全 文 ：第 6 1卷 第 3期
1 9 9 0年 8 月
作 物 学 报
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1 9 9 0
棉属 D 染色体组的核型变异和进化
王 坤 波 . 李憋学
(中国农业科学院棉花研究所 ) (北京大学生物系 )
提 要
本文报道了棉属 D 染色体组 n 个种的染色体数目和核型 , 并采用了核型对称系数 、 异质系数
和重合率等新的计算方法进行了分析 。 根据核型同质程度 , 可将 n 个种分为 6个亚组 , 即 1一 D l 、
D : 和D 6 ; 2一 D 卜 k 、 D 3一 d : 3一 D Z一 ; 、 D 卜 2 : 4一 D 4 和 D : ; 5一 D S ; 6一 D g 。 其中 ,
D 6是 D 组的最原始种 。 根据核型比较分析 , 结合地理分布 、 种间杂交 、 D N A含量和种子蛋白质
的电泳分析等方面的研究结果 , 提出了 D 6 和 D , 一 d 分别为海岛棉和陆地棉 D 组染色体的供体
种的假说。
关键词 棉属 , D 染色体组 , 核型 , 供体种
棉属 ( G o s勺)P iu m ) 共包括 39 个种 , 其中二倍体种 3 个 , 分为 A 一 G 等 7 个染色体组
( g e n o m e )
。 栽培的陆地棉 (G . h isr u r u m L . )和海岛棉 (G . b a br a de n se L . ) 是异源 四倍体种 ,
染色体组符号分别为 ( A D ) 1 和 ( A D ) 2 。 A 染色体组两个栽培棉的供体种为草棉 ( .G
h e br a c e u n Z L
.
A , ) 已得到公认 , 而关于 D 组 的来源仍多有争议 。 迄今对 D 组部分种已进
行过形态地理分类 16、 8、 ` 21 、 种间杂交 13、 4 、 ’ 、 ” l 、 D N A 含量 l `0] 、 种子蛋白质 [9] 等方面的研究 ,
关于 D 组的核型只对少数几个种进行过研究。 我们收集了 D 组全部 1 个野生种 , 获得完
整的核型资料 , 试用一些新的计算方法 , 期望从核型组成的比较分析中探讨 D 组各个种之
间的亲缘关系 , 并进而讨论陆地棉和海岛棉 O 组供体种 , 以供棉属分类学研究和棉花育种
实践参考 。
材 料 和 方 法
一 材料 包括棉属 D 染色体组 1 个野生种 , 其中辣根棉由江苏农科院经作所提供
种子 , 其余均采自中国农科院棉花研究所海南野生棉种植园 (见下表 ) 。
二 方法 种子萌发 , 取根尖 , 经 0 . 00 2 M S一经基哇琳处理 2 . 5 小时 , 卡诺固定液
固定 24 小时 , 1% 果胶酶和纤维素酶混合液在室温下处理约 1 小时 , I N H CI 室温下处理约
10 分种 , 卡宝品红染色压片。
核型分析和染色体命名根据李悬学等 [ ’ l 的报道 。 为了便于对类似核型 的比较分析 , 引
用了重合率 、 对称系数和异质系数 。 重合率 O( p ) 是指两核型相同序号染色体的短臂与短臂、
长臂与长臂相互吻合的程度 , 以比较核型的同质性 。 其计算式为 :
o p 一睿(糯糯 )· ` 00 。
3期 王坤波等 :’ 棉属 D 染色体组的核型变异和进化
式中 i = 1, 么 · ·一 13 , 为染色体序号 ; S m i ( L m i )和 S m a 沙m a) 代表两核型中同一序号染色体的短臂 (长臂 ) 最小值和短臂 (长臂 ) 最大值 。
种 名 代 号 分 布
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瑟伯氏棉
G
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.
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G
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墨西哥中西部
秘骨中西部
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墨西哥中西部
G u e r er or (墨西哥 )
考虑到染色体之间长短对核型对称性的影响 , 用 G er ihl u b er 等 【`6] 的对称系数乘以该核
型最长染色体与最短染色体之比 (即染色体长度比 ) :
lS’ = x (s 、 10 , : ) x L r .
