : 采用人 工合成亚 比 棉 ( A Z G I ) 的双二倍体 为母本 , 以 〔A D 〕 复合染 色体组 的 仁陆地榨 ( A D ) 1 火黄褐棉
( 1A ) )
; 」为父本 , 杂交后获得棉属 A 、 D 、 G 三染 色体组的 1 个四元 杂交种 A Z G , x 〔 ( A D ) ; x ( A D ) 4〕 , 并对其 F l
植株形 态特征 、 花粉杜生 活力及色素腺体 的分布进行观察研究 , 其 F : 植株具有 两 亲本 的 一些 形态特征 , 如 叶 片 、
花器等 ; 也有超亲本性状出 现如腺体 、 叶 片 6 裂等 。 但该四元杂种花粉高度 不育 , 目前正在进行 染色体加倍技术及
回 交 , 以便克服 四元杂交种不育的困难 。
关键词 : 棉属 ; 异源 四倍体 ; 四元 杂交种 ; 形 态特征
中图分类号 : 5 56 2 文献标识 码 : A
S t u d i e s o n t h e m o r P h i e C h a r a e t e r i s t i e o f Q
u a r d r i s P e e i f i e H y b r i d i n A l l o t e t r a P l i o d o f G o s s y P i u m
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火 G . e a ; e o e , , s e」 { ( A D ) , 火 ( A l) ) ; } w i t h [ A D〕 C o rn p le x G e n o m e , a n q u a r d r i s p e e i f ic h y b r id w a , o b t a i n e d w i t h A , f)
a n d (子 g e n o m e s . S t u d y w a s m a d e o n i t s m o r p h ie e h a r a e t e r i s t ie , v ia b i li t y o f p o l le n g r a in a n d n u m b e r o f p ig m e n t a r y
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a r e d o n e t o d u p lie a t e a n d b a e k r o s s t h e q u a r d r i s p e e if ie h y b r id
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; Q u a r d r is l oe e i fi e h y b r id ; M o r p h ie e h a r a e t e r i s t i e
21 世纪作物育种的主要途径是将野生植物的优 良特异性状 (基因 ) 导人 、 整合 到栽培植物上 , 即
采用导入外源基因的基因工程育种技术 , 人工合成作物品种新类型 。 为了培育成高产 、 优质 、 高效和具
有突破性状的棉花优 良新品种 , 以适应棉花生产发展的需要 , 国内 、 外 的棉花育种工作者 L ’ , 2 , ` , ’ 』 , 都在
探讨将野生棉的高抗 (免疫 ) 病虫 , 耐寒 、 耐旱 , 高强度纤维 , 种子低棉酚 , 植株高含棉毒素等特异性
状 , 导人栽培棉种上 。
原产澳洲的棉属野生种 比克氏棉 ( G s() sy iP o m ib ck i , Z n 一 Z x 一 26 , 染色体组符号 G : ) 具有一种特
殊的子叶腺体延缓形成特性叫 , 即种子内无腺体 , 但种胚带有油腺 的发生细胞 , 种子萌发后其子叶及后
生器官出现腺体 ; 此外 , 比克氏棉还具有多毛 , 抗虫和结铃性强等特性 , 而亚洲棉 ( G . ar bor eu , )n 具
有抗细菌性病害 , 对蚜虫和红蜘蛛有一定抗性川 , 为将 比克氏棉和亚洲棉的优 良特性转育到栽培种陆地
棉 ( G . hi sr ut o n) 上 , 人工合成种子无腺体 /植株有腺体的优 良新种质 , 李炳林 5[, 幻等育种工作者做了
