全 文 ：24卷第 2期 137～ 143页
2006年 3月 　　　　　　　　　　　
山　地　学　报
JOURNAL OF MOUNTA IN SC IENCE
　　　　　　　　　　　 Vo.l 24, No. 2 pp137 ～ 143
M ar. , 2006
收稿日期(Received date):2006 - 02 - 20。
作者简介(B iography):杨钦周(1933 - ),男 ,云南保山人 ,研究员 , 1957年云南大学生物系毕业 ,长期从事森林野外勘察和植物生态学 、植物地
理学 、植物分类学及林学等方面的研究。 [ Yang Q inzhou(1933 - ), M ale, Research P rofessor, W ho was born in B aoshan city of Yunnan
province and graduated in the B io logical departm ent of Yunnan University in 1957 and engaged in the forest field exped ition and researches of
the Phytoecology, Phytogeography, Phyto taxonom y and Forestry in a long-term。 Te.l :028 - 83172925;88826123] .
文章编号: 1008 - 2786 -(2006)2 -137 - 07
白刺属植物的川西新记录和澳大利亚
间断分布途径的探讨
杨钦周
(四川省林业调查规划院 ,四川省林业勘察设计研究院 ,四川 成都　610081)
摘　要:四川西部干旱河谷新记录两种白刺属植物(柴达木白刺和西伯利亚白刺),从它们的地理分布可以反射出
干旱河谷现代植物区系起源古老 ,具有历史植物区系 “活化石”意义 ,该区系与古地中海在时间上 、与现代中亚 (草
原和荒漠)在空间上有着渊源联系。这两种白刺在川西是中生而不是旱生植物 , 生于干旱河谷灌丛(近似于中亚草
原灌丛)而不是草原或荒漠中。根据植物地理学和地质学研究的一些例证 ,探讨了远离白刺属发生地和分布中心
的比拉底白刺(或其祖型), 从非洲北部 -阿拉伯地区经由印度和缅甸至马来西亚直达澳大利亚形成现代洲际间断
分布的迁移途径。
关键词:白刺属;四川西部;新记录;中生植物;干旱河谷;澳大利亚;间断分布;迁移;途径
中图分类号:Q948　　　　　　文献标识码:A
　　昔日曾有学者 Комаров, В. Л. 和 Илъин, М.
М.对蒺藜科 (Zygophy llaceae)的起源作过论证 ,莱茵
河下游的愈疮木属 (Gua jacum)和假棒果属(Balani-
tocapus)的化石与现代的霸王属(Zygophy llum )和棒
果属(Ba lan ites)相似 ,南美洲的愈疮木属和 Po lie ria
属的挖掘碎片都是南半球广泛分布的属 ,证明蒺藜
科是白垩纪时代产生于冈瓦纳古大陆沿海热带地区
的一个古老类群 [ 1] 。
根据目前已知的古植物资料记载 ,白刺属 (N i-
traria )植物的花粉化石最早发现于我国新疆库车
盆地的古新世沉积中{2},这就表明白刺属开始出现
的时代必定更早 。其始祖类型很可能早在白垩纪晚
期就已经存在 ,中亚是它的现代分布中心 ,这个古老
的属显然是起源于古南大陆 [ 3] ,也很可能就是起源
于现在的非洲北部及其地中海沿岸。
白刺属和棒果属的果实均为核果 (Fruit drupa-
ceous),它们在蒺藜科中最大地区别于其他各属而
显示出两者具有较近的亲缘关系[ 2, 4] ,它们可能各
具同源的始祖类型平行发生于同一发源地 ,随后在
发展和扩散的迁移途径上分道扬镳 ,从而形成现代
地理分布区上互为南 、北替代的格局。棒果属约 25
种 ,分布于非洲热带和亚洲缅甸 [ 4] 。白刺属约 12
种 ,其祖型可能是以现存的古老种凹叶白刺 (N. re-
rusa)所在地 ,即非洲北部及其地中海沿岸[ 5, 6]为扩
散的起始点 (表 1),向西有西非热带特有种塞内加
尔白刺 (N. senegalensis)[ 5, 6] 。在始新世时 ,随着古
地中海逐步退却 , 非洲 -阿拉伯 -及欧 、亚大陆融
合 [ 7] ,非洲北部至阿拉伯特有三齿白刺 (N. tridenta-
ta)[ 5, 6] 。中亚至西亚及欧洲地中海沿岸国家有欧 、
亚广布种盐生白刺 (N. schoberi)[ 8] 。中亚有 8种 ,占
世界 2 /3,为其现代分布中心 。我国有 7种 (特有 2
种 ),甘肃北部至宁夏北部这一狭小地区集中分布
有白刺属不同果核类型及染色体倍数的 5个
种 [ 5, 6, 8] 。向南间断分布至南半球有澳大利亚特有
种比拉底白刺(N , belardieri)[ 3 - 6] 。
1　白刺属植物的四川西部新记录
早在 20世纪初叶 (1914年), RehderA. 和W il-
son E. H. 曾经将W ilson 1908 - 06 - 27在四川西部
DOI牶牨牥牣牨牰牥牳牴牤j牣cnki牣牨牥牥牳牠牪牱牳牰牣牪牥牥牰牣牥牪牣牥牥牪
懋功县 (今为小金县 )附近的小金河河谷 , 海拔
2 300 m处采得的 2450号标本鉴定为盐生白刺 (N i-
traria schoberi),记载为小灌木 ,高 1 ～ 2 m ,花白色 ,
枝密集平卧而枝梢上翘 ,稀少[ 9] ,首次记载了四川有
白刺属植物分布 。随后在长达半个世纪中未见再次
在四川采得白刺属标本 ,所以 ,在 1964年以前大多
数的有关书刊中都未曾记载白刺属在四川有分布 。
此后(1964年 )作者在理县杂谷脑河流域做干旱河
谷植被考察时 ,曾经多次采得白刺属标本 (杨钦周
1304, 1640 , 1641, 3001)并拍摄有照片 (照片 1),也
曾多次作过报道[ 10 -13] 。近期刘仕俊与何飞在理县
也曾采得此属标本 (无号)并拍摄有照片(照片 2)。
表 1　白刺属(N itraria)地理分布
Table 1　The geographical distribu tion o f the genusN itraria L.