式中 L 与 S分别为长 、 短臂的长度 , L r 为染色体长度比 。
为了比较分析 D 染色体组每个种的核型与陆地棉或海岛棉 D 组染色体 (即 D (劝 ) , 和
D 恻 2 )核型的差异 , 将传统的核型分析特性值用简易模糊数学方法加以统计 , 即用异质系数 ( iH ) 表示 : .
7
lH’ = 艺(牙 x G ) 。
j 巴 l
式中 j = 1 , 2 , · ·一 7, 即参与计算的特性 , 包括 m 染色体数 ( 0 . 20 ) 、 sm 染色体数 ( .0 15) 、随体数 ( 0 . 18 ) 、 随体位置 ( 0 . 0 7 ) 、 核型类别 ( 0 . 10 ) 、 平均臂比 ( 0 . 15 ) 和染色体长度
比 ( 0 . 15 )等 7 项特性 ; _万御 项特性的权系数 (即以上括号内的数字 ) ; G 为级数 , 其大小
取决于该核型在所参与比较的核型中对于对照核型 (如 D (DA ) l 或 D (DA ) 2 )的同一特性相差
异的程度 。
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3期 王坤波等 :棉属 D染色体组的核型变异和进化 2 03
结 果 和 讨 论
棉属 D组 1个种的染色体数目均为 Zn = 26。 其形态特征和核型图 ( K a ry o g ra m )如图
版 I、 1所示 。 核型模式图 ( I d i og ra m )s见图 1一 11。 核型主要特性指标分列于表 1和表
2
。 表 3为各个种之间以及 1个种与陆地棉和海岛棉 D组的核型重合率 。
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图 1一 1核型模式图 1三裂棉 , 2 瑟伯氏棉 , 3 拟似棉 , 4 克劳茨基棉 , 5 戴维逊氏棉 , 6 雷蒙德氏棉 ,
7 裂片棉 , 8 早地棉 , 9 松散棉 , 10 哈克尼西氏棉 , 1 辣根棉
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介勿红``为王。门以力 , 5 G .由 v翻城洲 i ,
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裹 2 . D 组 n 个种的核型公式 , 染色体长度比 ( rL ) , 平均衡比 (M a r ) , 异质系数 (H i )和对称系数 (S )
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核型公式 染色体长度比 平均臂比
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.
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异质系数 对称系数
H i et s te d b y 5 1
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.
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.
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.
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.
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24 m + 2 sm (2 sa t )
18 m ( 4 sa t ) + s sm
2 2 m + 4 s m ( 2 sa t )
.
3 8
.
3 9
根据种间重合率聚类分析的结果 (图 12) , D 组 1 个种可以分为 6 个亚组 ( su bs ec it o n ) 。
现分述如下 :
第 1亚组 D , 、 D : 和 D 6 。 D ; 和 D 。均有 20 个 m 染色体和 4 个随体 , 染色体长度
比和臂比平均值亦极为近似 (表 2 )。 这种相似性也表现在两者重合率 (4 . 6 1) 为最高值上 (表 3 )。
这种核型结构上的高度同质性 , 与 oJ h sn o n 种子蛋白质电泳分析结果 ( r 二 0 . % 尸 极为吻合
作 物 学 报 16 卷
T ab l e 3
表 D 3组 U个种的核型重合率 (OP )
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材 料
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* 每一数值均为原始数值减去 90 之差 。
* E a e h n u m b e
r h e r e w a s d i丘er n e e o b at in e d b y i st o ir ig n a l va lu e 而 n u s 90
与形态分类学处理也完全一致 , H ut hc isn o ln 刃 将两者归为 T h ur b er a n a 组 。 D 6是一个较特
殊的种 , 形态上与 D . 和 D : 近似 8jI , 而种子蛋白质电泳谱带却表现为中间类型 , oJ h sn o ln ’】
认为它既与D : 和 D ; 紧密相关 , 又与 D , 和 D S有特殊的相似性。 而早先 B or w ln 4] 则认为
它类似于 D , 和 D S之间的杂种 。 就核型而言 , 它的 m 染色体数与 D , 和 D , 相差一对 , 随
体也相差一对 , 但是平均臂比值很相似 , 而与 D , 和 D , 具有很高的重合率 (表 3) , 因此 D 6
应与 D I 和 D : 同归于一个亚组 。
重合率 (o p )
D Z一 2
D Z一 l
图 2 , 棉属 D 染色体组的分类 (亚组 )
F ig
.
