全 文 ：书第 41 卷 第 9 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 9
2013 年 9 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Sep． 2013
1)林业科技成果国家级推广项目( ［2011］28 号) ;中国林业科
学研究院林业研究所重点项目资金资助(ZD200915)。
第一作者简介:李清河，男，1971 年 7 月生，国家林业局林木培
育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，副研究员。E－
mail:tsinghel@ caf． ac． cn。
收稿日期:2013 年 1 月 10 日。
责任编辑:王广建。
白刺属植物的繁育系统与开花结实特征1)
李清河 徐 军
(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，北京，100091) (中国林业科学研究院沙漠林业实验中心)
高婷婷 颜 秀 辛智鸣
(河北省唐秦水文水资源勘测局) (中国林业科学研究院林业研究所) (中国林业科学研究院沙漠林业实验中心)
摘 要 对乌兰布和沙漠地区白刺属 4 种植物在花期、果期的样株调查观测及室内外实验分析，系统研究了
唐古特白刺、西伯利亚白刺、大白刺和泡泡刺 4 种白刺属植物的繁育系统和开花结实习性。结果表明:不同白刺属
植物在花序花数、花冠直径、柱头高度、雄蕊长度等花部特征方面均有显著差异;4 种白刺属植物的花粉胚珠比(P /
O比)在 400 ～ 2 000 之间，杂交指数(IOC)都大于 4，繁育系统属于兼性异交类型，部分自交亲和，需传粉者。除泡
泡刺外，其它 3 种白刺植物的理论现时生殖值和实际现时生殖值之间差异不显著，但是白刺属不同植物种间的 2
种生殖值均有较大差异。4 种白刺属植物果实、种子纵径、横径和果、种形指数差异均达到显著水平。
关键词 白刺属;繁育系统;数量特征;形态特征
分类号 Q944． 4;Q132． 1+2
Breeding System Characteristics，Blooming and Fruiting Habits of Nitraria L． /Li Qinghe(Key Laboratory of Tree
Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，
Beijing 100091，P． Ｒ． China) ;Xu Jun(Experimental Center of Desert Forestry，Chinese Academy of Forestry) ;Gao
Tingting(Tangqin Hydrology and Water Ｒesources Survey Bureau of Hebei Province) ;Yan Xiu(Ｒesearch Institute of For-
estry，Chinese Academy of Forestry) ;Xin Zhiming(Experimental Center of Desert Forestry，Chinese Academy of Forest-
ry)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(9)． －68 ～ 71，97
With the sample plants in the plot during the blooming and fruiting stages，we studied the breeding systems and flow-
ering and fruiting characteristics of four plant species of Nitraria L． in Ulan Buh Desert including Nitraria tangutorum，Ni-