大量的科学研究 , 首先选用澳洲野生二倍体比克氏棉 ( G , G I ) 与栽培二倍体亚洲棉 ( A Z A : ) 杂交 , 并
将其杂种 F , 经染色体技术加倍 , 人工合成具有比克氏棉子叶色素腺体延缓发生性状且育性恢 复的异源
四倍体一新种质亚 比棉 A Z A 。 G 亡G , , 同时克服了比克氏棉和栽培棉的亲缘关 系甚远 、 杂交不易成功叫 的
困难 。 之后用人工合成的异源 四倍体亚比棉与异源 四倍体 仁陆地棉 ( A D ) , 火 黄褐棉 ( A D ) 4 〕 进行杂
交 , 人工合成棉属异源四倍体 A 、 D 、 G 三染色体组的一个四元杂交种 (亚洲棉 只 比克氏棉 ) 只 (陆地
收稿 日期 : 2 0 0 1一 11一 1 2
作者简介 : 董俊梅 ( 1 9 6 3一 ) , 女 (汉 ) , 山西阳泉人 , 讲 师 , 硕士研究生 , 主要从事棉花育种 研究 。
DOI : 10. 13842 /j . cnki . i ssn1671 -8151. 2003. 01. 001
山 西 农 业 大 学 学 报 2 3 ( 1 )
棉 x 黄褐棉 ) ( 图 1) 简称 A : G : x [ ( A D ) , 火 ( A D ) ; ] , 本文主要研究该四元杂种 F I 植株的形态特征 、
腺体分布 、 花粉粒生活力等遗传性状 , 为能培育 出种子无腺体 /植株有腺体 、 抗病虫 、 结铃性强的优质
棉花新种质资源提供依据 。
图 l
F ig
.
四 元杂种亚 比棉 x (陆地棉 火 黄褐棉 ) 植株
1 C h
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( G
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图 2 亚比棉整体植株 (母本 )
F i g
.
2 舍 : C h a r a e r e r is : i e o f h y b r i d
o f G
.
a lr, o r尸 u n , 二长 G . b i e k i i
1 材料和方法
1
.
1 试验材料
人工合成的异源四倍体亚比棉 (图 2) , 即二元
杂种 (亚洲棉 火 比克氏棉 ) ; 异源四倍体 (陆地棉 只
黄褐棉 ) ( 图 3 ) , 四元 杂种 [ ( 亚洲棉 只 比克 氏
棉 ) 火 (陆地棉 \ 黄褐棉 ) ] 。
1
.
2 试验方法
1
.
2
.
1 杂交亲本
母本 : 采用 山西农业 大学农学 院棉花育种 组李
炳林教授人工合成的新 种质亚洲 棉 只 比克氏棉一亚
比棉 A Z G , , 并经染色体技术加倍形成的异源四倍体
A : A
: G 、 G , ; 父本 : 采用从海南岛引进 的 T M 一 1 陆地
棉 ( A D ) , x 黄褐棉 ( A D ) ` : 杂交获得的杂种 F ,. , 即 :
( A D )
, 火 ( A D ) ; 。
1
.
2
.
2 杂交方法
杂交时于前 l 天下午对母本 亚 比棉进行 人 工去
雄 , 并用清水冲洗柱头 , 套上腊管 。 次 日上午约 10
时左右 (太谷地区 ) 取父本 [ ( A D ) , 又 ( A l ) ) ; ] 的
花粉 , 涂抹于人工 去雄 的亚 比棉 的柱头上 , 再 套好
蜡管 , 并在花冠基部滴加 1一 2 滴 5 0 拜g / g 蔡 乙酸混
图 3 陆地棉 只 黄揭棉 F , 植株 (父本 )
F i g
.
3 早 : C h a r a e t e r i s t ie o f l: 夕b r id o f
G
. 人i r s u t u n , X G . e a z e o e , , , e
合液保铃 。 当年秋季 回收 ( A Z G l ) x [ ( A D ) , \ ( A D ) 4〕 的种子 , 于第 2 年春季将种子浸泡约 12 h ,
2 0 0 3 董俊梅等 : 棉属异源 四倍体杂种性状研究
置于恒温箱的培养器皿内 , 约 2 天后 , 用摄子和刀 片去掉胚根处的种皮 , 至发芽后 , 播人 营养纸袋内 ,
后再移人花盆中 , 单株培种 。
1
.
2
.