2
.
Q
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of OG 咫甲ium
第 2 亚组 D 卜 k 和 D 3 一 d 。 虽然两者地理分布差
距较大 , 但形态极为近似 , 一而且蛋白质电泳谱带亦很相似 ,
相关系数高达 0 . 9 61 91 , 其杂种 F : 可以形成平均 12 . 95 个
二价体 〔”气 本文核型分析结果与上述研究结果也是完全
吻合的 , 二者平均臂比、 染色体长度比及对称系数均极为
接近 (表 2 ) , 重合率高达 4 . 94 (表 3 ) 。 这两个种的核型
明显差异是 D 3一 k具有 3 对随体 , 而 D 。一 d 只有两对随体 ·
第 3 亚 组 D Z一 , 和 D 卜 : 。 形 态 分类 上 属 于
E ir ox ly a 组 181 , 均分布于墨西哥 。 二者的核型公式完全一
样 , L r 、 M ar 和 is 值亦接近 , 重合率达 4 . 67 。 值得注
意的是 D : 一 : 与 D ; 和 D : 也有较高的重合率 , 分别为 4 . 06
和 3 、 7 3 。 这 3 个种的核型相似性与它们原产地比较邻近是一致的 。 远离 D ; 和 D : 的 D 卜 ,
则重合率较低 。
第 4 亚组 D ; 和 D 7 。 是分布于墨西哥中部的两个邻近种 。 E n d ir功 5IJ 通过杂交试
验认为 D ; 和 D : 为两个近缘种 。 本文的核型分析也显示 , 两个种的核型重合率很高 , o p = 4 . 81 ,
说明两者亲缘关系的确很近 . 这一结论与种子蛋白质电泳分析的较高相关系数 ( r 二 0 . 80 l) 9]
也是一致的 。
3 期 王坤波等 :棉属 D染色体组的核型变异和进化 `
第5 亚组 DS。 是一个远离其他 D组成员而分布于南美秘鲁中西部的一个种 。 从核
型公式看 , 它与 D ; 、 D , 和 D : 等都较为近似。 与 D , 和 D 6杂交 , F : 可分别形成 12 . 90 和
12
.
43 个二价体 「’ 21 。 然而它与其他 D 组成员的重合率均很低 , 仅与 D s 和 D 。 略超过 2 . 0 。
此外 , D S在形态上与 D 组其它成员相差较大 , 因此它应独归一亚组 。
第 6 亚组 D g 。 这是一个新近定名的种 , 尚缺细胞遗传学方面的研究 。 种子蛋白质
电泳谱带与认为最为近缘的 D S在 3 . 5 厘米处有一共有带 , 但相关系数也不很高 ( r = 0 . 54 ) ,
而且它在 1 . 1 厘米处有一特异的深带 19 。 D , 与 D , 的核型公式相差较大 , 其重合率很低
( 0
.
38 )
,
m 染色体数和染色体长度比亦相差较大 。 此外 , 它与 D 组其他成员的重合率均很
低 , 因而将其单独分为一亚组 。
综上所述 , 本文根据核型分析的结果 , 将 D 染色体组 1 个种分为 6 个亚组 , 与形态地
理分类和种子蛋白质电泳谱带的分析结果基本吻合。 也就是说 , 核型结构的同质性也基本反
映了物种的亲缘关系 。
按照 st eb ib sn 「’ 5] 所阐明的植物核型 由对称向非对称进化的一般规律 , D 组 n 个种中 ,
具较对称核型 者 , 是 D 6 、 D S 、 D , 、 D 3二 k 和 D 卜 d (表 2 ) , 其 中 D 6 的对称系数最高
(5 1= 50
.