种　　名
澳大利亚
非洲西部
非洲北部
欧地海岸
洲中沿国
里海沿岸
亚洲西部
亚洲中部
西伯利亚
蒙　　古
中　　国
西　藏
四小金
川理县
青　海
新　疆
甘　肃
宁　夏
内蒙古
陕　西
山　西
河　北
山　东
辽　宁
黑龙江
凹叶白刺 N. . retusa R
三齿白刺 N. . tridentata T T
塞内加尔白刺 N. . senega len sis S
比拉底白刺 N. . bi llard ieri B
帕米尔白刺 N. . pam irica P P
球果白刺 N. . sphaeroca rpa S S S S S S
盐生白刺 N. . schoberi S S S S S
里海白茨 N. . kom arovii K
西佰利亚 N. . sibirica S S S S S S S S S S S S S S S
毛瓣白刺 N. . praevisa P P
大果白刺 N. . roborowsk ii R R R R R R R
柴达木白刺 N. . tangu torum T T T T T T T T T T
表中 B K P R S T =拉丁文种名的第一个字母。 B K P R S T in the table= f irst letters of the Latin species nam es.
1. 1　柴达木白刺 (新拟 ),唐古特白刺
N itraria tanguto rumBob r, in Sove tsk. Bo.t 14
(1):19. 1946;治沙研究 7:4. 1965;内蒙古植物志 4:
15. 1979;新疆植物检索表 3:233. 1983;中国沙漠植
物志 2:306.图版 106:10 ～ 12. 1987;青海木本植物
志 393. 图 276. 1987;陕西树木志 593. 图 601.
1990;四川树木分布 225. 1997;中国树木志 3:
2930.图 1509:7 ～ 9. 1997;中国植物志 43(1):122.
图版 35:5 ～ 6. 9E. 1998;青海植物志 2:290。图版
49:1 ～ 3. 1999;云南植物研究 21(3):293. 1999;植
物学通报 20(5):634. 2003. ———N. schoberi auc.t
nonLinn. M axim. F .l Tangu.t 1:102. 1889;Rehd. e t
W ils. in Sarg. P.l W ils. 2:120. 1914;河北树木志
332.图 380. 1997.
四川:理县:打色尔沟 , 1964年 ,扬钦周 1304,生
于海拔 2 450 m , 山沟边;薛城 , 1964年 , 扬钦周
1640, 1641,生于海拔 1 610m ,山坡干旱灌丛中;薛
城 , 2005年 ,何飞无号 ,生于海拔 1 610 m ,山坡干旱
灌丛中;杂谷脑 , 2003年 , 刘仕俊无号 , 生于海拔
2 070 m ,山坡中生杂木灌丛中 。
分布:西藏 ,青海 ,新疆 ,甘肃 ,宁夏 ,陕西 ,内蒙
古 ,河北及四川 (新记录 );我国特有种 。模式标本
采自青海柴达木盆地(现存圣彼得堡 )。
本种以往常称之为唐古特白刺 ,唐古特在今天
的地图上找不到这个地名 ,因其模式标本采自青海
柴达木盆地 [ 1] ,为了便于查询 ,建议中文名改为柴达
木白刺 。
1. 2　西伯利亚白刺小果白刺
N itraria sibiricapal.l F .l Ross. 1:80. 1784;治沙
研究 7:3. 1965;中国高等植物图鉴 2:536. 图 2802.
1972;内蒙古植物志 4:15. 1979;新疆植物检索表
3:233. 1983;中国沙漠植物志 2:304.图版 106:4 ～
6. 1987;青海木本植物志 392. 图 275. 1987;内蒙古
植物志 (二版)3:415.图版 158:1 ～ 3. 1989;陕西树
木志 592. 图 600. 1990;中国树木志 3:2930. 图
1509:4 ～ 6. 1997;河北树木志 333. 图 381. 1997;山
东植物志 2:495. 图 431. 1997;中国植物志 43(1):
120.图版 35:3 ～ 4, 9B. 1998;青海植物志 2:289.
138 山　地　学　报 24卷
1999;云南植物研究 21(3):292. 1999;山西植物志
3:5. 图版 3. 2000;植物学通报 20 (5):634.
