全 文 ：书·资源与利用·
收稿日期:2012 － 05 － 26
基金项目:国家自然科学基金项目(编号:31160037) ;贵州省高层次人
才科研条件特助经费项目(编号:TZJF-2010 年-068 号)。
作者简介:陈 翔(1972 －) ，男，博士，副研究员，主要从事植物系统学
研究;E-mail:xiangchengz@ 163． com。
贵州 13 种杜鹃属植物种子显微形态研究
陈 翔1， 黄家勇2， 张玉武1， 陈 训3
(1．贵州省生物研究所， 贵阳 550009; 2．贵州百里杜鹃管理委员会科研所， 贵州 大方 551500;
3．贵州科学院， 贵阳 550001)
Study on the Micromorphological Characters of Seed for 13 Species of
Rhododendron(Ericaceae)from Guizhou Province
CHEN Xiang1，HUANG Jia-yong2，ZHANG Yu-wu1，CHEN Xun3
摘要:采用扫描电子显微镜对贵州 13 种杜鹃属植物的种子显
微形态特征进行观察，对其显微形态特征进行了描述。结果显
示，其中多数杜鹃属植物的种子都是具翅类型，两端具附属物，
仅有少数为无翅类型，无附属物。研究表明，种子显微形态在
杜鹃属下类群划分中具有较为重要的价值。
关键词: 杜鹃属;种子;显微形态;贵州
中图分类号: S 685． 21 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2012)10-0066-05
杜鹃属植物 (Rhododendron L．)的种子数量较
多，通常较细小并呈纺锤形，其特征具有较为重要的分
类价值［1］。在有关杜鹃属植物种子的研究中，
Kingdon-Ward 曾将杜鹃属植物种子划分为高山类型
(Alpine type)、森林类型 (Forest type)、附生类型
(Epiphytic type)三大类［2］;Collinson 将英格兰南部杜
鹃花科植物种子化石分为 3 种类型和 2 个亚型 (Type
1-A、Type 1-B、Type 2 和 Type 3) ，分别对应 Kingdon-
Ward 的森林、高山和附生环境类型［3］;丁炳扬等根据
杜鹃属植物种子形状、是否有翅、表面结构等特征，将
浙江杜鹃属 13 个种的种子划分为两大类共 6 种类
型［4］;陈训应用扫描电镜对英国多个植物园和公园内
的常绿杜鹃亚属、杜鹃亚属和映山红亚属 3 个亚属
214 个分类群的种子形态进行了研究［5］。本实验对产
自贵州省百里杜鹃自然保护区的 13 种杜鹃属植物的
种子特征进行了显微形态观测及描述(其中部分种类
种子特征为首次报道) ，并结合前人工作进行了分类
学意义上的分析和讨论。
1 材料与方法
1． 1 材 料
研究材料全部采自中国贵州百里杜鹃自然保护区
(见表 1)。依据《中国植物志》和《Flora of China》所采
用的杜鹃属下分类系统［6 ～ 8］，研究对象包括了杜鹃亚
属 1 种、糙叶杜鹃亚属 1 种、常绿杜鹃亚属 10 种和马
银花亚属 1 种，共计 13 种。研究材料中有 5 种为作者
在保护区内发现的新种 (表中带* 号者均已正式发
表)。
表 1 材料来源与凭证标本
分类群 凭证标本
杜鹃亚属 Subgen． Rhododendron
有鳞大花亚组 Subsect． Maddenia
百合花杜鹃 R． liliiflorum Lévl． 陈翔 08013
糙叶杜鹃亚属 Subgen． Pseudorhodorastrum
糙叶杜鹃组 Sect． Trachyrhodion
糙叶杜鹃 R． scabrifolium Franch． 陈翔 08016
常绿杜鹃亚属 Subgen． Hymenanthes
云锦杜鹃亚组 Subsect． Fortunea
高尚大白杜鹃 R． decorum subsp． diaprepes T． L． Ming 陈翔 08029
黄坪杜鹃 R． huangpingense Xiang Chen et Jia Y． Huang* 陈翔 08024
九龙山杜鹃 R． jiulongshanense Xiang Chen et Jia Y． Huang* 陈翔 08031
露珠杜鹃亚组 Subsect． Irrorata
桃叶杜鹃 R． annae Franch． 陈翔 08011 F
迷人杜鹃 R． agastum Franch． 陈翔 09049
银叶杜鹃亚组 Subsect． Argyrophylla
银叶杜鹃 R． argyrophyllum Franch． 陈翔 08032
