全 文 ：中国农业科技导报，2013，15(2) :20 － 27
Journal of Agricultural Science and Technology
收稿日期:2013-02-25;接受日期:2013-03-20
基金项目:国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08005-003) ;农业部保种项目(NB2012-2130135-29B)资助。
作者简介:王坤波，研究员，博士生导师，主要从事棉花种质资源研究。E-mail:wkbcri@ 163． com
棉属多倍化研究进展
王坤波1， 刘 旭2
(1．中国农业科学院棉花研究所，棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000;
2．中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081)
摘 要:多倍化在许多植物的物种形成及其随后的进化过程中发挥了关键作用。棉花是一个大属，一些棉种
的起源发生过多倍体化，部分二倍体种是染色体二倍化的多倍体，比克氏棉最典型，拟似棉最复杂，还有 D基
因组的旱地棉和 B基因组的 3 个种。陆地棉等 5 个异源四倍体种是多倍体化典型，是由 A 与 D 基因组近似
的祖先种经过杂交和染色体加倍的双二倍体。它们的 D亚组供体亲本种，前人认同的是雷蒙德氏棉，然而近
期荧光原位杂交和叶绿体基因组学研究，提出了雷蒙德氏棉可能不是陆地棉亲本种的观点。四倍体棉种形
成的多倍体化过程有多种推论，较为共识的时期是中更新世，结合近期包括叶绿体在内的基因组学的研究支
持中更新世或更后些时候。荧光原位杂交、包括叶绿体在内的基因组学将为棉花多倍化分析提供更多的
证据。
关键词:棉花;多倍体化;异源多倍体;FISH;基因组学
doi:10． 3969 / j． issn． 1008-0864． 2013． 02． 04
中图分类号:S562 文献标识码:A 文章编号:1008-0864(2013)02-0020-08
Study Progress of Gossypium Polyploidization
WANG Kun-bo1，LIU Xu2
(1． State Key Laboratory of Cotton Biology，Cotton Research Institute，Chinese Academy of
Agricultural Sciences，Henan Anyang 455000;2． Institute of Crop Science，CAAS，Beijing 10081，China)
Abstract:Polypoidization plays a key role in plant speciations and their evolution，the genus Gossypium，as a good
example． Gossypum is a big genus in crops． There might exist polyploidy processes in most cotton species and many
diploid cotton specie are a kind of polyploid which kept diploid chromosomes but existed polploidization． Gossypium
bickii is a typical one and G． gossypioides is very special in the genus． The polyploidy indued species include
G． aridum and three ones of B genome． In Gossypium allotetraploid speies is a typically polyploid origination．
G． raimondii was generally considered as the closest donor of allotraploid cotton D-subgenome s but was not taken so
at least to the G． hirsutum D-subgenome verified with gDNA-FISH． The allotraploid cotton sepeciation took place