2003. ———N. schoberiacut. non Linn. 东北木本植物
志 360。图版 CXX II:280. 1955.
四川:理县 ,木卡 , 2003年 ,杨钦周 3001,生于海
拔 1 570 m ,山坡干旱灌丛中 。分布:青海 ,新疆 ,甘
肃 ,宁夏 ,内蒙古 ,陕西 ,山西 ,河北 ,山东 ,辽宁 ,黑龙
江及四川(新记录 ,照片 1);蒙古和中亚 、西伯利亚
有分布 。
照片 1　西伯利亚白刺(N itraria sibirica),生于海拔 1 570 m
的干旱河谷灌丛中(杨钦周摄 , 2003年 )
Pho to. 1　Nitraria sibirica, in a l.t 1 570 m o f the
arid-valley scrubs(Yang Q inzhou, in 2003. )
照片 2　柴达木白刺(N itraria tangutorum),生于海拔 1 610 m
的干旱河谷灌丛中(何飞摄 , 2005年)
Photo. 2　N itraria tangutorum , in a l.t 1 610 m of the
a rid-va lley sc rubs(H e Fei, in 2005. )
四川分布的两种白刺 (N itraria tangu torum , N.
sibirica)在白刺属的以内果皮结构特点[ 5]和染色体
倍数特征 [ 6]为依据的分类系统中 (表 2),柴达木白
刺具有内果皮呈硬壳状和 染`色体为四倍体以及向
单性花演化趋势等特征 ,表明其为较进化的类群 。
西伯利亚白刺虽然也具有内果皮呈硬壳状较进化的
特征 ,但其染色体为二倍体及花具较原始的两性花
等 ,表明其可能是原始类群中较为进化者 [ 5, 6] 。
表 2　白刺属(N itraria)植物的分类系统与生境 [ 5 , 6]
Tab le 2　The taxanom ica l sy stem s and habitate of the genusN itraria L.
种　名
内果皮
蜂窝状组
球果状组
硬壳状组
染色体
二倍体类
四倍体类
生 境 备 注
凹叶白刺 N. . retu sa R R 荒漠 非洲北部特有种
三齿白刺 N. . triden ta ta T T 荒漠 北非至西亚分布种
塞内加尔白刺 N. . senega lensis S S 荒漠及稀树草原 西非特有种
比拉底白刺 N. . billard iieri B B 干草原及荒漠 澳大利亚特有种
帕米尔白刺 N. . pam irica P P 高海拔干旱山坡 中亚帕米尔特有种
球果白刺 N. . sphaerocarpa S S 戈壁 、荒漠及沙地 中国西北部至蒙古分布种
盐生白刺 N. . schoberi S S 盐碱化低地 欧亚分布种
里海白刺 N. . kom arovii K K 湖盆沙地 里海沿岸国家分布种
西伯利亚白刺 N. . sibirica S S 盐碱化低地或干旱山坡 中亚及西伯利亚至东亚分布种
齿叶白刺 N. roborowskii R R 荒漠及湖盆沙地 中亚至中国西北部分布种
毛瓣白刺 N. . pra evisa P P 干旱沙地 中国特有种
柴达木白刺 N. tangutorum T T 荒漠沙地及干旱河谷 中国特有种
表中 B K P R S T =拉丁文种名的第一个字母。 B K P R S T in the table =F irst letter of the Latin species nam es.
139第 2期　　　　　　　　　　　　　　杨钦周:白刺属植物的川西新记录和澳大利亚间断分布途径的探讨
1. 3　白刺属川西分布的植物地理学意义
白刺(N itraria)的祖型可能在晚白垩世发生后 ,
随着古地中海的退却而在沿岸广阔的海滨低地定居
和发展 [ 14] ,在中亚东部形成了它的现代分布中心和
分化中心 [ 3, 5, 6] 。从青海柴达木盆地西部油墩子的
中新世红峡口统 (Tr3)湖相沉积剖面中 ,在厚达 195
m(1 620 ～ 1 815m)的岩层里发现有白刺属的一些
花粉化石[ 15] ,表明了包括柴达木白刺和西伯利亚白
刺在内的白刺属植物 ,早在中新世或者更早的时期
就扩散到了柴达木盆地并且一直生存到现在[ 16] 。
柴达木白刺和西伯利亚白刺可能是渐新世发生的
种 [ 2] ,中新世到达柴达木盆地 [ 15] ,随后经由青海东
部 [ 16]在上新世以前就到达了四川岷江上游的古代
高原面上 。当时高原面的高度在海拔 1 000 m 以
下 ,由于青藏高原的整体急剧隆升和新构造运动的
强烈发展 ,在整个第四纪中 ,青藏高原始终处于整体
上升和河谷下切同步进行的过程中 ,河谷的气候也
随着河谷深切的进程而逐渐干旱化 [ 17, 18] ,当时随同
白刺经由青海东部到达岷江上游的一些现代中亚成
分 ,如刺旋花 (Convolvu lus tragacan thoides)、中亚紫
菀木 (Asterothamnus centra li-asiaticus)、铁杆蒿 (Arte-