繁花杜鹃 R． floribundum Franch． 陈翔 08023
枇杷叶杜鹃 R． eriobotryoides Xiang Chen et Jia Y． Huang* 陈翔 09034
麻花杜鹃亚组 Subsect． Maculifera
淡粉杜鹃 R． subroseum Xiang Chen et Jia Y． Huang* 陈翔 09033
大理杜鹃亚组 Subsect． Taliensia
普底杜鹃 R． pudiense Xiang Chen et Jia Y． Huang* 陈翔 08019
马银花亚属 Subgen． Azaleastrum
长蕊杜鹃组 Sect． Choniastrum
长蕊杜鹃 R． stamineum Franch． 陈翔 09030
注:所有凭证标本均保存在贵州科学院生物研究所植物标本馆
(HGAS)。
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第 31 卷 第 10 期 2012 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 10 Oct． 2012
1． 2 方 法
选取 5 粒饱满、成熟、生长健壮的种子，经清洗除
去杂质或灰尘、晾干，用导电胶粘贴在样品台上，喷金
镀膜后在 JSM-6490 型扫描电镜下进行观察并照相。
2 结果与讨论
2． 1 结 果
结合前人的工作［2 ～ 5］，可认为杜鹃属植物种子的
主要代表特征有:大小、形状、两侧具翅情况、两端附属
物、表面条纹状况等。按属下分类群的不同，将贵州百
里杜鹃自然保护区 13 种杜鹃属植物种子的显微特征
描述如下:
一、杜鹃亚属 Subgen． Rhododendron
有鳞大花亚组 Subsect． Maddenia
百合花杜鹃 R． liliiflorum Lévl．(图 1 a ～ b) :矩圆
形，长约 3 mm (含两端附属物，下同) ，宽约 1 mm(含
两侧的翅，下同) ，两侧具较窄的翅，合点端急尖，种脐
端具钩状附属物，表面条纹较浅，在中部和近种脐端呈
近平行的长条形，在近合点端呈短条形脑纹状。
二、糙叶杜鹃亚属 Subgen． Pseudorhodorastrum
糙叶杜鹃组 Sect． Trachyrhodion
糙叶杜鹃 R． scabrifolium Franch． (图 1 c ～ d) :椭
圆形，长约 1． 2 mm，宽约 0． 5 mm，两侧无翅，两端具较
粗短尾状附属物，表面条纹较浅，在中部和近两端处均
有交叉而成长网状。
三、马银花亚属 Subgen． Azaleastrum
长蕊杜鹃组 Sect． Choniastrum
长蕊杜鹃 R． stamineum Franch． (图 1 e ～ f) :近长
圆形，长约 3 mm，宽约 0． 7 mm，两侧具窄翅，两端均具
撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，在中部呈近平行的
长条形，在近两端处多有交叉而成网格状。
四、常绿杜鹃亚属 Subgen． Hymenanthes
(一)麻花杜鹃亚组 Subsect． Maculifera
淡粉杜鹃 R． subroseum Xiang Chen et Jia Y． Huang
(新种)［9］(图 1 g ～ h) :矩圆形或长圆形，长约 2． 6
mm，宽约 0． 9 mm，两侧具较窄薄翅，合点端具扁平尾
状附属物，种脐端具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较
深，多呈近平行的长条形，交错呈长网格状。
(二)银叶杜鹃亚组 Subsect． Argyrophylla
1、繁花杜鹃 R． floribundum Franch． (图 1 i ～ j) :
椭圆形，长约 2． 5 mm，宽约 0． 6 mm，两侧具较窄薄翅，
两端均具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，多呈近平
行的长条形，交错呈较长网格状。
2、枇杷叶杜鹃 R． eriobotryoides Xiang Chen et Jia
Y． Huang (新种)［10］(图 2 g ～ h) :长圆形，长约 2 mm，
宽约 0． 6 mm，两侧具较窄薄翅，两端均具撕裂鸡冠状
附属物，表面条纹较深，多呈近平行的长条形，交错呈
较长网格状。
3、银叶杜鹃 R． argyrophyllum Franch． (图 2 k ～
图 2 l) :长圆形，长约 3． 1 mm，宽约 0． 8 mm，两侧具较
窄薄翅，合点端具扁平尾状附属物，种脐端具撕裂鸡冠