traria sibirica，Nitraria roborowskii and Nitraria sphaerocarpa． There are significant differences in the floral characteristics
of four plant species，such as the number of flowers per cyme，corolla diameter，stigma height and stamen length． Their
pollen-ovule ratios (P /O)are about 400－2 000，and the outcrossing index (IOC)values are above 4． Their breeding sys-
tems belong to the xenogamy chiefly and self-compatible partly，and the pollinators are required during the pollination
process． There are not significant differences between the theoretical present reproductive value and actual present repro-
ductive value for Nitraria species excluding N． sphaerocarpa，but there is the difference in two present reproductive values
among four species． The morphological characteristics of their fruit and seed，vertical，lateral diameter and shape index are
in the significant difference level．
Keywords Nitraria L．;Breeding system;Quantative attribute;Morphological characteristic
对植物繁育系统的了解是认识植物生活史的前
提，也是其它相关研究所需的基本背景知识［1－2］。
国内外部分学者对植物的花粉及其与气候关系，植
物胚胎、种子萌发及人工授粉等方面进行过一些研
究工作［3－7］。植物繁育系统，最早可追溯到由 Dar-
win利用人工杂交方法揭示了自交和异交的效果及
不同花型的适应和影响［8］。自交和异交是植物繁
育系统研究的一对中心问题［9－10］。也有学者指出，
植物进化过程中的自交和近交衰退问题。到目前为
止，仍有两种观点争论不休，但是需要看到进化是折
中的。另外，开花结实是植物进化中的关键阶段。
不同植物的开花与结实量存在较大差异，植物自身
生物学特性、外部环境条件等导致植物的果实种子
形态、数量特征的不同。
白刺属植物作为第三纪残遗植物能够延续至
今，其繁育生物学特性的研究对掌握其演化维持机
制具有重要的意义。然而，针对分布于我国的白刺
属植物种，系统地从繁育系统上探索白刺属不同植
物种的繁殖生物学特性问题，国内外却少有系统的
报道。基于以往研究，我们假设:①白刺属植物的繁
育系统属于混合交配系统，表现为兼性异交;②白刺
属的不同植物种之间的开花结实数量与形态特征存
在差异。为此，我们通过调查白刺属植物的生殖器
官形态、交配方式、现时生殖值［11］等指标，统计分析
白刺属植物生殖生物学数据，检验上述假设。这可
为白刺属植物系统进化研究提供生殖生态学的科学
依据。同时，也对进一步分析研究白刺属植物的结
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2013.09.029
实规律、揭示其种群生态适应性机理和促进种群恢