7 4 )
。
D
6和 D 。 属于 J o h n s o n `, ,所分的刀亚组 , 为大灌木或小乔木 。 D , 和 D 3一 。 及
D
。一 、 属于 。 亚组 , 为小至大灌木 。 oJ h sn o ln gl 在对二倍体棉种进行种子蛋白质电泳分析时 ,
发现分布于美洲的 D 组中的 声亚组种在 5 . 5厘米处有一特异的深带 , 而该带只在分布于非
洲的 B 组种中出现 , 所以他认为非洲的 B 染色体组为棉属二倍体种的原始祖先种 。 据以上
所述的核型对称系数 、 植株的生长习性以及与非洲祖先种蛋白质谱带的联系 , 可以认为 D 6
是 O 组中最原始的种 。
关于异源四倍体栽培棉 D 组供体种是什么有多种意见 , B ea sl ey 「31 认为是瑟伯氏棉 (D , ) ,
G e r s t e lJ
’ l 和 p h i l l i p s l ’ ` ] 认为是雷蒙德氏棉 ( D , ) , 这是共有供体种的观点 。 H a r l a n d l6] 则提
出陆地棉和海岛棉 D 组有不同的供体种 , 分别是 D , 和 D , 。 聂汝芝等 12 则认为 D , 和 D 3一 d
可能是陆地棉的 D 组供体种 , 而 D I可能是海岛棉的供体种 。
本文将 D 组每一个种的核型分别与异源西倍体栽培种 D 组 ( D (DA ) )核型逐一进行比较
研究 , 结果表明 , 拟似棉与海岛棉 D 组的核型公式完全一样 , 染色体类型一致 , 染色体长度比
( rL )
、 平均臂比 (M ar ) 、 对称系数 ( is )等核型特性值均非常相似 (表 2 ) , 核型重合率也最
高 (O p = 3 · 72 ) , 而异质系数最低 l( · “ ), 说明 D 。可能是 D (A。 )2的供体种 。 此外 , 正如前
述的 D 6与分布于南美的 D S 和中美的 D , 及 D : 均有较好的亲缘关系 、 以及 D 6的分布区与
(A D )
: 变异中心邻近等 , 都有助于认为 D 6是海岛棉 D 组的原始供体种 。 不利之处是 D 6与
D
S同四倍体栽培种的杂交比较 , F l 的二价体数 D 6 的少于 D S 的组合 。 然而 , D S 的核型与
D (DA ) 2 的核型同质程度很低 , m 染色体数相差一对 , 染色体长度比 、 平均臂比和对称系数等
均差别较大 , 而且重合率极低 。 此外 , 正如 K a id r 「’ 0] 对棉属主要种的D N A 含量测量所指出
的 , ( A D ) ; 和 ( A D ) : D N A 含量相对值分别为 14 2 . 5 和 13 7 . 2 , D S和 D 6 分别与 A , 的
D N A 含量相对值之和分别是 152 . 5 和 146 . 4 , 亦即与 A , D N A 含量相对值相加 , D 6 的远
比 D S 的接近异源四倍体栽培种的 D N A 含量 。 因此 , 我们更倾向于认为拟似棉 ( D 6 )是海
岛棉 D 组 (D (DA ) 2 )的供体种 。
就核型公式而言 , D 组 1 个种与 D (DA ) , 即陆地棉 D 组均相差较大 , 主要是 m 染色体
20 6
· 作 物 6 1卷
数目的问题 。 而戴维逊氏棉 ( D,一 d )和克劳茨基棉 ( D , 一 、 )的染色体类型是与 D (DA ) , 较接近
的两个种。 而染色体长度 比、 平均臂比以及对称系数等特征性指标 , 亦 以 D 3 两个种
与 D (DA ) , 的最接近 。 D 卜 。 和 D 卜 、 与 p (DA ) , 的重合率最高 (分别为 3· 70 和 .2 12 ) , 异质系
数最低 (分别为 1 . 00 和 1 . 6 0 ) 。 这两个二倍体是极其近缘的 , 但地理分布甚远 , D 卜 k 主要
分布在近秘鲁的几个小岛上 。 D 3一 d 则分布于墨西哥中部大陆 , 与陆地棉起源和分化中
』合— 墨西哥同区域分布 。 与 D S相比较 , D 3一 d 与其他分布于墨西哥 D 组种的亲缘关系更近 。 与陆地棉杂交后人工加倍形成的异源六倍体的多价体 , D 3一 d 的比其他墨西哥 D 组种的
多 l ” ]。 根据 K a d i r l ’ 01的研究 , D 卜 d 与 A , 的 D N A 含量相对值之和为 1 4 6 . 9 , 远较 D 。与
A
l D N A 含量之和 ( 152 . 5) 更接近陆地棉 D N A 的含量 ( 14 2 . 5) 。 以上分析均有助于认为戴
维逊氏棉 ( D 3一 d )是陆地棉 D 组的供体种。 但是 , 相反的试验结果也有。 其一是陆地棉 x
雷蒙德氏棉合成的异源六倍体 , 减数分裂时所形成的多价体多于陆地棉 x 戴维逊氏棉合成