3 形态性状观察
以四元杂种植株为材料 , 分别对亚 比棉 x [陆地棉 x 黄褐棉 ] 及两亲本亚 比棉 和 「陆地棉 x 黄褐
棉〕 植株 的主茎 、 叶 、 花器的性状和色素腺体分布等进行观察 、 记录 、 分析 。
1
.
2
.
4 花粉粒生活力的鉴定
取当天开放的花朵 , 将花粉粒撒落在载玻片上 , 加 1一 2 滴联苯胺一甲蔡酸试剂 , 再加 1 滴 。 . 3%过
氧化氢 , 盖上盖玻片 , 5 m in 辱置于显微镜下观察 , 被染成红色的花粉生活力强 , 淡红色的生活力弱 ,
没有被染 色的则无生活力 。
2 观察结 果
四元杂种 A : G , x 「 ( A D ) , x ( A D ) 4 ] 植株生长势较强 , 高壮 , 整体的株 型为塔型 ; 茎 、 叶 、 苞
叶 、 尊片 、 花柱上均分布有色素腺 体 ; 主茎粗壮褐色被有茸毛 ; 叶片 1一 6 裂 以三裂 叶居 多 , 深绿色 ;
花冠较大 , 为喇叭型开放花 , 花瓣 5 枚 , 粉红色 , 基部有较大的红心 ; 雄蕊基部联合成管状 , 花药黄
色 ; 尊片浅绿色 , 5 齿 , 4 大 1 小 , 齿端线形 , 基部联合 ; 苞叶 3 片披针形 , 向外张开 , 抱合紧密 , 苞
体蜜腺 3 个 。
2
.
1 叶片性状 (表 1 、 图 4)
表 l 亚比棉 只 (陆地棉 只黄褐棉 ) 及亲本叶片性状观察
T a b le 1 T h
e ( ) b
s e r v a t io n o f q u a r d r i s p e e if ie h y b r id a n d t h e i r p a r e n t s in r r a i t s o f l e a f
叶片性状 L e a f t r a i t s 早 : A Z A : G I G I F : : A Z G l x 仁 ( A D ) l x ( A D ) ; 〕 含 : ( A D ) 1 又 ( A D ) ;
叶面颜色 L e a f e o lo r
裂片数 L o b e n u rn b e r
叶长 ( e m ) L e a f l e n g t h
日 l宽 ( e n 飞 ) L e a f w ld t h
裂 口 度 ( e m ) I o b e d e p t h
腺体 (个 / e rn Z )
G l a n d ( n u m b e r /
e m Z )
裂 口指数 L o b e i n d e x
灰绿色 深绿色 深绿色
裂居多 , 或全缘 1 ~ 6 裂 , 以 3 裂居多 1~ 5 裂 , 以 3 裂居多
3
.
9士 0 . 4 3 5 . 8士 0 . 9 3 2士 1 . 19
3
.
7士 0 . 4 0 5 . 6斗 ] . 3 9 7 . 7士 2 . 3 5
1
.
6士 0 . 3 5 g 士 1 . 6 5 4 . 1士 1 . 14
6 5士 1 4 . 0 5 5士 12 . 5 8 2士 2 5 . 0
0
.
4 1士 0 . 0 8 0 . 6 0士 0 . 3 2 0 . 6 6士 0 . 1 1
(亚洲棉 火 比克 氏棉 ) X (陆地 棉 火 黄
褐棉 ) , 四元杂交种的叶片具有双 亲的性状 ,
裂 口有深 裂 、 浅裂 , 裂 口 指数 。 . 6 士 0 . 32 ,
叶子的大小 、 形状介于双亲之间 , 但杂种 植
株大多数性状如株型 、 叶型和叶片 的裂 口 指
数等性状 近似 于父本 ( 陆地棉 又 黄 褐棉 ) 。
从量化的性状 调查 数据结果 显示 , ( A Z x
G
,
) x [ ( A D )
, X ( A D )
、
j 杂种叶 片平均
叶长 、 叶 宽 、 裂 口 指 数 与 父 本 ( A D ) l x
( A D )
4 的各种数量性状较少相似 , 并且与母
本 A Z A Z G , G , 差异性也较大 。 1一 5 裂的叶片
在四元杂种及父本植株上都有 , 但一般 以 3
裂叶片为主 , 然而在四 元杂种 中却出现 了 6
裂叶片 , 此性状在父本 、 母本 中均没有 , 为
超亲遗传 。 四元杂种的叶片裂 口指数最大的
图 4 四 元杂种杂种及亲本的各种叶型
F ig
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4 L e a f
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山 西 农 业 大 学 学 报 2 3 ( l)
为 0 . 9 1 , 为超级节叶 , 与黄褐棉的鸡瓜叶相似 。
2
.