m isia gmelinii)蓍状亚菊 (Ajania achileoides)和糙叶
黄芪(Astragalus scharescens)等 [ 3, 16. 19]一并被遗留于
干旱河谷中 ,前四种灌木是干旱河谷灌丛四个群系
的优势种 ,现在与白刺生长于同一小区 ,甚至同一群
落中的还有一些地理替代种 (Amygda lus tangutica ,
Caragana boissi)和地区特有种 (Caryopteris g lu tino-
sa , Coinus szechuanensis),以及一些热带属的种(Cer-
atostigma m inus, Bauh in ia brachycarpa , Indigofera len-
tecelata , Bud lleja crespa 和 Wikstroem ia stenophy lla
等 )。众多的温带荒漠 、草原成分与热带成分如此巧
妙地聚集[ 10 -12] ,无凝是上新世古地中海植物区系残
遗下来的基本特征。有趣的是 ,人们会由此联想到
如今的中亚荒漠 、草原生长有多少热带属的种  而
亚热带地区又见到过多少中亚荒漠 、草原的种  因
此 ,岷江上游干旱河谷现代含有白刺属的植物区系 ,
在某种意义上是历史植物区系(第三纪 )残遗的 “活
化石”( living fo ssils)[ 20]和直接衍生的后裔。由于上
新世以来青藏高原的急剧隆升 ,不仅影响了气候形
成南湿 、北干的地域分异 ,同时也将柴达木白刺和西
伯利亚白刺的古代分布区间隔成南 、北两大地域 ,北
方的后代在长期适应干旱环境过程中而形成为现代
荒漠 、草原的旱生植物 [ 21, 22] ,残留于南方岷江上游
干旱河谷的后代 ,则保留了上新世森林草原 [ 17]气候
条件下的中生耐旱特性 ,是一种近似于森林向草原
过渡的夏绿性草原灌丛 (A estatifruticeta steppo ta)的
成分[ 23] 。
柴达木白刺和西伯利亚白刺 ,在以往的诸多文
献中常记载为耐盐碱的荒漠 、草原旱生植物和沙地
盐生植物[ 19] ,而岷江上游的干旱河谷灌丛却竟然是
另一番景象 。它们生存于高山峡谷地貌 、青藏高原
亚热带山地 (相当于北亚热带 )半干旱气候[ 24, 25]及
山地(碱性 , pH值 7. 8 ～ 8. 4)灰褐土[ 26]这样的自然
环境中所形成的干旱河谷特有的夏雨性 (summer-
rain)冬旱 (w inte r-drought)灌丛 [ 27, 28] ,与上新世时期
亚热带森林草原植被[ 17]中的草原灌丛 [ 23]有着历史
性的渊源联系 ,含有白刺的干旱河谷灌丛可能是古
代草原灌丛残遗的或衍生的类型。它不是草原 、荒
漠 ,而是适应介于森林与草原之间的干旱河谷水分
条件的一种原生植被 (climax)[ 23] 。因此 ,这里生长
的柴达木白刺和西伯利亚白刺不具有耐盐碱的旱生
特性 ,有别于草原 、荒漠地带的同种植物 ,它们在个
别地方有时进入到了中生性灌木组成的次生灌丛中
(柴达木白刺见于理县杂谷脑 ,海拔 2 070 m),表明
其在干旱河谷是具有中生耐旱的生态特性 ,这也可
能就是它们早在上新世就固有的性状 ,其在现代草
原 、荒漠地带耐盐碱的旱生特性 ,无凝是上新世以后
随着喜马拉雅山隆起而造成北方干旱化的过程中适
应生境变化的结果 [ 21, 22] 。
2　白刺属洲际间断分布的迁移途径
在此借鉴了植物地理学和地质学研究的一些例
证 ,以探讨比拉底白刺 (N. bil ardieri)远离其属的发
源地千里迢迢分布到澳大利亚形成现代洲际间断分
布的迁移途径。
比拉底白刺是白刺属 (N itraria)唯一的间断分
布于南半球的种 [ 29] ,它与三齿白刺 (N. tridentata)
的内果皮均呈蜂窝状而显示着它们具有较原始的亲
缘关系 ,它们都是较古老的物种 ,而比拉底白刺的染
色体为四倍体则是它长途迁移中适应多样性环境所
形成的较为进化的特征 [ 5, 6] 。
比拉底白刺的这种洲际间断分布格局 ,似乎可
以从许多地质 、地理研究的例证中护得一些启示 。
桉属(Euca lyptus)最早见于欧洲上白垩统的化石[ 30]
和出土于四川理塘晚始新世的热鲁桉 (E. reluensis )
140 山　地　学　报 24卷
化石[ 31] ,与澳大利亚桉属现代分布中心形成南北两
半球古今洲际间断分布相关性;现代的桉属约 600
种 ,集中于澳大利亚及其附近岛屿 ,其中有 2 - 3种
分布于印度 -马来西亚 ,与澳大利亚分布中心形成
亚 、澳洲际间断分布 [ 4] ;以及和白刺属同科的霸王属
(Zygophy llum )约 100种 ,也同样具有澳洲与欧 、亚 、
非三大洲洲际间断分布格局 [ 4] ,表明这些同一个属
的植物在古代的某个时期 、某个地域必定有其迁移
的陆地通道相联系。
地质学的研究已经证明 ,马来西亚岛屿作为亚
洲大陆的延伸部分直到更新世才与大陆中断联系 ,
以及相似的研究结论还认为 ,加里曼丹的基纳巴卢
高地在第三纪早期以前 ,曾经是当时亚洲至澳洲的
大陆山脉的一部分[ 32] 。非洲和阿拉伯的部分盐生