复有重要意义。
1 试验地概况
研究区位于内蒙古西部乌兰布和沙漠东北部地
区。该地区气候属于亚洲中部温带荒漠气候，寒冷、
干燥、多风，兼有大陆性和季风降雨气候特点。年平
均降水量 149． 0 mm，主要集中在 7—9 月份，年平均
蒸发量 2 351． 9 mm。唐古特白刺和大白刺主要生长
在固定和半固定沙地，西伯利亚白刺主要生长在沿
黄的盐碱低地，泡泡刺主要生长在狼山山前的戈壁
滩地，其中唐古特白刺的分布范围最为广泛。乌兰
布和沙漠地处草原化荒漠地带，植被以旱生灌木为
主，白刺群落是该沙区的主要优势群落之一，其它优
势种还有油蒿(Artemisia ordosica Krasch．)、白沙蒿
(Artemisia sphaerocephala Krasch．)等。
2 材料和方法
2． 1 试验材料
白刺属(Nitraria L．)为蒺藜科的一个古老小
属，主要植物种有唐古特白刺(Nitraria tangutorum
Bobr．)、西伯利亚白刺(Nitraria sibirica Pall．)、大白
刺(Nitraria roborowskii Kom．)、泡泡刺 (Nitraria
sphaerocarpa Maxim．) ，均属旱生或超旱生灌木或小
灌木，在乌兰布和沙漠地区均有分布。如果春季有
适宜的降水，白刺属植物每年 4 月末 5 月初返青，长
出嫩叶;之后从 5 月至 8 月，该属种群开花、结果。
一般唐古特白刺的盛花期在 5 月底，大白刺在 5 月
中旬，泡泡刺在 5 月上中旬;而西伯利亚白刺最晚，
约比唐古特白刺晚 7 ～ 10 d。对于果期，唐古特白
刺、西伯利亚白刺和大白刺一般在 7 月中旬，而泡泡
刺的果期要提前半个月左右，但花期、果期在年际间
变化较大。白刺属植物的花属于聚伞状花序顶生。
唐古特白刺、西伯利亚白刺和大白刺的果实都是球
形的浆果状核果，且酸甜可口;而泡泡刺的果实为密
被绒毛的干膜质果。果核种子为褐色，顶端渐尖核
卵形，上有分布不均、深浅不一、大小不等的孔穴，种
皮角质厚［12］。
2． 2 研究方法
2． 2． 1 调查方法
于 2009 年 5 月各种白刺的花期，对试验样地的
各种白刺样株记录开花过程，如花药开裂时间与柱
头可授期之间的时间间隔、柱头与花药的空间位置
等。每种白刺在不同样地上随机选取 5 株样株，每
株取 5 个花序，测量其开放花朵数;每物种随机取开
放状态的花朵至少 15 朵，测量花朵直径、雄蕊群平
均长度、雌蕊长度等花部形态特征，用于杂交指数
(IOC)的估算。
在各种白刺的盛花期分别随机选取即将开放的花
蕾(花药未开裂)各 10朵，置于冰盒(0 ～4 ℃)保鲜，带
回实验室备用。统计每朵花的雄蕊数目。取下花药，
用1． 0 mL·L－1HCl软化花药壁。然后将花粉全部移入
1个具刻度的离心管，用蒸馏水定容至 1 mL。在震荡
器下震荡 60 s后，用移液枪吸取 1 μL的花粉液于载玻
片上，在显微镜下观察并统计单花花粉数，每个花药重
复 10次。用于计算花粉－胚珠比(P/O)。
由于白刺植物单株的花、果实的数目庞大，特别
是唐古特白刺、西伯利亚白刺和大白刺，记录清楚每
株的生殖器官数目有一定难度。为此，我们通过选
取不同大小的白刺植株作为样株，在每个样株上选
取不同大小且具多级分枝的分株(西伯利亚白刺和
泡泡刺是选取一个枝条作为标准枝)作为典型代
表，在 5 月份盛花期，选定 3 株试验分株(标准枝) ，
每株上选 3 个有代表性的生殖枝，标记其上的新生
枝(花枝，它们均为顶生聚伞花序) ，随后在白刺的
一个单位生长季的花期和果期记录每个生殖枝的
单枝花数(花蕾和花)、果实数(成熟的和未成熟
的)以及凋落的花数、果实数，统计即时生殖器官
数和结实率。
果实、种子外部形态观察:用目测法观察果实、
种子的形状、颜色，并进行描述。用精度为 0． 01 mm
游标卡尺测量果实、种子的纵径、横径，之后计算果
(种)形指数(纵径 /横径)。
2． 2． 2 数据处理
通过对已开放的样株的花朵等花部形态特征以