2 花器性状
2
.
2
.
1 苞叶
( A
: 火 G , ) X 「( A D ) l x ( A D ) ; 〕 杂种 的苞叶 3 片与两亲本相同 , 披针形 , 近似母本 ; 有锯齿 , 近
似父本 ; 杂种的苞叶绕铃向外张开 , 与母本相似 ; 不同与父本苞叶绕铃抱合紧密 。
2
.
2
.
2 曹片 (表 2 )
T a b le Z
表 2 亚 比棉 火 (陆地棉 x 黄褐棉 ) 及亲本花器性状观察
T h
e
( ) b
s e r v a t i o n o f q u a r d r is p e e i fi e h y b r i d a n d t h e i r P a r e n t s in t r a i t s o f b lo s s o m
花器性状 T r a i t。 o f b l o s s o m 早A Z A Z G , G : 含 ( A D ) , K 〔 A D ) ; F I [ ( A D ) I X ( A D ) ;
颜色 Blo s s o m e o lo r
花冠类型 C o r o l l a t y p e
花瓣 长
花瓣宽
( e m )
( e m )
P e t a l Ie n g t h ( e m )
P e t a l w id t h ( e m )
浅粉红色
闭花型
1
.
0士 0 . 14
0
.
4士 0 . 0 6
乳 白色
开放 喇叭型
4
,
8士 0 . 2 4
4
.
0士 0 . 2 0
花药颜色 A n t h e r e o lo r
花药数 A n t h e r n u m be r
红心 长 ( e m ) R e d m o t t l e l e n g t h
红心宽 ( e m ) R e d m o t t l e w id t h
苞叶形态 B r a e t e o n fo r m a t i o n
黄色
1 0士 4
浅黄色
8 0士 1 3
粉红色
开放喇叭型
3
.
5士 0 . 5 2
3
.
0士 0 . 6 4
黄色
5 0士 1 6
长度
宽度
( e m )
( e n i )
B r a e t l e n g t h ( e m )
B r a e t w id t h ( e m )
0
.
28 士 0 . 0 3
0
.
22 士 0 . 0 3
3 片披针形
灰绿 、 全缘
2
.
2士 0 . 4
0
.
3 6士 0 . 15
围铃状 况 B r a e t d i r e e t i o n
苞体蜜腺 S u g a r g l a n d o f b r a e t
粤片色泽 e a l y x 。 o l o r
曹片大小 e a l y x s i z e
上缘形状 C a l y x s h a p e o f s id e
向外张开
3 个
日光红
较小
长齿较宽
无
无
3 片倒心形
绿色 、 浅裂
3
.
6士 0 . 1 6
2 0士 0 . 2 4
抱合紧密
3 个
浅绿色
较大
波状
1
.
7士 0 . 1 5
0
.
7士 0 . 1 6
3 片披针形
绿色 、 浅裂
4
.
2 士 0 . 2 6
2
.
1士 0 . 2 0
向外张开
3 个
浅绿色
居 中
长齿线形
( A
Z x G
,
) 火 [ ( A D ) , x ( A D ) 4 〕 杂种的尊片颜色与父本 相同 , 为浅绿色 , 不 同于母本 的 日光
红 ; 5 齿 , 4 大 1 小 , 介于父母本兄间 ; 齿端线型 , 不同于母本的渐尖和父本 的波状 , 为超亲性状 ( 图
5 )
。
2
.