旱生植物可以经过印度和缅甸 ,沿着马来西亚 (古
代还不是群岛)的海岸地带进入澳大利亚 [ 32] 。加拿
利番杏 (Aizoon canariense)、粉瓣鳞花(F ranken ia pul-
verulenta)、漠蒺藜 (Seetzenia prostrata以及霸王鞭
(Zygophy llum simplex)是非洲 -印度荒漠地区的分
布种[ 29] ,番杏属(Aizoon)和霸王属 (Z ygophyllum )有
一些种分布至澳洲 [ 4] 。由此看来 ,比拉底白刺或者
其祖型可能就是从近缘种三齿白刺的所在地北非-
阿拉伯地区 ,向南经由印度和缅甸至马来西亚这条
古代海岸通道进入澳大利亚 ,这条通道可能就是它
向南扩散的迁移途径 。
早在侏罗纪时代冈瓦纳古陆就已经断裂为西冈
瓦纳古陆(南美洲 +非洲)和东冈瓦纳古陆 (印度 +
南极洲 +大洋州 ),大约在 85 ～ 90 M a前 (约为白垩
纪中期 )被子植物已经广泛多样性的时期 ,印度板
块从东冈瓦纳古陆断裂开来 , 75M a前 (晚白垩世 )
开始向北漂移 ,于 45M a前 (始新世)抵达劳亚古陆
并以其前缘潜入劳亚古陆之下 ,随即造成了喜马拉
雅山系的急剧隆升和南亚次大陆的出现 ,从而形成
了非洲北部 -阿拉伯地区经由印度半岛 、至中南半
岛及马来半岛这样一条沿着海岸的陆地通道 。大约
在 47M a后(始新世 )南极-大洋州地区开始分裂 ,大
洋州裂后向北迁移 ,在晚中新世至上新世时期与劳
亚板块相碰撞 ,并与其马来西亚部分形成一种新的
联系[ 33] 。在白垩纪以后 ,澳洲与非洲已无任何植物
区系上的联系 [ 32] ,因此 ,霸王属和白刺属显然不可
能是从非洲南部而应该是从马来西亚进入澳大利
亚 。一般不到非洲而有时可到马达加斯加的热带亚
洲至热带大洋州分布的种子植物 ,在我国多达 149
属 ,特别是发源地和分布中心在南半球的那些属 [ 3] 。
如岗松属(Baeckea)有 67种 ,澳大利亚和新喀里多
尼亚有 65种 ,其他的两种 ,一种产于地处赤道的加
里曼丹 ,另一种岗松(B. frutescens)广布于东南亚各
国至我国南方[ 3, 4, 34] 。引人注目的是 ,热带成分中分
布到温带的猫乳属 (Rhamnella)和荛花属 (Wikstro-
em ia),有几个种 (R. wilsonii和 W. stenophy lla , W.
ligustrina)与柴达木白刺 (N. tangu torum )出现于同
一小地域(四川省小金县的小金河谷 ,海拔 2 100 ～
2 400 m)内[ 9] 。白刺属和岗松属各有一种 (N itraria
bilard ieri, Baeckea frutescens)远离各自的发源地和分
布中心到达对面南 、北半球而形成洲际间断分布 ,这
就表明加里曼丹的基那巴卢高地 ,可能在第三纪曾
经是沿着当时的大陆从现代亚洲大陆东南部到达澳
洲 —南极洲地区的哪个山脉的一部分 [ 32] 。更有意
义的是一些热带亚-澳和旧世界热带分布属 [ 3]的种 ,
如桃金娘科 (Myrtaceae)的纤花蒲桃(Syzygium lepta-
n tum )和水翁 (Cleistocalyx operculatus)、野牡丹科
(Melastomataceae)的金锦香(Osbeckia chinensis)和多
花野牡丹(Melastoma affine),从澳大利亚经由东南
亚各地直分布到我国南方 [ 34] ,这就更加表明亚 、澳
之间在古代必有陆地通道 ,这也可能就是比拉底白
刺或其祖型进入澳大利亚必经之路。由此可以理解
南温带的比拉底白刺 (N. billardieri)与北温带的盐
生白刺 (N. schoberi)形成两半球洲际间断对应分布
种的渊源联系[ 29] 。
3　结语
柴达木白刺 (N itraria tangutorum )和西伯利亚
白刺(N. sibirica)是四川西部干旱河谷新记录的两
种白刺属(N itraria)植物 ,它们在上新世以前到达了
岷江上游海拔 <1 000m的高原面上 ,随着高原的隆
升与河谷的下切以及气候的干旱化而被残遗至今 ,
它们的存在反射出岷江上游干旱河谷的植物区系起
源古老 ,是古地中海植物区系的残遗和衍生后裔 ,在
时间上与古地中海 、在空间上与现代中亚有着密切
的渊源联系 ,在某种意义上是历史植物区系的 “活
化石”(“ living fo ssils”)。
柴达木白刺和西伯利亚白刺在四川产地内是中
生性耐旱植物 ,其参与组成的植被是夏雨性的冬旱
灌丛 ,是晚第三纪古地中海森林草原环境中草原灌
丛的残遗植被和衍生类型 ,在干旱河谷中基本上是
141第 2期　　　　　　　　　　　　　　杨钦周:白刺属植物的川西新记录和澳大利亚间断分布途径的探讨
原生性的 ,也可能还是顶极群落 (climax)。
与三齿白刺亲缘关系较近的比拉底白刺 ,在古
代可能是从非洲北部-阿拉伯地区经由印度和缅甸
至马来西亚为其 (或其祖型)进入澳大利亚的迁移
途径 ,从而形成白刺属的现代洲际间断分布格局。
南温带的比拉底白刺与北温带的盐生白刺 (N.