perhaps in Mid-Pleistocene or a little later． Recent FISH studies on cotton contributed much to speciations，
interspecific relationships，and evolutions in Gossypium． There will be great advantages of FISH and genomics
including cp-genome in studies on cotton polyploidization．
Key words:cotton;polyploidization;allotetraploid;FISH;genomics
在自然界里，多倍化是非常普遍的一种生物
学现象，包括物种的形成及其随后遗传多样性进
化过程都是多倍化起到了重要作用。现代分子生
物学和基因组学的研究，不仅证实了这个多倍化
作用，其效果比预期的还要大。比如在被子植物
里，发生过一次或者多次多倍化的物种约占
70%。在大田作物里，棉花是一个大属(genus) ，
是多倍化研究的模式植物，探讨其多倍化规律，有
助于棉属物种的起源与演化及其遗传多样性和物
种形成等方面的研究。
1 棉花的基因组分类及其倍性水平
棉属(Gossypium)现有 52 个种(变种) ，其中
47 个是二倍体，5 个是四倍体［1，2］，孢子体染色体
数目分别是 26(2n =2x =26)和 52(2n = 4x = 52)。
二倍体棉种体细胞的 DNA 含量(2C)为2． 4 ～ 4． 8
pg，平均 3． 3 pg，四倍体棉种的为 5． 45 ～ 6. 45 pg，
平均 5． 97 pg，后者是前者的大约的二倍。二倍体
和四倍体棉种基因组大小的平均值分别是
3 234 Mb和 5 847． 33 Mb，分布范围依次为 2 352
～ 4 704 Mb和 5 341 ～ 6 321 Mb［3，4］，二者也相差
一倍。据细胞学的研究(结合其生物地理的分
析)棉属的二倍体棉种分为 8 个基因组(genome，
即 A ～ G 和 K) ，四倍体的 5 个种归为异源四倍
体，由 A和 D两个二倍体基因组组成(表 1)。在
二倍体棉种中，染色体的数目相同，但基因组的大
小差别较大。四倍体棉种 DNA含量(2C)平均是
5. 8 pg，A基因组的平均是 3． 8 pg，D 基因组平均
值是 2． 0 pg，表明四倍体棉种是两个亲本基因组
平均值的相加值［5］。早期推测棉属染色体基数
为 7 或 6［6，7］。近代分子遗传学研究表明，二倍体
棉属的祖先可能是已二倍体化过的古四倍体，所
以，四倍体棉种应该是八倍体［8］。但是，虽然经
过基因组殖民化(genome colonization)和基因组
入侵(genome invasion) ，现有二倍体和四倍体棉
种的染色体却保持了原来的水平，所以棉属植物
的倍性仍然应该使用二倍体和四倍体的经典
概念。
表 1 棉属基因组及其包括的棉种
Table 1 Gossypium genoems and their species．
基因组 Genome 基因组包括的棉种 Species included in the genome
A 草棉(G． herbaceum)、亚洲棉(G． arboreum)
B 异常棉(G． anomalum)、三叶棉(G． triphyllum)、绿顶棉(G． captis-viridis)、桑纳氏棉(G． senarense)
C 斯特提棉(G． sturtianum)、南岱花棉(G． nandewarense)、鲁滨逊氏棉(G． robinsonii)
D
瑟伯氏棉(G． thurberi)、辣根棉(G． armourianum)、哈克尼西棉(G． harknessii)、克劳茨基棉
(G． klotzschianum)、戴维逊氏棉(G． davidsonii)、旱地棉(G． aridum)、雷蒙德氏(G． raimondii)、棉拟似棉
(G． gossypioides)、裂片棉(G． lobatum)、三裂棉(G． trilobum)、松散棉(G． laxum)、特纳氏棉(G． turneri)、
施温迪茫棉(G． schwendimanii)、新棉种(new spceise)
E
司笃克氏棉(G． stocksii)、索马里棉(G． somalense)、亚雷西棉(G． areysianum)、灰白棉(G． incanum)、伯
纳迪氏棉(G． benadirense)、佛伦生氏棉 (G． bricchettii)、三叉棉 (G． vollesenii)、伯里切氏棉