2
.
3 花瓣
( A
: x G
I
) x [ ( A D )
, x ( A D )
`」的花瓣为粉红色 (而父本的花瓣为乳 白色 ) , 基部有较大的红
心 , 该性状近似母本亚 比棉花瓣的性状 , 且花瓣和红心的大小介于父母本之间 ; 花冠为开放喇叭形 , 而
与父本 ( A D ) , X ( A D ) ; 花冠的性状相同 , 但不同于亚 比棉的闭花授粉 。 表明在四元杂种花器的性状遗
传方面 , 父 、 母本双亲 的各种基 因在杂种 的花器 中均有影响 , 而且 四元杂种花器性状的遗传较为复杂
(图 6 ) 。
2
.
3 四元杂种 ( A Z G ; ) 火 〔 ( A D ) ; 火 ( A D )4 ] 的育性表现 (表 3 )
四元杂种亚比棉 x (陆地棉 x 黄褐棉 ) 在 自然授粉 的条件下表现出高度不育 。 对其花粉生活力测定
观察结果表明 : ( A Z 火 G l ) x [ ( A D ) , 只 ( A D ) 4」杂种花粉粒着色率极低 , 仅为 3 . 8% ; 花粉粒形状镜
检结果为 : 四 元杂 种 的 花粉 粒形 状 、 大 小 参差 不齐 , 其 中有 54 . 3 % 的花 粉粒 为空 瘪且 无 内含物 ,
26
.
2 %的花粉粒无刺状物 , 6 . 1% 的花粉粒相互联生 , 这些观察结果都表明四元杂种的雄配子高度不育 ,
F
, 代不能结实 。
2 0 0 3 董俊梅等 : 棉属异源 四倍体杂种性状研究
图 5 四 元杂种杂种及亲本的花瓣 、 雄蕊 、 雌蕊
F i g
.
5 C h
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. s t a m e a n nd p i s t il
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r i s p e e if i
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h y b r id a nd t h e ir p a r e nt s
图 6
F ig
.
6
杂种及亲本的苞叶和尊片
B
r a e r a nd
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ly x
o f q u a r d r is p e e i f ie
h y b
r id a nd t h e i r p a r e nt s
表 3 亚 比棉 X ( 陆地棉 只黄褐棉 ) 及亲本花粉生活力观察
T a b le 3 T h
e ( ) b
s e r v a t io o nf q
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r is p e e i f i
e
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r id a nd t h
e i r p a r e nt s i np o l l
e nv ia b i l i t y
品种
V a r i e t y
正常% 不正常 %
N o rm a l 写 A b o nr m a l %
红色%
R e d 写
浅红色 %
S h o a l r e d %
无色 %
C o lo r le s s %
1
. 亚比棉 G . o rb 。 X G . b i e k i i
2
.
3
.
陆地棉 x 黄褐棉 h i r s u t u m X G . e a i c o 扩 n` e
4 8
.
9
7 8
.
5
5 1 1
2 1
.
5
5 1
.
2
8 0
.
6
2 8
.
2
1 6
.
8
2 0
.
6
3 6
( 亚 x 比 ) x ( 陆 又黄 )
[ ( G
.
a rb
o
o u m X G
.
b i c k i i ) x ( G
.
h i r s u t u m x G
.
。 a s。 。 e s ne ) 〕 3 · 8 9 6 · 2 3 · 0 1 5 . 5 7 5 . 2
2
.