schoberi)也形成了互为洲际间断的南 、北两半球温
带对应分布种(pair spec ies)。
致谢:承四川省林科院何飞和刘仕俊两位先生
提供柴达木白刺标本和照片 ,特此致谢。
参考文献(References)
[ 1] Liu Y ingxin. Flora Reipub licae Popu laris S in icae(Zygophy llaceae)
[M ] . Bei jing:S cience P ress. 1998, 43(1):116 ～ 123 [刘媖心.
中国植物志(蒺藜科 )[M ] . 北京:科学出版社 , 1998, 43(1):
116～ 123]
[ 2] X iYizhen, SunMeng rong. PollenM orphology ofN itraria and its geo-
log ical dist ribu tion[ J] . B otan ica l, R esearch. 1987, 2:235 ～ 243[席
以珍 ,孙孟蓉.白刺属的花粉形态及其在地层中的分布 [ J] .植
物学集刊 , 1987, 2:235～ 243]
[ 3] W u Zhengyi, Wang H esheng. PhysicalGeography ofCh ina— Phyto-
geography V o.l I. F loris tic Geography of Ch ina[M ] . Bei jing;S ci-
en ce P ress, 1983. [吴征镒 ,王荷生.中国自然地理—植物地理 ,
上册 ,中国植物区系地理 [M ] .北京:科学出版社 , 1983. ]
[ 4] W illis J. C. A Dictionary of the F low ering P lants and Ferns[M ] .
1973, 8 th ed.
[ 5] Pan Xiaoling, Shen Guanm ian, Chen Peng. A prelim inary research
on Taxonomy and System atics ofG enus N itraria[ J] . Acta Botan ica
Yunnan ica, 1999, 21(3):287 ～ 295[潘晓玲 ,沈观冕 , 陈鹏.白刺
属植物分类学和系统学研究 [ J] .云南植物研究 , 1999, 21(3):
287～ 295]
[ 6] Pan Xiaoyun, Wei Xiaoping, Yu Qiush i, et a l. Polyp loidy:classif i-
cation, evolu tion and app lied perspective of the Genu s N itraria L.
[ J] . Chinese B u lletin of Bo tany, 2003, 20(5):632 ～ 638 [潘哓
云 ,魏小平 ,尉秋实 ,等.多倍化———白刺属的系统分类 、进化特
征及应用前景 [ J] .植物学通报 , 2003, 20(5):632 ～ 638]
[ 7] SunH ang. Tethys Retreat and H im alayas-H engduan shan Mountains
up lift and their sign ificance on the origin and developm en t of the S i-
no-H ima layan E lem ents and A lp ine F lora[ J] . Acta Bo tan ica Yun-
nan ica, 2002, 24(3):273～ 288[孙航.古地中海退却与喜马拉
雅 -横断山的隆起在中国 -喜马拉亚成分及高山植物区系的形
成与发展上的意义 [ J] . 云南植物研究 , 2002, 24(3):273 ～
288]
[ 8] Liu Y ingxin. A taxonom y and d istribut ion of th eGenu sN itraria L. in
C hina[ A ] . Research ofM anaging D eserts and Dun es[ C] , Beijing:
Science Press, 1965, 7:1 ～ 6[刘媖心 ,中国白刺属植物的分类和
分布 [ A] .治沙研究 [ C] ,北京:科学出版社 , 1965. 7:1～ 6]
[ 9] Sargent C. S. P lantae W ilsonianae[M ] . II:120, 222, 530, 531.
C am bridge the Un iversity P rees, 1916.
[ 10] Yang Q in zhou. A study of th e geograph ical elements and It’ s origin
of the Ligneous Flora in S ichuan[ A] . In:L iChengbiao ed. E colog-
icalS tudy of S ichu an Forests[ C] . Ch engdu: Sichuan Pub lish ing
H ouse of Science and Techno logy, 1990. 239 ～ 293[杨钦周.四川
木本植物区系的地理成分及其起源的初步研究 [ A ] .见:李承
彪.四川森林生态研究 [ C] .成都:四川科学技术出版社 , 1990.