及果实种子形态特征的测量，用方差分析比较不同
白刺种的花部形态、果实种子形态特征的差异性。
另据文献记载［13－14］，白刺雌蕊由 3 心皮合生成 3 室
子房，每室含 1 枚胚珠或无，仅 2 枚胚珠发育，最后
其形成 1 枚种子。据此计算花粉－胚珠比(P /O) ，依
据 Cruden 的标准估测其繁育系统类型［15］;同时，按
照 Dafni［16］的标准进行杂交指数(IOC)测算及繁育
系统的评判。具体方法是:①花朵或花序直径小于
1 mm记为 0;1 ～ 2 mm记为 1;2 ～ 6 mm记为 2;大于
6 mm记为 3。②花药开裂时间与柱头可授期之间
的时间间隔，同时或雌蕊先熟记为 0;雄蕊先熟记为
1。③柱头与花药的空间位置，同一高度记为 0;空
间分离记为 1。以上 3 者之和为 IOC值。④ IOC = 0
时，繁育系统为闭花受精;IOC = 1 时，繁育系统为专
性自交;IOC =2 时，繁育系统为兼性自交;IOC = 3 时，
繁育系统为自交亲和，有时需要传粉者;IOC = 4 时，
繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者。
96第 9 期 李清河等:白刺属植物的繁育系统与开花结实特征
针对白刺属植物的开花结实的数量统计，计算
理论现时生殖值(PＲV_T)和实际现时生殖值(PＲV_
A)及结实率(Fr)等开花结实数量特征。理论现时
生殖值等于花期调查时的花数、蕾数与未成熟果实
数之和;实际现时生殖值等于果期调查时的成熟果
实数;结实率等于实际现时生殖值占理论现时生殖
值的百分比。统计分析不同白刺种之间与不同现时
生殖值之间的差异性。
3 结果与分析
3． 1 花部特征
不同白刺属植物相应花部特征均有显著差异，
见表 1。每个花序上西伯利亚白刺的花数最多，其
次是唐古特白刺，大白刺和唐古特白刺相差不大，数
目最小的是泡泡刺;花冠直径最大的是西伯利亚白
刺，其次为泡泡刺、唐古特白刺和大白刺;在柱头高
度指标上，泡泡刺的最高，其次是大白刺和唐古特白
刺，最小的是西伯利亚白刺;大白刺种群中有的个体
没有花丝，雄蕊是直接在花基部的，这可能是一定的
环境条件造成的，雄蕊长度最长的是泡泡刺，其次是
西伯利亚白刺和唐古特白刺。可见，白刺属植物的
花部各特征相互独立，不成比例关系。
表 1 白刺属植物花部形态特征
植 物 花序花数 花冠直径 /mm 柱头高度 /mm 雄蕊长度 /mm
唐古特白刺 21． 78bc 5． 52c 2． 05c 2． 57b
西伯利亚白刺 44． 20a 8． 09a 1． 97c 3． 07a
大白刺 18． 30b 5． 46c 2． 48b 0． 78c
泡泡刺 3． 60b 6． 99b 3． 56a 3． 26a
注:表中数据为平均值，数据右方字母为对不同树种的一维方差
分析的 Duncan多重比较检验分组(P＜0． 05)。
3． 2 单花花粉量、胚珠数和花粉 /胚珠比率的测定
4 种白刺属植物的 P /O比在 400 ～ 2 000，测定
结果如表 2。其中唐古特白刺和泡泡刺雌雄蕊等
长为同型花，P /O 较小(小于 500) ，依据 Cruden 的
标准，其繁育系统应为兼性异交;西伯利亚白刺和大
白刺雌雄蕊不等长，为异型花，它们的 P /O 比相对
较大，繁育系统也应为兼性异交。总体看，白刺属植
物的繁育系统属于兼性异交类型，异交，部分自交亲
和，需传粉者。
表 2 白刺属植物的花粉－胚珠比
植 物
每花花
粉数量
每花胚
珠数目
花粉－
胚珠比
繁育系
统类型
唐古特白刺 956±98 2 480． 0 兼性异交
西伯利亚白刺 1 852±186 2 950． 0 兼性异交
大白刺 2 572±146 2 1 300． 0 兼性异交
泡泡刺 880±120 2 450． 0 兼性异交
3． 3 杂交指数
依据表 1 所测 4 种白刺的花部特征，唐古特白
刺与大白刺的花朵直径小于 6 mm，而西伯利亚白刺
和泡泡刺大于 6 mm;白刺属植物虽属两性花，但开