(G． trifurcatum)
F 长萼棉(G． longicalyx)
G 比克氏棉(G． bickii)、澳洲棉(G． australe)、纳尔逊氏棉(G． nelsonii)
K
肯宁汉氏棉(G． cunninghamii)、小丽棉(G． pulchellum)、皱壳棉(G． costulatum)、孪生叶面棉
(G． anapoides)、林地棉(G． enthyle)、小小棉(G． exiguum)、伦敦德里棉(G． londonderriense)、马全特氏棉
(G． marchantii)、显贵棉(G． nobile)、稀毛棉 (G． pilosum)、杨叶棉 (G． populifolium)、圆叶棉
(G． rotundifolium)
AD 陆地棉
(G． hirsutum)、海岛棉(G． barbadense)、毛棉(G． tomentosum)、达尔文氏棉(G． darwinii)、黄褐棉
(G． mustelinum)
2 棉属有多倍化过程的二倍体种
随着棉花分子生物学研究的快速发展，关于
棉属物种的起源和演化也有很多新发现。其一就
是揭示了部分二倍体棉种也经历过多倍化过程，
即一些现在看来在遗传学上已经是非常纯化稳定
的二倍体棉种，但可能经历过与其他棉种杂交的
多倍化过程。研究表明发生过多倍化的二倍体棉
种主要有 7 个(表 2)。
2． 1 G基因组棉种
比克氏棉属于 G 基因组，是棉属报道多倍化
研究的先例。由于最先发现其具有种子无腺体植
株有腺体的腺体延迟发生的特性，80 年代以来引
起人们广泛的关注。在同一基因组的还有澳洲棉
和纳尔逊氏棉，而澳大利亚另外一个棉种斯特提
棉是在 C 基因组［2，17］。Wendel 等［17］在比较分析
细胞核与细胞质基因组分子标记的基础上发现，
二者的叶绿体基因组分子标记几乎一致，而比克
氏棉核基因组的分子标记却与它同基因组的澳洲
122 期 王坤波等:棉属多倍化研究进展
表 2 棉属杂交起源或种质渐渗过的
二倍体与四倍体棉种
Table 2 The cotton species induced via polypoid or
interspecific hybridization．
棉种 Species 参考文献 references
比克氏棉 G． bickii ［9，10］
异常棉 G． anomalum ［11］
绿顶棉 G． capidis-viridis ［11］
三叶棉 G． triphyllum ［11］
肯宁汉氏棉 G． cunninghamii ［12，13］
旱地棉 G． aridum ［12，14］
拟似棉 G． gossypioides ［15，16］
陆地棉 G． hirsutum ［17］
海岛棉 G． barbadense ［17］
达尔文氏棉 G． darwinii ［17］
黄褐棉 G． mutelinum ［17］
毛棉 G． tomentosum ［17］
棉或纳尔逊氏棉类似。亦即比克氏棉的细胞质基
因组与非同一基因组的斯特提棉相同源，细胞核
的基因组与同一基因组的两个棉种共一祖先。因
此认为这个差别就是印证了“双系祖先(bi-
phyletic ancestry)”的论点，即比克氏棉的母本可
能是斯特提或其近似棉种，而父本可能是同一个
基因组的澳洲棉与纳尔逊氏棉或其祖先种。
2． 2 B基因组棉种
在棉属 B基因组中，发生过多倍化的棉种有
3 个:异常棉(G． anomalum)、绿顶棉(G． capidis-
viridis)和三叶棉(G． triphyllum)。Cronn 等［18］分
析了 16 个核基因和 4 个叶绿体基因的序列，系统
比较了棉花二倍体种的系统发生关系，发现 B 基
因组的这 3 个棉种情况与比克氏棉类似，棉种形
成后经过细胞质基因渐渗，其种质的供体可能是
C、G和 K等基因组的棉种，都是现在分布在澳大
利亚的二倍体野生棉 ［11，18］。
2． 3 K基因组棉种
棉属 K 基因组是因为分布在澳大利亚
Kimberley地区而得名，肯宁汉氏棉是该基因组 12
个棉种比较特殊的一个棉种，分布在离该地区约
500 km的 Cobourg半岛上。它的形成与比克氏棉
类似，叶绿体基因组的分子标记与 C 基因组的斯
特提棉的同源［13，17］，说明它也是一个多倍化起源
的棉种。
2． 4 旱地棉
旱地棉分布在墨西哥，属 D 基因组 Erioxylon
亚组。该亚组还包含原产于南美洲的 4 个木本棉
种，根据形态学和生态地理的研究，认为它们起源
于同一个祖先种。但旱地棉是该亚组里很特殊的
