全 文 ：桉属种间杂种生长和抗青枯病的联合选择
李　梅1 ,甘四明1＊ ,李发根1 ,吴坤明1 ,吴菊英1 ,禤瑞光2 ,甘文友2
(1.中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东　广州　510520;2.广东省高要市林业局 ,广东　高要　526100)
摘　要:为了培育速生 、抗病的桉树杂种 ,通过苗期病原菌接种和大田试验 ,对以尾叶桉作母本 、细叶桉等 8 个
树种作父本的 81 个桉树种间杂种进行了生长和抗青枯病的联合选择研究。结果表明:尾叶桉与不同父本树
种间杂种的存活率介于 44.4%(尾叶桉×柳桉)～ 74.3%(尾叶桉×赤桉);树高 、胸径和材积 3 个生长性状
在父本树种间差异不显著 ,父本树种内杂种间差异达 0.05 或 0.01 显著水平;抗病指数在父本树种间和父本
树种内杂种间差异均达 0.01 显著水平;经选择 ,评选出 13 个速生 、抗病的桉树种间杂种 , 平均材积为对照(母
本尾叶桉的自由授粉家系)的 101.58% ～ 212.65%, 平均抗病指数为对照的 123.08% ～ 184.60%。
关键词:桉树杂种;生长;青枯病;选择
中图分类号:S792.39;S763.306.5　文献标识码:A　文章编号:1000-2006(2007)06-0025-04
Selection of Growth and Bacterial Wilt Resistance in
Eucalyptus Interspecific Hybrids
LI Mei1 , GAN Si-ming1＊ , L I Fa-gen1 , WU Kun-ming 1 , WU Ju-ying 1 , QIAN Rui-guang2 , GAN Wen-you2
(1.Research Inst itute of T ropical Forest ry CAF , Guangzhou 510520 , China;2.Gaoyao Forest ry
Bureau Guan gd on g Province , Gaoy ao 526100 , China)
Abstract:Selection of g row th and bacterial w ilt (pathogen Ralstonia solanacearum)resist-
ance w as car ried out by nursery inoculation and f ield t rial fo r 81 Eucalyp tus interspeci fic hy-
brids.Among them , E.urophy lla is as the female and the othe r eight species , e.g ., E .
teret icdmis etc , is as the male.Total survival in nurse ry and field examination varied wi th
male parental species , ranging f rom 44.4%(E.urophy l la×E.saligna)to 74.3%(E.uro-
phy l la×E.camald ulensis).For the g row th o f trait s height (H), breast-high-diame ter
(DBH)and volume (V), di ffe rences were at 0.05 o r 0.01 level among the hybrids w ithin
male parental species , but it is not significant among the male specie s.For bacterial w ilt re-
sistance index (RI)significant dif fe rences were found at 0.01 level fo r both the male species
and the hybrids w ithin male species.Thirteen fast-grow ing and bacterial w ilt resistant hy-
brids w ere selected out .Mean volume is 101.58%～ 212.65%o f the control(three open-po l-
linating families of E.urophy l la)and mean resistance 123.08% ～ 184.60% of the contro l
index is.This is valuable for further breeding o f fast-grow ing and bacterial-w ilt-resistant
clones in Eucalyptus.