花时柱头与花药分离，直到花药散粉时柱头位置仍
比花药低，因此可以认为其雌、雄器官在空间上是分
离的。按照 Dafni的方法对白刺属植物进行杂交指
数测量，结果见表 3。由表 3 可见，4 种白刺的杂交
指数(IOC)为 3 或 4。4 种白刺属植物繁育系统均存
在自交亲和，需要传粉者。
3． 4 开花结实的数量特征
4 种白刺植物的理论现时生殖值(PＲV_T)与实
际现时生殖值(PＲV_A)如表 4 所示。
表 3 白刺杂交指数观测结果
植 物 花朵直径 /mm 花药散粉与柱头可授期时间间隔 柱头与花药空间间隔 IOC值 繁育系统类型
唐古特白刺 2 ～ 6 同时 空间分离 3 自交亲和，有时需要传粉者
西伯利亚白刺 ＞6 同时 空间分离 4 异交，部分自交亲和，需要传粉者
大白刺 2 ～ 6 同时 空间分离 3 自交亲和，有时需要传粉者
泡泡刺 ＞6 同时 空间分离 4 异交，部分自交亲和，需要传粉者
表 4 4 种白刺属植物单位生长季现时生殖值
植 物 理论现时生殖值 实际现时生殖值
唐古特白刺 450． 11a 308． 78a
西伯利亚白刺 393． 33a 305． 78a
大白刺 272． 22ab 173． 00ab
泡泡刺 70． 00b 23． 67b
注:表中数据为平均值，数据右方字母为对不同树种的一维方差
分析的 Duncan多重比较检验分组(P＜0． 05)。
不同白刺属植物种的理论现时生殖值和实际现
时生殖值都有较大差距，存在显著差异，其中以泡泡
刺为最小，这和其生长在戈壁生境条件下，本身植株
矮小有关，其自身的生殖器官数目相对较少。同时，
除泡泡刺外，其它 3 种白刺植物种的理论现时生殖
值和实际现时生殖值间的差异均不显著。通过结实
率测算，在 4 种白刺植物中，西伯利亚白刺的结实率
(Fr)最高，达到 77． 78%;泡泡刺的结实率最低，只
有约 33． 85%。
3． 5 果实、种子形态特征
白刺属植物的种子形态特征详见表 5。4 种白
刺对应果实、种子形态特征方差分析结果表明，4 种
白刺属植物果实、种子纵径、横径和果、种形指数差
异均达到显著水平，但均未达到极显著差异。
果实与种子大小反映其营养物质积累，与子代
07 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
的生长适应力相关。由表 5 可见，大白刺在果实形
态上表现出优势，其果实的纵径与横径均大于其它
白刺植物。在种子纵横径上，大白刺也较大;泡泡刺
的种子纵径较大，但横径较小，从种形指数上可以看
出其种子呈现长梭型。
表 5 4 种白刺属植物果实、种子对应形态特征
植 物
果 实
果实纵径 /mm 果实横径 /mm 果形指数
种 子
种子纵径 /mm 种子横径 /mm 种形指数
唐古特白刺 6． 59b 4． 94c 1． 36a 5． 58b 2． 93b 1． 91b
西伯利亚白刺 6． 54b 6． 44b 1． 02b 5． 45b 2． 93b 1． 92b
大白刺 8． 05a 7． 22a 1． 12b 6． 60a 3． 82a 1． 77b
泡泡刺 6． 72b 6． 48b 1． 15b 6． 61a 1． 83c 3． 75a
注:表中数据为平均值，数据右方字母为对不同树种的一维方差分析的 Duncan多重比较检验分组(P＜0． 05)。
4 结论与讨论
4． 1 白刺属植物繁育系统
植物的繁育系统是与植物的繁殖紧密联系在一
起的，是植物繁殖的核心内容之一［17］，是种群有性
生殖的纽带，在决定植物的进化路线和表征变异上
起着重要作用［18］。4 种白刺属植物的 P /O 和 IOC值
研究结果表明:白刺属植物的繁育类型为自交与异
交综合特征并存的混合交配系统，这与本文的第 1
个假设一致。而且也与我们在野外进行套袋实验检
测其繁育系统的结果一致。一般来说，自然界绝对
自交或异交的植物类群很少，大多是两者兼而有之
的混合交配模式。植物的繁育系统与环境因子存在