棉种，它的叶绿体基因组与同亚组其他 3 个棉种
的相差非常大，反而与分布较遥远的另外一个亚
组 Integrifolia两个种(戴维逊氏棉和克劳茨基棉)
很相似，这表明它或它的原始种早期曾经与戴维
逊氏棉或克劳茨基棉杂交，发生过种质渐渗。在
旱地棉的细胞核里没有检测到与戴维逊氏棉或克
劳茨基棉的同源基因，与在比克氏棉检测不到细
胞核里斯特提棉核基因的机制类似，即这种种质
渐渗的过程仅仅在细胞质里发生［12，17 ～ 19］。
2． 5 拟似棉
拟似棉是另外一个多倍化起源的典型棉种，
不仅发生过细胞质基因的渐渗，还发生过细胞核
基因组的入侵［15 ～ 17］。据该棉种的 rDNA 测序结
果，它与棉属 D 基因组其他棉种不同，而与 A、B
和 F基因组棉种的很相似。随后对重复 DNA 进
行分析，发现其与 A 基因组棉种的大部分同源，
也与 D基因组其他棉种大相径庭。拟似棉的叶
绿体全基因组序列非常相似于位于 D 基因组树
状进化图的端部的雷蒙德氏棉。因此 Wendel
等［17］认为，早期拟似棉与 A基因组棉种可能在二
倍体或三倍体水平上发生过杂交，即古拟似棉
(或拟似棉前身)先与新世界一个异源四倍体棉
种杂交，后来经过回交多次，最终只保留 D 基因
组核基因的一个拷贝。再后来拟似棉可能作为父
本与雷蒙德氏棉发生了第二次杂交，所以获取了
后者的叶绿体基因。从这个拟似棉复杂的杂交起
源过程来看，还缺少一个其与远在大西洋彼岸的
A基因组“幽会”的环节，这个环节可能是多倍体
棉种的 A亚组(sub-genome)的祖先种已经从亚非
大陆跨洋过海地“移民”到了中美洲，亦即到达了
拟似棉现在的“土著”之地。
3 四倍体棉种的多倍化起源
可以肯定地说，棉属现有 5 个四倍体棉种都
是明显经过异源多倍化产生的(表 2)。关于棉属
异源多倍体的起源，有单系发生(monophyly)和多
22 中 国 农 业 科 技 导 报 15 卷
系发生(polyphyly)两种观点。Johnson 等［20，21］提
出多系发生的论点，但由于多倍体棉种的供体亲
本基因组分布于不同的半球上，从生物地理学考
虑，Wendel 等［17］不赞同单系发生的观点。20 世
纪后期采用的较精确的进化树和分子序列分析方
法，得到的结论是四倍体基因组 5 个棉种的细胞
质可能是同一个来源［22，23］。
3． 1 四倍体棉供体种来源
关于异源四倍体棉种多倍化形成时的父本供
体与母本供体的问题，长期以来争议较大，比较公
认的是 A 亚组(A sub-genome)的供体种是母本，
因为 5 个四倍体棉种都含有现在 A 基因组棉种
的细胞质，后来叶绿体和线粒体 DNA的分析也证
实了这一观点［22 ～ 25］。异源四倍体 A 亚组的供体
种可能为草棉和亚洲棉或二者之一，许多研究者
认为草棉的可能性比亚洲棉的大［26 ～ 28］。然而包
括 A基因组棉种染色体［29，30］的研究，尤其现代分
子生物学分析指出［10，12，23，31，32］，草棉并不是真正
的供体种。Wendel等［17］认为棉属异源四倍体的
原始供体种已经不存在了，现在的草棉和亚洲棉
在系统发生上属于一对姐妹种，对异源四倍体棉
种的 A亚组的“血统”应该是等比例的，即贡献是
均等的。
关于异源四倍体棉种 D 亚组的供体种，早期
的研究主要集中于遗传学与形态学比较。
Stephens 是最早探索棉花多倍化的代表人物，采
用基因组之间的杂种与陆地棉和达尔文氏棉为比
较分析的对象，基于叶片发育模式的研究，提出单
一棉种供体观点:即现在 D 基因组的 3 个种(克
劳茨基棉、戴维逊氏棉和雷蒙德氏棉)之一可能
是四倍体棉种 D 亚组的亲本［27，28］。Hutchinson
等［29］通过比较人工合成 A × D 同源四倍体的形
态性状等，认为雷蒙德氏棉是 D 亚组的供体种，
Fryxell［33］比较了二倍体棉种与野生多倍体棉种
的纤维性状也支持此观点。细胞学研究基本上是
支持“雷蒙德氏棉亲本说”［26，34，35］。Wendel 也很
推崇“雷蒙德氏棉亲本说”，在他看来，种子蛋白
质电泳分析［36，37］、类黄酮测定［21］、同功酶分析［38］
等结果都是支持此推断的证据。但钱思颖等［39］
认为瑟伯氏棉和三裂棉可能是四倍体棉种 D 亚
组的祖先种。聂汝芝和李懋学［40，41］根据核型研
究结果，支持了棉属四倍体多系发生的观点，认为
三裂棉、瑟伯氏棉和雷蒙德氏棉可能均是陆地棉
的祖先种。王坤波等［42，43］的核型分析也支持了
多次发生论点，认为陆地棉的 D 亚组来源于戴维
逊氏棉或克劳茨基棉，海岛棉 D 亚组染色体的供