Key words:Eucalyptus interspecific hybrid;Grow th;Bacte rial w il t;Select ion
　　　收稿日期:2007-01-27　　　　修回日期:2007-05-26
　基金项目:国家自然科学基金资助项目(30671703);国家高技术研究发展计划(“ 863”计划)(2006AA100109)
　作者简介:李　梅(1972-),女 ,助理研究员 ,博士,主要从事林木遗传育种研究。
＊通讯作者(Corresponding Author):甘四明 ,男 ,副研究员。
　　桉属(Eucaly ptus)树种(简称桉树)良种选育中 ,生长和抗病性是两个重要的性状。目前 ,已有大量
研究针对桉树生长性状进行了树种/种源 、家系 、杂种和无性系的选育[ 1-5] 。但是 ,针对抗病性开展的桉
树育种工作却不多 ,只报道了树种 、杂种(苗期)和无性系抗青枯病(病原为 Ralstonia solanacearum)、无
性系抗溃疡病(病原为 Cryphonectria cubensis)及不同种源巨桉(E.grandis)抗锈病(病原为 Puccinia
psidi i)的筛选研究[ 6-12] 。
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　第 31卷第 6期
2007年 11 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion)　
Vo l.31 , No.6　
Nov., 2007　
青枯病是一种致死性病害 。桉树青枯病最早于 20世纪 80年代在中国和巴西报道 ,感病无性系林
分的产量损失可高达 60%[ 13-14] 。此后 ,桉树青枯病陆续在澳大利亚 、委内瑞拉 、南非和乌干达发
现[ 15-16] 。该病正在阻碍全球桉树种植业的发展。目前 ,仍无有效措施可以防治青枯病 ,故抗病品种选育
是较为有效的对策[ 17] 。桉属种间杂交育种一直受到广泛的重视 ,桉树杂种在生长和抗病性方面均有较
好的表现[ 1-4 , 8] 。笔者结合苗期青枯菌接种测定和大田试验 ,对 81个桉属种间杂种进行生长和抗青枯病
的联合选择 ,旨在选育速生 、抗病的桉树杂种 。
1　材料与方法
1.1　试验材料及处理
　　试验材料来源见文献[ 8] 。植物材料包括以尾叶桉(E.urophy l la)为母本的 81个种间杂种 ,父本
树种包括细叶桉(E.tereticornis)、赤桉(E.camaldulensis)、窿缘桉(E.exserta)、粗皮桉(E .pell ita)、
巨桉 、巨尾桉 、雷林一号桉(E.leizhou N o.1)和柳桉(E.saligna)。另外 ,以 3个母本尾叶桉的自由授
粉家系为对照。
苗圃接种和病症评估方法见文献[ 8 , 18] 。
1.2　大田试验和性状观测
大田试验设在广东省高要县(112°34′E , 23°01′N),造林时间为 1995年 4 月。试验地为尾巨桉无
性系感染青枯病后的块状择伐林分 ,该林分 5年生时青枯病导致的死亡率达 50%。大田实验设计为随
机完全区组 ,单行 4株小区 ,3次重复 ,在苗期接种中因青枯病感染而死亡的苗木作为缺失处理。
栽植后连续 5年对树高(H)、胸径(DBH)和病症等级进行测量和记录 。病症等级的划分及其转化
为病症指数(BWI)与苗期一致[ 18] ,病症指数再按 RI =1 -BWI 转化为抗性指数(RI)。
1.3　统计分析
根据树高和胸径计算单株材积(V , m3),公式为:V =HD 2/30 000。
对于树高 、胸径 、材积和病症指数 ,利用以个体为基础的线性模型进行遗传方差的估算:
Y ijk =μ+F i +H j +Bk +E ijk ,
其中 ,Y ijk 是第 k 个重复中第i 个父本树种内第 j个杂种的个体表型值 , μ是总体平均 ,F i是第 i个父本树
种的遗传效应 , H j 是第 i 个父本树种内第 j 个杂种的遗传效应 ,Bk 是第 k 个区组的效应 ,E ijk 是误差。方
差分析利用 SAS Proc G LM SS3程序进行[ 19] 。
优良杂种评选采用独立淘汰法 ,选择材积和抗病性均好于对照的杂种 。
2　结果与分析
2.1　杂种平均表现
　　尾叶桉与不同树种间杂种 5年生时的平均表现见表 1。
表 1　尾叶桉与不同树种间杂种 5 年生时的平均表现
Table 1　Mean values of growth and RI for the crosses at five years of age
杂种/家系
C ros s/ Fami ly
数量
Num ber
存活率
Su rvival%
平均值 Mean value of trait
H/m DBH/ cm V/m 3 RI
尾叶桉×细叶桉 24 67.7 12.60±2.53 9.57±2.45 0.0443±0.028 8 0.861 5±0.218 0