4 四元杂种 F , 植株色素腺体观察
四元杂种 ( A : x G , ) 火 [ ( A D ) , x ( A D ) 4 ] 的 F I 植株各器官色素腺体遗传性状表现为 : 主茎上色
素腺体的密度是母本亚 比棉的 2 . 2 倍 , 亦较父本的色素腺体密度大的多 , 此性状表现为超双亲遗传 ; 叶
片和花柱的色素腺体密度介于双亲之间 ; 苞片和警片的色腺体密度介于双亲之间 , 但更接近与父本 (表
4 )
。
表 4 亚比棉 火 (陆地棉 x 黄 褐棉 ) 及亲本 色素腺体观察
T a b le 4 T h
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b
s e r v a t i o n o f q u a r d
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h y b r id a n d t h e i r p a r e n t s in t r i a t s o f p ig m e n t a r y g la n d
腺体密度 ( 个 / c m Z )
G l a n d ( n u m b e r / e m Z )
种子
S e e d
有无亚洲棉 G . a ,去 o r e u m
比克氏棉 G . ib ck “
亚比棉 G . a br o r e u , n
陆地棉只 黄揭棉 G . hi sr ut “ m X .G
(亚 X 比 ) X (陆 X 黄 )
[ ( G
. a
br
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er u m X G
.
b i c k i i ) X ( G
.
G
.
e a i c o e 。 : e )〕
主茎
S t e m
2 7 2 5
叶片
L e a f
4 4
.
7
2 0 5
.
7 1 5 7
.
5 1 8 2
.
0 1 1 2
.
3
1 10
.
0
e a i ` o 己 n s e 1 6 6
.
5
6 4
.
0 18 1
.
8
1 8 9
.
0 12 7
.
5
9 5
.
2
2 4
.
8
20 4
.
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18 2
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0 有
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r ` u t u m X 2 3 2
·
2 1 1 6
·
4 12 6
.
0 2 4
.
0 17 6
.
0 不育
此外 , 由于该四元杂种 F l 代育性 尚未恢复 , 所以无法观察和研究 四元杂种后代种子腺体性状的发
生情况 , 这将有待进一步研究 。
3 讨 论
3
.
1 人工合成棉属 A 、 D 、 G 三染色体组四交种 A Z G ; 火 [ ( A D ) l x ( A D ) ` ] (异源四倍体 ) 的育种方
山 西 农 业 大 学 学 报 2 3 ( 1 )
法 , 证明了双二倍体亚 比棉是转育 比克氏棉优良性状的优异中间材料 , 其关键是两亲本中都含有基因型
A
, 在杂交中起到了中间桥梁作用 , 克服 了双 一二倍体和四倍体棉属远缘杂交种间的不亲和性 , 并采用激
素 (如赤霉素或蔡乙酸 ) 保铃技术 , 使棉属种间远缘杂交获得成功 , 同时为转育野生二倍体棉属的优 良
性状提供了育种途径和科学的依据 。
3
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2 通过对四交种杂种植株 的形态学调查得知 , A Z G , x [ ( A D ) , X ( A D ) ; 〕 花器的大部分性状接近
与母本亚 比棉 , 表明母本 的花器性状在该 四交种上 的遗传表现力 比较强 , 有希望成为转育野生比克氏棉
的种子无腺体 /植株有腺体等优 良性状 的新途径 , 为培育低棉酚棉花品种提供 了实践依据 。
3
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3 本研究人工合成一个异源四倍体 ( A 。 x G : ) 只 〔 ( A D ) , x ( A D ) 4 〕 的新种质 , 使四交种同时具
有 比克氏棉的低棉酚特性和抗病虫性亚洲棉的早熟性和陆地棉的高产性 , 丰富了杂种的基因型 , 改善了
当前棉花栽培品种基因型单一 , 增强其适应性和抗逆性 。
3
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4 该育种方法 目前遇到的问题是 : 该四交种花粉高度不育 , 原因可能是父本和母本都是异源四倍体 ,
在形成新的异源四倍体时 , 其减数分裂时期染色体 同源性较小 , 不能正常配对 , 造成了种间远缘杂交的
基因系统不协调 , 从而导致该 四交种 ( A : x G I ) x [ ( A D ) l x ( A D ) ; 〕 的 F l 花粉高度不育 。
目前为克服四交种 F l 花粉高度不育 , 正在进行 四元杂种染色体加倍技术 、 回交试验和细胞学的分
析 、 鉴定 , 育性的恢复有待进一步研究 。
参 考 文 献
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