体种是拟似棉。21 世纪初采用的系谱重建
(genealogical reconstruction)等系统发生学研究，
却支持了雷蒙德氏棉亲本说［10］。5S rDNA［32］、
18S ～ 26S rDNA 的 ITS 等血统分析［44］，核基因研
究［30，45，46］等，也提供了雷蒙德氏棉亲本说的证据。
总之，作为异源多倍体的亚组供体种，A基因
组棉种(亚洲棉或草棉)的证据比 D 基因组的要
明确。研究表明四倍体与 A基因组棉种以及与 D
基因组棉种的序列歧异百分率分别是 0． 68%和
1． 05%，即 D基因组的雷蒙德氏棉比 A基因组棉
种(草棉和亚洲棉)的要低 50%［47］。
3． 2 四倍体棉种形成的 5 个时期
目前关于多倍体棉花的起源有 5 种观点:一
是白垩纪起源(Cretaceous Origin) ，最古老，约 0． 6
～ 1 亿年，主要依据是棉属植物的现代地理分布，
四倍体棉种的供体种分布在不同的大陆板块上，
认为来源于 A 和 D 两个基因组的供体种之间的
杂交以及随后的多倍体化等事件，要先于大陆板
块漂移分离之前发生，否则难以想象到它们的结
合时机［26，48 ～ 53］;二是中新世起源［48］，以二倍体亲
本棉种在白垩纪的发生为前提，主要因为种间杂
种的 DNA分子杂交存在热稳定性;三是更新世起
源(定义于起源时间在更新世的开始:start of the
Pleistocene) ，主要根据综合细胞学证据，包括基因
组内或基因组间染色体鉴别［54］;四是中更新世起
源，最初主要是基于分类和生态学的研究，特别是
人类对地质年代气候变化更深入的认识，后来得
到分子生物学证明，并推算认为最大年龄 100 ～
200 万年［23，30，44，47，55，56］;五是农业时代起源，是最
年轻的学说［20，34，57］。主要的根据是人类的发展
史，认为人类的活动自非洲(或亚洲)大陆把现在
的 A基因组栽培棉带到美洲大陆，然后与该地
“土著”的 D基因棉种发生杂交，这一过程实际上
是人类活动的结果。
5 FISH和基因组学的新证据
5． 1 FISH的研究进展
荧 光 原 位 杂 交 (fluorescent in situ
hybridization，FISH)结合了细胞遗传学和分子生
322 期 王坤波等:棉属多倍化研究进展
物学的优势、对物种起源与演化研究能够提供大
量信息，还具有检测核酸杂交信号更灵敏的特点，
在小麦等禾谷类农作物中的应用很广泛。棉花
FISH早期主要是在美国德州农工大学的 Stelly实
验室［16，32，56］，进入 21 世纪，主体工作在本实验室
和南京农大张天真实验室［57 ～ 66］，在与棉花起源演
化方面相关的主要进展如下:
5． 1． 1 四倍体棉种的双二倍体起源 当采用二
倍体棉种基因组 DNA(gDNA)作探针，对四倍体
棉种体细胞(mitosis，MI)的 FISH(MI-gDNA-
FISH) ，都将其 26 对染色体明显地分为两组;对
四倍体棉种减数分裂细胞(meiosis，ME)的 FISH
(ME-gDNA-FISH) ，有否杂交信号在 26 个二价体
中是 13∶13，这些结果都明显地证实了棉属异源四
倍体棉种染色体的双二倍体结构。
5． 1． 2 A基因组比 D 基因组与四倍体棉种的亲
缘关系更近 在以四倍体棉种为靶 DNA，A 基因
组 DNA作探针的 FISH 中，杂交信号明显强于 D
基因组 DNA为探针的，而且对靶染色体杂交信号
的覆盖也全面些，MI-gDNA-FISH 和 ME-gDNA-
FISH结果均如此。四倍体棉种的体细胞和性细
胞(PMC)均如此。同样以四倍体栽培种与二倍
体的 A或 D基因组棉种的三倍体杂种染色体为
靶 DNA的 gDNA-FISH中，A 基因组 DNA 为探针
的杂交信号明显较强 ［17，35，47，68，69］。这些结果与前
人细胞学、分子生物学研究的结果是一致的。
5． 1． 3 四倍体棉种两个亚组组间的染色体片段
易位以及基因组殖民化 以 A 基因组亚洲棉
gDNA为探针，在对海岛棉 MI-FISH 中发现海岛
棉 A亚组有 3 对染色体的长臂末端片段检测不
到杂交信号，而在 D亚组中有 5 对染色体的着丝
点区的杂交信号呈弥散式。这是由四倍体亚组间
染色体片段易位和交换所至［59］。当 gDNA 探针
改为雷蒙德氏棉等 D 基因组棉种时，无杂交信号
片段也出现在 D亚组染色体长臂末端，但不如 A
基因组探针的明显表明“交换”实质上是单向的，
这与基因组殖民化或基因组入侵的分子生物学研
究一致［17，18，23，47，59］。