尾叶桉×赤桉 18 74.3 12.15±3.07 9.26±2.47 0.0409±0.028 1 0.836 6±0.233 0
尾叶桉×窿缘桉 9 58.0 11.26±2.50 8.41±2.16 0.0305±0.023 5 0.885 0±0.125 9
尾叶桉×粗皮桉 4 57.4 11.83±2.89 9.56±2.59 0.0423±0.029 7 0.790 4±0.294 9
尾叶桉×巨桉 6 60.9 11.75±2.93 10.36±2.86 0.0492±0.034 3 0.747 8±0.289 4
尾叶桉×巨尾桉 13 57.1 11.68±2.85 9.79±3.16 0.0461±0.040 6 0.692 9±0.353 4
尾叶桉×雷林 1号桉 3 45.0 12.56±2.40 9.23±2.06 0.0392±0.022 2 0.862 5±0.127 6
尾叶桉×柳桉 4 44.4 10.88±2.40 7.51±2.19 0.0241±0.018 1 0.638 9±0.422 0
CK(尾叶桉) 3 43.8 11.33±1.41 10.07±2.32 0.0506±0.023 9 0.541 7±0.400 5
合计 84 62.7 12.08±2.76 9.38±2.53 0.0414±0.029 2 0.821 0±0.260 8
　　因造林后未进行抚育和施肥 ,试验林 5年生时生长中等 ,平均高为(12.08±2.76)m ,平均胸径为
(9.38±2.53)cm 。对存活率 、树高 、胸径 、材积和抗病指数而言 ,尾叶桉与不同父本树种杂交的杂种间
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 31 卷　第 6 期　
有差异 ,如存活率最高的是尾叶桉×赤桉(74.3%),最低的是尾叶桉×柳桉(44.4%);平均材积最高的
是尾叶桉×巨桉(0.049 2 m3),最低的是尾叶桉×柳桉(0.024 1 m3)。
从表 1可见 ,存活率与抗病指数并不一致 ,如尾叶桉×雷林 1号桉存活率(45.0%)低于尾叶桉×赤
桉(74.3%),但前者的抗病指数(0.862 5)却高于后者(0.836 6)。这主要是因为抗病指数只与青枯病病
症等级有关 ,而存活率还受青枯病以外的多种条件影响。尾叶桉与窿缘桉 、雷林 1 号桉 、细叶桉和赤桉
杂交产生的杂种具有较高的平均抗病指数 ,但与柳桉 、巨尾桉和巨桉的杂种的抗病指数均较低(表 1)。
2.2　方差分析
表 2　树高 、胸径 、材积和抗病指数的方差分析
Table 2　AMOVA analyses on H , DBH , V , and RI
性状
Trai t
变异来源
Variation s ou rces
d f MS F P
树高
重复间 2 22.126 6 1.67 0.191 7
父本树种间 8 65.443 1 1.23 0.282 3
父本树种内杂种间 74 753.416 8 1.53＊ 0.010 2
误差 204 1 355.431 7
胸径
重复间 2 49.823 6 4.78＊＊ 0.009 4
父本树种间 8 60.940 2 1.46 0.173 3
父本树种内杂种间 74 663.313 0 1.72＊＊ 0.001 6
误差 204 1 063.537 6
材积
重复间 2 0.003 970 2.71 0.069 3
父本树种间 8 0.005 090 0.87 0.545 2
父本树种内杂种间 74 0.084968 1.56＊＊ 0.0075
误差 204 0.149 695
抗病
指数
重复间 2 0.232 1 2.04 0.131 3
父本树种间 8 3.602 2 7.92＊＊<0.000 1
父本树种内杂种间 74 8.159 6 1.91＊＊<0.000 1
误差 204 21.378 3
　注:＊＊示 0.01显著水平 , ＊0.05示显著水平;MS为 TypeⅢMS 。
　　树高 、胸径和材积 3个生长性状在父本树种间
差异不显著 ,父本树种内杂种间差异达 0.05 或
0.01显著水平(表 2),这可能与各树种内父本的一
般配合力及其与尾叶桉母本的特殊配合力均变异较
大有关 ,也表明在生长性状上特定杂种选择比亲本
树种选择更有效 。抗病指数在父本树种间和父本树
种内杂种间的差异均达 0.01显著水平 ,表明就抗青
枯病性状而言 ,父本树种选择和特定杂种选择均很
重要 。
2.3　优良杂种的评选
共评选出平均材积和平均抗病指数均高于对照
的优良杂种 13个。入选杂种的平均材积为对照的
101.58% ～ 212.65%, 平均抗病指数为对照的
123.08% ～ 184.60%(表 3)。
入选杂种的父本树种主要包括细叶桉(6 个)、
赤桉(3个)和粗皮桉(2个),表明这 3个树种在速生
和抗病桉树杂种培育中潜力较高。虽然以巨桉和巨
尾桉为父本的杂种各有 1个入选 ,但抗病指数偏低 ,分列 81个杂种的第 68和 69名 ,这在进一步的育种