着密切的联系，即与生态具有关联性［19］。沙生植物
由于面临恶劣的环境条件，其繁育系统一般具有多
样性，且以混合交配方式为多［20－21］。白刺等沙生植
物在繁育系统上所表现出的特点，可以有效保障它
们在荒漠环境等不利影响下的成功繁殖，是对荒漠
环境的生态适应性表现。权衡近交和远交利弊的途
径是混合的交配系统，许多学者的研究表明，混合交
配系统是对植物本身和环境条件适应的一种折中的
机制，可维持植物进化稳定［22－23］。它不仅能帮助植
物占据新的生境、克服传粉媒介的短缺、延续种群的
优良性状和提高种群的局部适应性等，还可以保证
种群内的基因交流，避免“近交衰退”，增强植物对
环境的适应性。
4． 2 白刺属植物开花结实的数量与形态特征
不同种白刺属植物之间的理论现时生殖值和实
际现时生殖值等数量特征，以及花部与果实种子的
形态特征都有较大差距，这与本文的第 2 个假设一
致。唐古特白刺和西伯利亚白刺的现时生殖值较
大，这与它们的花序花数较多及其对传粉者的吸引
有关。同时，白刺属植物的理论现时生殖值与实际
现时生殖值之间相差不大，结实率较高，总体结实率
可达到 50% ～ 70%(泡泡刺低些，其分布区属于年
降水量在 100 mm以下，干燥度大于 5． 0 的荒漠戈壁
区) ，但是我们观察到白刺属植物在天然条件下经
种子萌生的实生苗较少，这是一种借由果实产生大
量种子以弥补其种子在野外条件下不易萌发的生殖
补偿机制，以保证种群在自然界繁衍生息［24］。
花部形态特征是传粉昆虫重要的诱物和视觉启
示，它通过影响传粉者的有效传粉从而影响植物的
传粉成功［25］。白刺植株柱头较低，且花柱较粗，柱
头接触面积大，能增加授粉的几率，在传粉上有一定
的优势。自花传粉是被子植物进化的一种普遍趋
势，是植物在恶劣的环境中(传粉者缺乏或不可预
测)保证繁殖成功的一种适应机制［26］。白刺属植物
花部形态为同朵花雌蕊下位，柱头和雄蕊间距较小，
较易进行自花授粉，这也是其结实率高的一个原因。
唐古特白刺、西伯利亚白刺和大白刺的果实都是圆
形的浆果状核果，且酸甜可口;而泡泡刺的果实为干
膜质果;这为其种子依靠动物采食或滚落扩散传播
或借助风力滚动传播提供便利。许多沙生植物，如
沙棘(Hippophae rhamnoides L．)、沙米(Agriophyllum
squarrosum Moq．)等都具有类似的特性，这将有助于
植物种子扩散、种群扩大。不同白刺属植物的果实
种子的形态特征也存在差异，这与植物不同阶段的
结实与该阶段的温度、花部形态和传粉者访问频率
等有关［27－28］。花部特征差异也为果实种子的发育
提供不同的基础。白刺属植物生殖器官形态上的差
异，间接反映其生殖力的高低。
参 考 文 献
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17第 9 期 李清河等:白刺属植物的繁育系统与开花结实特征
种地衣的生境;由菌丝体组成的髓层最厚，因为菌丝
常疏松，稍微胶质化，菌丝细胞腔大，其间有许多大
的空隙，有利于空气和水分的贮存，也是地衣的营养
贮藏区，同时还沉积着大量的地衣酸。研究的 7 种
地衣:4 种为叶状地衣，1 种为脐叶状地衣，1 种为壳
状地衣，1 种为鳞叶状地衣。其中:叶状地衣均含有
假根及裂片，其他均无;假根颜色有黑色、白色、褐色
之分，形状有单一型及分叉型，假根起到固着和吸收
水分的作用，因此假根的不同和有无决定了地衣对
基物的固着力度。
目前在地衣的分类工作中，已分离出的地衣产
物有 200 余种，其大多为地衣所独有。这些代谢产
物分布在地衣的皮层及髓层中，通常皮层的化学成
分在地衣分类中与科属等分类等级相关，而大多数
髓层化学成分在地衣种的分类鉴定工作中有重要价
值［9］。本研究使用传统的薄层层析法共检测出 4 种
化学物质，且这些类群在化学成分上表现为一定的
特异性，可以作为分类鉴定的有效辅助手段。
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