239 ～ 293
[ 11] Yang Q inchou. Law of Fores tDistribu tion in S ichuan[ A] . In:For-
ests in Sichuan, C hap ter 2[ C] , B eijing:Ch ina Forestry Pub lish ing
H ouse, 1992. 39～ 68 [杨钦周.四川森林分布规律 [ A ] ,见:四川
森林 ,第二章 [ C] .北京:中国林业出版社 , 1992. 39～ 68]
[ 12] Yang Q inzhou. Th ickets in a River Va lleys of S ichuan[ A ] . In:
Forests in S ichuan, C hap ter 8[ C] , B eijing:C h ina Forestry Pub lish-
ing H ouse, 1992. 723～ 726, 727 ～ 735[杨钦周. 四川河谷灌丛
[ A] .见:四川森林 ,第八章 [ C ] . 北京:中国林业出版社 , 1992.
723 ～ 726, 727 ～ 735]
[ 13] Yang Ch ingchow(=Yang Q in zhou). TheD istribu tion of theWood-
y Plan ts in S ichu an[M ] . Gu iyang:G uizh ou S cience and Technology
Pub lish ing H ou se, 1997. [杨钦周.四川树木分布 [M ] .贵阳:贵
州科技出版社 , 1997. ]
[ 14] N iuWen sheng. The changes ofp alaeogeograph ical environm en t and
its vegetational d everopm en t and evolu tion for the Tak lam akan Des-
erts [ A ] . B otan ical Research of X injiang[ C] . Bei jing;S cience
Press, 1991. 73 ～ 80[牛文胜.塔克拉玛干沙漠古地理环境变迁
及其植被发展演化 [ A ] .新疆植物学研究文集 [ C] .北京;科学
出版社 , 1991, 73 ～ 80]
[ 15] H su Jen, Sung Tzechen, C how H ey .i Sporo-Pollen Assem blages
from th e Tert iary deposits of th e T saidam B asin and thei r geo logica l
s ign ifican ce[ J] . Acta Pa laeontologica S in ica, 1958, 6(4):429～
440[徐仁 ,宋之琛 ,周和仪.柴达木盆地第三纪沉积中的孢粉组
合及其在地质学上的意义 [ J] .古生物学报 , 1958, 6(4):429～
440]
[ 16] Liu Shangw u. Flora Qinghaiica [M ] . Vo.l 1 ～ 4. X in ing:Q inghai
Peop le’ s Pub lish ing H ou se, 1999 . [刘尚武.青海植物志 [M ] .西
宁:青海人民出版社 , 1987. 1～ 4卷 ]
[ 17] Li J ijun, W en Sh ixuan, Zhang Q ingsong, et a l. The d iscu ss ion a-
bou t up lift age, range and form ofQ inghai-X izang P lateau[ J] . S ci-
ence of Ch ina, 1979, 6:608～ 616[李吉均 ,文世宣,张青松 ,等.青
藏高原隆起的时代 、幅度和形式的探讨 [ J] . 中国科学 , 1979.
6:608～ 616]
[ 18] Yang Yichou, Li B ingyuan, Y i Zesheng, et al. Th e form ation and
evolu tion of land form s in th e X izang P lateau[ J] . Acta Geograpjica
S in ica, 1982, 37(1):76 ～ 87[杨逸畴 ,李炳元 , 易泽生 ,等.西藏
高原地貌的形成和演化 [ J] .地理学报 , 37(1):76～ 87]
[ 19] W u Zhengy.i Vegetation of C h ina[M ] . Beijing:Science P ress,
1980. [吴征镒.中国植被 [M ] .北京:科学出版社, 1980. ]
[ 20] Liu Shen - e. Col lectedW ork s of Liu Shen - e[ C] . B eijing:S ci-
ence P ress, 1985. [刘慎谔.刘慎谔文集 [ C] .北京:科学出版社 ,
1985. ]
[ 21] Sung Tzechen. Tertiary Spore and Po llen Com p lexes from the Red
Beds ofCh iu chu an, Kansu and th eir geological and botanica l signif i-
cance[ J] . Acta P a laeon tolog ica S inica, 1958, 6(2):159 ～ 167[宋
142 山　地　学　报 24卷
之琛.甘肃酒泉第三纪红色岩系的孢子花粉组合及其在地质学
和植物学上的意义 [ J] .古生物学报 , 1958, 6(2):159 ～ 167]
[ 22] Liu Y ingxin. A study on origin and form ation of the C h inesee Des-
ertF loras[ J] . Acta Phyto taxonom ica S in ica, 1995, 33(2):132～
143[刘媖心.试论我国沙漠地区植物区系的发生与形成 [ J] .植
物分类学报 , 1995, 33(2):131 ～ 143]
[ 23] ЛавренкоЕ. М. СтепиСССР. [M ] 1940. [ E. M.拉甫林科著
(祝廷成 ,张绅译).苏联的草原 [M ] .北京:科学出版社 , 1959. ]
[ 24] Zh ang Rongzu. Th eD ry Valleys of the H engduanM oun tain sRegion
[M ] . B eijing:S cience P ress, 1992. [张荣祖.横断山区干旱河谷
[M ] .北京:科学出版社 , 1992. ]
[ 25] C hen X ian ji,W ang Dehu i, L in Zhenyao, et a l. Physica lG eography
of Ch ina:C lim atology, ChapterV IC lim atologicalD ivision[M ] . B ei-
jing:S cience P ress, 1985. 151 ～ 161[陈咸吉 ,王德辉 , 林振耀 ,
等.中国自然地理—气候第六章气候区划 [ M ] .北京:科学出版
社 , 1985. 151～ 161]
[ 26] Liu X inghua. A d iscussion about form ative cond itions and vegeta-
tion developm ent of the A ridV alleys along the upper reaches ofM in-
jiang R iver[ A ] . In:Song D aquan ed. Forests and Soils[ C ] . B ei-
jing:Ch ina Forestry Pub lishing House, 1985, 166 ～ 180[刘醒华.