中须注意 。
入选杂种速生性与青枯病抗性的排名具有不同程度的差异(表 3),这可能是因为速生性与青枯病
抗性由不同的遗传背景控制 ,从而遗传相关不显著所致[ 18] 。
表 3　评选出的优良杂种及其平均材积和抗病指数
Table 3　Hybrids selected out and their mean values in V and RI
杂种编号
Code
亲本组合
Hyb rid
平均材积M ean volume 平均抗病指数 Mean resistance index
排序 V/m3 CK% 排序 R I CK%
1 尾叶桉 9001×细叶桉 6001 5 0.073 4±0.027 0 145.06 19 0.916 7±0.129 1 169.23
3 尾叶桉 9001×细叶桉 1801 8 0.063 4±0.041 3 125.30 11 0.958 3±0.102 1 176.91
5 尾叶桉 9001×细叶桉 4404 2 0.084 1±0.021 8 166.21 19 0.916 7±0.129 1 169.23
6 尾叶桉 9001×细叶桉 43(3-5) 9 0.061 1±0.033 0 120.75 1 1.000 0±0.000 0 184.60
8 尾叶桉 9001×赤桉 50(3-20) 3 0.079 0±0.028 0 156.13 19 0.916 7±0.129 1 169.23
12 尾叶桉 9001×赤桉 1503 10 0.060 5±0.022 1 119.57 34 0.875 0±0.136 9 161.53
17 尾叶桉 9001×粗皮桉 6502 7 0.066 9±0.035 6 132.21 44 0.833 3±0.129 1 153.83
19 尾叶桉 9001×巨桉 3101 14 0.051 4±0.052 6 101.58 68 0.700 0±0.410 8 129.22
20 尾叶桉 9001×巨尾桉 12 4 0.076 6±0.059 2 151.38 69 0.666 7±0.376 4 123.08
26 尾叶桉 3138×细叶桉 4301 6 0.071 8±0.061 4 141.90 44 0.833 3±0.129 1 153.83
37 尾叶桉 3138×赤桉 15 12 0.058 7±0.019 3 116.01 1 1.000 0±0.000 0 184.60
43 尾叶桉 3138×粗皮桉 6503 1 0.107 6±0.016 4 212.65 29 0.900 0±0.136 9 166.14
62 尾叶桉 3130×细叶桉 43(2-1) 13 0.057 8±0.032 8 114.23 44 0.833 3±0.129 1 153.83
　　注:排序针对全部 81个杂种。
3　讨　论
(1)尾叶桉与窿缘桉 、雷林 1号桉 、细叶桉和赤桉杂交产生的杂种具有较高的平均抗病指数 ,这与苗
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　2007 年　总第 132 期　　　　　　　　　李　梅等:桉属种间杂种生长和抗青枯病的联合选择
期接种测定的结果一致[ 8] ,表明这 4个树种作为杂交亲本在抗青枯病杂种培育上有较好的潜力 。但是 ,
尾叶桉与柳桉 、巨尾桉和巨桉的杂种的抗病指数均较低 ,这也与苗期接种测定的结果一致[ 8] ,很可能与
亲本树种本身易感病有关[ 13] ,表明这 3个树种在抗青枯病杂种培育中须少用或尽量不用。
(2)生长性状在父本树种间差异不显著 ,父本树种内杂种间差异显著 ,这可能与各树种内父本的一
般配合力及其与特定尾叶桉母本的特殊配合力均变异较大有关 ,也表明在生长性状上特定杂种选择比
亲本树种选择更有效 。抗病指数在父本树种间和父本树种内杂种间的差异均达 0.01显著水平 ,表明抗
青枯病性状方面父本树种选择和特定杂种选择均很重要 ,也表明桉树控制生长性状与青枯病抗性的遗
传基础可能不同[ 18] 。
(3)对全球热带和亚热带地区的桉树人工林而言 ,青枯病抗性和生长都是非常重要的经济性状 。虽
然桉树速生性选择已在较多树种上开展[ 1 , 3 , 20-21] ,桉树抗青枯病的筛选也在一些纯种[ 6-7] 、苗期杂种[ 8] 和
无性系[ 15]中进行了研究 ,但笔者结合苗期接种和大田试验进行了桉树杂种生长和抗青枯病的联合选择
研究 ,选出的优良杂种在生长和抗青枯病方面均表现较好 ,可对进一步培育速生 、抗青枯病的杂种无性
系提供了材料基础。
致谢:广东省新会市林业局帮助采集青枯菌菌株 、中国林业科学研究院热带林业研究所曹月华副研究员帮助培养菌株。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　郑琰燚)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 31 卷　第 6 期