的六倍体杂种 。 其二是陆地棉 x 戴维逊氏棉的 F ,为胚致死 。 然而 , 也许正是 D 3一 d 的致死
基因 , 使其与陆地棉的杂种 F I (三倍体 )不可能检验减数分裂的染色体配对情况 。 换言之 ,
戴维逊氏棉的致死遗传 , 妨碍了取得它与陆地棉的杂种更直接的细胞遗传学研究证据 。 所以 ,
综上核型研究 、 地理分布及 D N A 含量分析结果所述 , 我们认为陆地棉 D 组供体种更应该
是戴维逊氏棉 。
拟似棉 (D 6 )和戴维逊氏棉 ( D 3一 d )基本上从未被认为是四倍体栽培棉的供体种 , 主要是
因为其杂种或是 (种子萌发后的 )胚致死 ,或是 (现蕾前后的 )幼苗致死 。 但 B or w ln 41 报道拟似
棉 x 雷蒙德氏棉可获得成活的杂种植株。 P hi n isP l `3] 仔细分析了 D 。种间杂种产生肿瘤致死
是受 3 个等位基因— G “ 、 G 盆 和 G y 所控制 , 具 G “ G “ G “ G ” G 兀 G y 基因型 的杂种 , 便不发生肿瘤 。 而 D 3两个种的种间杂种 , 其 “ 致死 ” 是受温度所控制的 , 在 30 ℃ 时致死 , 但
在 40 ℃ 的高温下杂种能正常发育 J’ 4j 。 本文核型分析结果表明 , 两个异源四倍体栽培种 D
组供体是不同的种 , 但均具有对其远缘杂种的致死基因 。 那么是否可以推测在四倍体棉形成
时的气温比较高呢? 这并非是完全不可能的 ` . 总之 , A 、 D 的供体种以及其合成的天然四倍
体种 , 都各自经历了漫长的进化历程 , 现在不可能完全与原始祖先一样 , 必然会发生了不同
程度的变异。 因此 , 有关四倍体棉种的起源问题也必然会复杂化 , 需要更广泛和深人的研
究 。 本文主要根据核型分析的结果 , 讨论了 D 染色体组的种间亲缘关系以及四倍体栽培棉
D 组供体种的问题 , 可能是一孔之见 , 权作抛砖引玉 。
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D
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5
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图 版 说 明
图版 I , n , 棉属 D 组 1 个种的核型
P l a t e l
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T h e k a yr o t y P e s o f 1 1 s P ec ie s o f D g e n o m e i n G o s sJ 少l’u m
l
, 三裂棉 (G, J r山加附 ) (D 。 ) ; 2, 早地棉 (G . ar 动胡 ) (D 4 ) : 3 , 戴维逊氏棉 (G .由 v油 on i ) (D 卜 d ) ; 4 , 雷蒙
德氏棉 (G . ar 如刃爪蔽 ) (D S ) ; 5 , 松散棉 (G .坛溯 ) ( D g ) ; 6 , 辣根棉 ( G . 口 r刀刃ur 俪um ) (D Z一 l ) ; 7 , 克劳茨基棉
( G
.
klo 让 e八灿unl ) (D 3一 k ) : 8 , 裂片棉 ( G .勿加彻的 ) (D 7 ) ; . 9 , 瑟伯氏棉 ( G . ht u rb e r i ) (D 一) : 10 , 哈克尼西氏棉
(G
·加产七公哪 i ) (D Z一 2 ) : 1 1 , 拟似棉 (G咨” 习 , 功`距3 ) (D 6 ) .
注 : 图中标尺示 4 . 5产 m
B a sr 二 4 . 5 拜 m
王坤波等 : 棉属 D 染色体组的核型变异和进化
W a n g K u n b o e t a l
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: T h e k a r y o t y P e V a r ia t i o n a n d E v o lu t i o n o f D G e n o m e i n
G 口`况朋
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王坤波等 : 棉属 D染色体组的核型变异和进化
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: T h e K a r yo t yP e V a ria ti o n a n d Ev o lu ti o n o f D Ge n o m e i n