状附属物，表面条纹较深，多呈近平行的长条形，交错
呈较长网格状。
(三)云锦杜鹃亚组 Subsect． Fortunea
1、高尚大白杜鹃 R． decorum subsp． diaprepes T．
L． Ming (图 1 k ～ l) :矩圆形，长约 3． 5 mm，宽约 1． 3
mm，两侧具较窄薄翅，合点端具扁平尾状附属物，种脐
端具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，多呈近平行的
长条形，交错呈较长网格状。
2、黄坪杜鹃 R． huangpingense Xiang Chen et Jia
Y． Huang (新种)［11］(图 2 a ～ b) :矩圆形，长约 2． 2
mm，宽约 0． 7 mm，两侧具较窄薄翅，合点端具扁平尾
状附属物，种脐端具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较
深，多呈近平行的长条形，交错呈较长网格状。
3、九龙山杜鹃 R． jiulongshanense Xiang Chen et Jia
Y． Huang (新种)［12］(图 2 c ～ d) :矩圆形，长约 2 mm，
宽约 0． 6 mm，两侧具较宽薄翅，合点端具扁平尾状附
属物，种脐端具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，多
呈近平行的长条形，交错呈较长网格状。
(四)大理杜鹃亚组 Subsect． Taliensia
普底杜鹃 R． pudiense Xiang Chen et Jia Y． Huang
(新种)［12］(图 1 m ～ o) :长圆形或卵圆形，长 1． 8 ～
2． 5 mm，宽 1 ～ 1． 3 mm，两侧具较窄薄翅，两端均具撕
裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，多呈近平行的长条
形，交错呈较长网格状。
(五)露珠杜鹃亚组 Subsect． Irrorata
1、迷人杜鹃 R． agastum Franch． (图 2 e ～ f) :椭
圆形，长约 2． 1 mm，宽约 0． 6 mm，两侧具较窄薄翅，两
端均具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，多呈近平行
的长条形，交错呈较长网格状。
2、桃叶杜鹃 R． annae Franch． (图 2 i ～ j) :矩圆
形，长约 2 mm，宽约 1． 2 mm，两侧具较宽薄翅，合点端
具扁平尾状附属物，种脐端具撕裂鸡冠状附属物，表面
条纹较深，多呈近平行的长条形，交错呈较长网格状。
2． 2 讨 论
在关于种子类型的划分中，Kingdon-Ward 将杜鹃
属植物的种子描述为 3 个主要的类型:平滑、无翅的为
高山类型“the alpine type”、具翅的为森林类型“the
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资源与利用 陈 翔 等:贵州 13 种杜鹃属植物种子显微形态研究
a ～ b:百合花杜鹃;c ～ d:糙叶杜鹃;e ～ f:长蕊杜鹃;g ～ h:淡粉杜鹃;i ～ j:繁花杜鹃;k ～ l:高尚大白杜鹃;m ～ o:普底杜鹃。
图 1 扫描电子显微镜下杜鹃属植物的种子微形态
forest type”和杜鹃亚属越桔杜鹃组 Sect． Vireya 的种
类 (the Malesian species)为长尾类型“the tailed
type”［2］。Hedegaard通过研究则仅认可 Kingdon-Ward
对长尾类型的界定，而认为 Kingdon-Ward 对高山类型
和森林类型这两类的划分并不恰当［13］。原因在于，有
多种生长在森林内的杜鹃植物的种子是无翅的，如按
照 Kingdon-Ward的类型来划分应为高山类型，但这些
种类却生活在森林内。反之，有些生长在高山上的种
类却有具翅，按照 Kingdon-Ward 的类型来划分则应为
森林类型。因此，Hedegaard 认为，杜鹃属植物的种子
类型应当划分为无翅类“unwinged type”、具翅类
“winged”和长尾类“tailed”3 个主要类型。同时，他也
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第 31 卷 第 10 期 2012 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 10 Oct． 2012
a ～ b:黄坪杜鹃;c ～ d:九龙山杜鹃;e ～ f:迷人杜鹃;g ～ h:枇杷叶杜鹃;i ～ j:桃叶杜鹃;k ～ l:银叶杜鹃。