5． 1． 4 拟似棉 FISH杂交信号呈弥散分布 采用
拟似棉 gDNA为探针，对四倍体基因组两个栽培
种的 MI-gDNA-FISH实验，结果与 D 基因组其他
3 个棉种(甚至 A 基因组棉种)gDNA-FISH 的结
果大相径庭，每一条染色体上都出现了 FISH 杂
交信号，呈明显的散布式，没有集中分布的区域。
在相关分子生物学研究中，拟似棉的表现也非常
特殊，D基因组中仅它兼有 A基因组某些 DNA分
子的特征［5，15 ～ 18，70］，与 FISH结果是一致的。
5． 1． 5 雷蒙德氏棉可能不是陆地棉起源上的亲
本 以陆地棉为靶 DNA 的 MI 或 ME-gDNA-
FISH，以雷蒙德氏棉 gDNA 作探针时，FISH 杂交
信号强度较差，而且对染色体的杂交信号覆盖程
度也低。而同一基因组的瑟伯氏棉或戴维逊氏棉
的 gDNA-FISH，效果较好。以海岛棉为靶 DNA
时，情况恰好相反。该结果表明雷蒙德氏棉可能
还是海岛棉的祖先种之一，而不是陆地棉 D 亚组
供体种;另外，这也说明异源四倍体棉的 D 亚组
不是单系发生。
5． 2 基因组学研究的新进展
基因组学包括核基因组学和叶绿体基因组
学。王坤波等［71］率先报道了二倍体棉花的全基
因组草图，随后 Paterson 等［72］也公布了他们的二
倍体基因组草图，两张草图都在全基因组序列的
基础上挖掘了棉属物种早期进化的历史。与基因
组已测序的植物比较，约在 3 370 万 ～ 6 000 万年
与可可(Theobroma cacao)分开前，早期棉种的基
因组经历了一个 5 ～ 6 倍迅速多倍化的过程。约
500 万 ～ 1 000 万年前早期棉种进化成现在的 A
与 D基因组棉种，然后在约于 100 ～ 200 万年前
二者杂交形成四倍体棉种，其中纤维性状由 A 基
因组棉种提供。雷蒙德氏棉全基因组为 737． 8
Mb，常染色质的基因富集区为 350 Mb(占 47%) ，
长 2 059 cM;异染色质的重复区为 390 Mb(占
53%) ，长度仅 186 cM。雷蒙德氏棉基因组含有
57% ～ 61%的转座因子，其中一种长末端反转
录转座因子(LTRs)占全基因组的 53%，但仅有
3%分布在 2 345 bp 长的序列中。预测雷蒙德
氏棉有 37 505 个编码基因或 77 267 个转录本，
只占基因组的 6%(44． 9 Mb) ，多数在染色体的
端部。
棉花叶绿体全基因组测序的报道最早是在
2006 年［73，74］，本课题组与中国农业大学华金平实
验室合作，完成了近 20 个棉种的叶绿体基因组测
序［74，75］。棉属叶绿体很保守，二倍体与四倍体种
的叶绿体基因组大小差别不大，约 160 kb，已经测
序棉种的序列同源性达到 98%以上。碱基的插
入缺失或替换是叶绿体基因组突变的主要因素，
42 中 国 农 业 科 技 导 报 15 卷
并由此预计四倍体棉种的起源时间是在 43 ～ 68
万年前。此外，根据序列比对结果，本课题组发现
原产于澳大利亚一份野生棉(收集号 A111)的叶
绿体序列存在特异的插入与缺失，明显区别于其
他棉种，由此初步认为 A111 是澳洲野生棉的一
个新种，与奈尔逊氏棉的亲缘关系最近，同在 C
基因组［76］。
6 展望
棉花多倍化是一个自然过程，我们无法重现
几十年或百万年前的自然史，更不可能精确地模
拟这样的过程。但是，现代科学技术及其高超的
研究手段可以通过对现有标本或样品的研究分
析，来推演这样的自然史和过程。毫无疑问，随着
棉属物种的基因组测序甚至多个材料的重测序，
核酸序列信息将会带来更多基本问题的解决，包
括多倍化引起的演化和物种形成。此外，荧光原
位杂交是一个非常有力度的研究手段，当辅助于
基因组学研究时，能够发挥更多的作用。特别是
粗线期乃至 DNA 纤维作为靶序列的 FISH，一旦
有效应用于基于基因组序列分析室，应该是棉花
起源演化研究的更大的“黄金时代”。
参 考 文 献
［1］ 王坤波，杜雄明，宋国立． 棉花种质创新的现状与发展． 植
物遗传资源学报，2004，5(增刊) :23 － 38．
［2］ 中国农业科学院棉花研究所．中国棉花栽培学［M］． 上海:
上海科学技术出版社，2013，222 － 237．
Cotton Research Institute，Chinese Academy of Agricultural
Sciences． China Cotton Cultivation［M］． Shanghai:Shanghai
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