岷江上游干旱河谷的形成条件和植被恢复的探讨 [ A ] . 见:达
泉.森林和土壤 [ C] .北京:中国林业出版社 , 1985. 166 ～ 180]
[ 27] Yang Q inzhou. The characteristics and classif ication ofO akDu ris il-
vae in the Sino-H im alayan Region[ J] . Acta Phytoecologica etGeob-
o tanica S in ica, 1990, 14(3):197～ 211[杨钦周.中国 -喜玛拉
雅地区硬叶栎林的特点与分类 [ J] . 植物生态学与地植物学学
报 , 1990, 14(3):197 ～ 211]
[ 28] D. Mueller-Donbois andH. E lleberg. A im s andM eth ods of Vege-
tation E cology[M ] . 1974. [ D. 米勒 -唐布斯 , H. 挨论伯格著.鲍
显诚等译.植被生态学的目的和方法 [ M ] . 北京:科学出版社 ,
1986. ]
[ 29] Good R. . Th e Geography of the F low ering Plan ts[M ] . 1974, 4th
ed. , London.
[ 30] Криштофович, А. Н. Палеоботаника[M ] 1957. [ A. H.克里
什托弗维奇著(姚兆奇 ,张志诚等译).古植物学 [M ] .北京:中
国工业出版社 , 1965. ]
[ 31] C hen M inghong, Kong Zhaochen, Chen Ye. O n the d iscovery of
Pa laeogene F lora from the w estern S ichuan Plateau and its signif i-
cance in phy togeography[ J] . Acta Bo tan ica S in ica, 1983, 25(5):
482 ～ 491[陈明洪 ,孔昭宸 ,陈晔.川西高原早第三纪植物群的发
现及其在植物地理学上的意义 [ J] .植物学报 , 1983, 25(5):482
～ 491]
[ 32] Вулъф, Е. В. ИсториескаяГеографияРастений[M ] . 1936.
[ E. B.吴鲁夫著.仲崇信等译.历史植物地理学 [M ] . 北京:科
学出版社 , 1964. ]
[ 33] Beck C. B. Origin and Early E volu tion ofAngiosperm s [ C] . 1976.
[ C. B.贝克主编.张芝玉等译.被子植物的起源和早期演化 [ C]
(R. M. S chu ster著.王瑞芳译.板块构造及其对被子植物的地理
起源和传播的关系. [ A ] . )北京:科学出版社 , 1981, 33～ 90]
[ 34] Chen Cheih, C hang H ongta, M iau Ruhw a.i F lora Reipub licae Pop-
u laris S inicae(M yrtaceae, M elastom ataceae)[M ] . Be jing:S cience
Press, 1984, 53(1):28 ～ 293. [陈介 ,张宏达 ,缪汝槐.中国植物
志(桃金娘科 , 野牡丹科)[M ] . 北京:科学出版社 , 1984, 53
(1):28～ 293.
A D iscussion aboutNew Record inW. Sichuan and
D iscontinuousD istributonWays of Australia
for GenusN itraria L.
Yang Q inzhou
(Institute o fForestry Investigation and P lan of S ichuan P rovince,
Acad em y of Forestry Expedi tion andD esign of S ichuan P rovince, Chengdu 610081, Ch ina)
Abstract:There a re tw o new reco rd species o f the genusN itraria L. (N. tangutorum Bobr. andN. sibirica Pa ll. )
in the arid-va lleys o fW. S ichuan, whichmay be reflected as the age-o ld o rigin and w ith theLiv ing fo ssilssignifi-
cance of historica l flora for the precent flo ra in the a rid valleys from their geograph ica l distribution. Thatw as the o-
riginal re lationsw ith the Tethys in time and the C. A sia (steppe and desert) in space. They w ere themesophy tes
but not xerophy tes and g rown in the arid-valley scrubs bu t no t steppe or deser.t
Them igra to ry w ay sw ere discussed for theN. bellard ieri remote from the birthplace and d istribu tion centre of
the genusN itraria L. , tha t arrived in the Austra lia from the N. A frica-A rabian region v ia India＆Burm a to theM al-
y sia and formed the intercontinenta l discontinuous distribu tion of today, according to some researched examp les of
phy togeography and geology.
K ey w ords:N itraria L. ;W. S ichuan;new record;M esophytes;A rid scrubs;Australia;Discon tinuous d istribu tion;m i-
gratory w ays;
143第 2期　　　　　　　　　　　　　　杨钦周:白刺属植物的川西新记录和澳大利亚间断分布途径的探讨