图 2 扫描电子显微镜下杜鹃属植物的种子微形态
指出，上述 3 个类型的划分只能作为一个大致的范畴，
因为在它们之间还普遍存在着过渡类型。根据本次研
究，笔者也认为 Hedegaard J． 对杜鹃属植物种子类型
的划分是比较合理的。因为，贵州百里杜鹃自然保护
区在地貌上属于高原中山丘陵，除了九龙山一带是中
山外，其余地段多为延绵的高原丘陵，海拔高度一般
为 1 450 ～ 1 800 m。保护区内绝大多数杜鹃属植物的
种子都是具翅类型，但也有部分杜鹃如映山红亚属和
糙叶杜鹃亚属的种类是无翅或近无翅的［5］。
从杜鹃属种子的特征及其分类学意义来看，种子
显微特征在百里杜鹃自然保护区的杜鹃属下类群划分
中具有较为重要的意义和价值。参照陈训［5］所作研
究，在有鳞类杜鹃中，糙叶杜鹃亚属糙叶杜鹃组的糙叶
杜鹃、疏花糙叶杜鹃 R． scabrifolium var． pauciflorum、
粉背碎米花 R． hemitrichotum和腋花杜鹃R． racemosum
的种子特征均为两侧无翅，种脐端多少具短尾状附属
物，表面条纹较浅。这些特征与杜鹃亚属三花杜鹃亚
组的锈叶杜鹃、云南杜鹃等种类的特征十分相近。
Sleumer将糙叶杜鹃亚属与杜鹃亚属分开的主要区别
特征是根据花芽与营养芽的着生位置不同，即花序顶
生或是腋生［14］。Cullen则认为，有鳞杜鹃类群中存在
有一些过渡类群和交叉状况，如三花杜鹃亚组和朱砂
杜鹃亚组中就有同时具花序顶生和腋生的情况，且部
分类群间的关系很近。因此，Cullen将 Sleumer系统中
有鳞的 4 个亚属 (含杜鹃亚属和糙叶杜鹃亚属)归并
成一个庞大的亚属，即 Subgen． Rhododendron ［15］。从
本研究中的种子显微形态特征看，2 个亚属的一些种
类之间的特征是很接近的。因此，本研究支持 Cullen
将糙叶杜鹃亚属归并到杜鹃亚属的处理。在其它亚属
中，映山红亚属植物的种子也为无翅类型，但两端则基
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资源与利用 陈 翔 等:贵州 13 种杜鹃属植物种子显微形态研究
本无附属物。常绿杜鹃亚属下各亚组种类的种子显微
特征比较一致而无明显区别，即两侧均具或宽或窄的
薄翅，两端均具撕裂鸡冠状附属物或在合点端具扁平
尾状附属物而种脐端具撕裂鸡冠状附属物，表面条纹
均较深，多呈近平行的长条形，交错呈较长网格状。在
大白杜鹃及其亚种高尚大白杜鹃的分类中，参考前人
研究［5］，发现两者的种子特征很相近，均为矩圆形，两
侧具较窄薄翅，合点端具扁平尾状附属物，种脐端具撕
裂鸡冠状附属物，表面条纹较深，多呈近平行的长条
形，交错呈较长网格状。不同之处仅在于高尚大白杜
鹃的种子较大，长约 3． 5 mm，宽约 1． 3 mm，而大白杜
鹃的种子较小，长约 1． 1 mm，宽约 0． 8 mm。因此，本
研究也支持闵天禄依据高尚大白杜鹃的叶和花较大而
将其归并为大白杜鹃种下等级的处理［16］。在羊踯躅
亚属中，羊踯躅种子主要特征为两侧具较宽的翅，两端
具扁平尾状或撕裂鸡冠状附属物，特征与常绿杜鹃亚
属的较为相似，而与映山红亚属种子的特征差距较
大［4，5］，表明羊踯躅亚属与常绿杜鹃亚属之间的亲缘
关系较为相近，而与映山红亚属的关系较远，支持了丁
炳扬等提出的羊踯躅亚属不大可能由映山红亚属进化
而来，而可能直接由常绿杜鹃亚属的原始类群分化而
来的观点。在马银花亚属中，《中国植物志》和《Flora
of China》均 将 该 亚 属 划 分 为 马 银 花 组 Sect．
Azaleastrum和长蕊杜鹃组 Sect． Choniastrum ［7，8］。其
中马银花 R． ovatum为马银花组的模式种，而长蕊杜鹃
为长蕊杜鹃组的模式种。高连明等通过对马银花亚属
的花粉形态研究认为［17］，从花粉大小和扫描电镜下花
粉表面的纹饰来看，虽然马银花亚属的花粉形态在组
间存在或多或少的差异，但并不明显，对组间的划分仅
可能会提供一定分类学意义。不过，熊子仙［18］通过对
马银花亚属叶片中脉维管束结构的研究，从叶的解剖
上证实了马银花组与长蕊杜鹃组之间的差异，进一步
说明了亚属下分组的合理性。在丁炳扬等［24］的研究
中，马银花种子特征为无翅，两端无附属物，表面条纹
较短而浅，而本研究中所观测到的长蕊杜鹃种子特征
与其正好相反，即两侧具窄翅，两端均具撕裂鸡冠状附
属物，表面条纹较深。上述特征较好地反映出马银花
组与长蕊杜鹃组的不同，从而支持了对马银花亚属下
这两个组的划分。
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