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2010 年 第 55 卷 第 14 期：1341 ~ 1346
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英文版见: Liu N, Wang Q B, Chen J, et al. Adaptive evolution and structure modeling of rbcL gene in Ephedra. Chinese Sci Bull, 2010, 55, doi: 10.1007/s11434-010-
3023-9
论 文
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS 专题: 生物信息学
麻黄属 rbcL基因的适应性进化检测与结构模建
刘念①†, 王庆彪①†, 陈婕①, 朱勇①, 扎西次仁②, 胡祎瑶①, 陈凡③, 钟扬②①*
① 复旦大学生命科学学院生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433;
② 西藏大学生物多样性与地生物学研究所, 拉萨 850000;
③ 中国科学院遗传与发育生物学研究所分子与发育生物学国家重点实验室, 北京 100080
†
同等贡献
* 联系人, E-mail: yangzhong@fudan.edu.cn
2009-04-30 收稿, 2009-08-21 接受
国家自然科学基金(2005DKA21403)、科技基础性工作专项基金(2007FY110100)、上海市重点学科基金(B111)、国家大学生创新性实验
计划(J0630643)和复旦大学研究生创新基金(EYH1322098)资助项目

摘要 采用PAML程序检测麻黄属 14种及其他 9种裸子植物 rbcL基因的适应性进化. 以“分
支”模型检测到该属植物 RbcL蛋白催化活性区先后经历了 3次大范围的选择; 以“分支-位点”
模型检测出在该基因第 365位密码子位点存在正选择的物种; 计算机三维结构模建进一步显
示该位点引起 RbcL蛋白βG折叠、βH折叠和βE折叠的空间结构变化, 这些变化可能与麻黄
属该蛋白对环境的适应有关.
关键词
麻黄属
裸子植物
rbcL 适应性进化
三维结构模建


在植物光合作用过程中, 1,5-二磷酸核酮糖羧化
酶/加氧酶(Rubisco, Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/
oxygenase)作为一种双功能酶 , 既可吸收 CO2 羧化
1,5-二磷酸核酮糖(RuBP, Ribulose-1,5-bisphosphate)
生成 3-磷酸甘油酸(碳固定), 又可吸收 O2 氧化分解
RuBP. 由于 Rubisco 效率很低, 它催化 RuBP 进行碳
固定的反应是光合作用的限速反应 , 因而是控制光
合作用效率的关键酶. 一般认为, Rubisco 对 CO2 的
利用效率越高, 光合作用效率就越高, 植物适应环境
的能力也就越强. 例如, Jordan 等人[1]推断进化压力
将 使 Rubisco 朝 CO2 利 用 效 率 更 高 的 方 向 发 展 .
Galmés 等人[2]发现干旱生境中植物 Rubisco 对 CO2
的利用效率相对更高. 通常温度升高时, Rubisco 的
氧化反应催化效率比羧化反应催化效率上升要快 ,
对 CO2 的利用效率下降[3], 故在高温干旱环境下, 植
物受水分蒸发的压力, 叶片气孔关闭, 导致 CO2 浓度
降低, Rubisco 对 CO2 的亲和性受到更大的选择压
力[4], 迫使其向升高亲和性的方向进化. Gulias 等人[5]
发现西班牙巴利阿里群岛特有种的光合作用能力明
显低于分布广泛的物种, 认为特有种的 CO2 利用效
率较低可能与地理隔离造成的自然选择有关 . 分布
范围扩大使物种受到更大的选择压力 , 有助于提高
Rubisco 对 CO2 的利用效率[5]. 此外, 大气中 CO2 和
O2 分压之比、光照强度、生态环境温度也是决定物
种 CO2 利用效率的影响因素[4,6,7].
麻黄目为单科单属, 全世界约 50 种, 广泛分布
于亚洲、欧洲、南北美洲及北非的温带和亚热带干旱
少雨地区. 大部分麻黄植物叶长不足 1 cm, 但北美
洲的 Ephedra trifurca 叶长为 1.5 cm, 中亚和西亚的
E. foliota 叶长达 3 cm. 由于叶片退化, 其大部分光合
作用相关组织都位于嫩枝表面 . 麻黄一般生活在干
旱沙化或岩石地区, 如高山、沙漠、峭壁、河谷、沙
质海滩、河漫滩地等, 少数在草原. 新大陆麻黄大部
分生活在海拔 2000 m 以下, 少数能达到 2300 m, 而



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旧大陆麻黄的海拔分布从海平面到 5300 m, 其中山
岭麻黄(E. gerardiana)是分布海拔最高的裸子植物 ,
中麻黄(E. intermedia)的海拔则在 100~4600 m. 麻黄
可在年平均气温 l.1~14.7°C、年降水量在 350 mm 以
下的环境生存, 嗜温、耐热、耐寒、不耐水湿.
所有绿色植物的 Rubisco 都由 8 个大亚基和 8 个
小亚基组成, 大亚基由位于叶绿体的 rbcL 基因编码
组成, 基本包含了酶催化所需的所有活性位点, 其催
化中心区域的氨基酸序列决定了催化效率 , 小亚基
目前功能未明, 但也影响酶的催化效率[8]. 可以推断,
植物生境中针对 Rubisco 提高 CO2 利用效率的选择
压力将导致 rbcL 基因的进化. 考虑到麻黄对极端生
境的适应性, 本文选择 14 种麻黄及其他裸子植物,
利用 PAML 程序[9]检测其 rbcL 基因的适应性进化.
1 材料和方法
(ⅰ) 序列数据. 尽管 Bowe 等人认为松科是买
麻藤纲的姊妹群 [10,11], 但仍有不少研究者认为该结
论并不可靠[12,13]. 因此, 本文研究物种除包括买麻藤
纲植物外, 还包括苏铁、银杏、松科、柏科和杉科等.
所有 rbcL 序列除 E. triandra 外均从 GenBank 下载, E.
triandra 为自测序列. 排除不可靠及无完整 Rubisco
催化活性区的序列, 并弃去 rbcL 基因中的非 Rubisco
催化活性区(NCBI CDD: pfam00016)序列, 最终得到
包含 14 种麻黄和其他 9 种裸子植物 rbcL 基因的
Rubisco 催化活性区序列(共 309 个密码子位点). 本
研究所用物种及 GenBank 收录号信息见表 1.
(ⅱ) 进化分析 . 以密码子为单位 , 用 DNAS-
TAR7.0 软件包中的 MEGALIGN 程序进行序列对位
排列; 用 Paup4.0[14]和 Modeltest3.7[15]程序检测最适
进化模型; 用 Treepuzzle5.2 程序[16]构建 ML 进化树,
自展值为 10000 次.
基于 ML 树, 以 PAML 4.2 中的 codeml 程序进行
适应性进化分析 : 计算单一速率模型和自由速率模
型下的 lnL 值并进行似然比检验(LRT); 以 codeml 程
序中的“分支”模型[17]检测 ML 树中麻黄各支的适应
性进化; 以“分支-位点”模型[18]检测麻黄属中存在的
正选择位点并进行 LRT 检验.
(ⅲ) 三维结构模建. RbcL 蛋白三维结构模建
采用 Discovery studio 2.1 软件包. 以木贼麻黄(E.
equisetina) 的 rbcL 基因序列对 PDB 数据库进行 Blast
搜索, 获得最佳模板为水稻 Rubisco 三维结构(PDB
ID: 1wdd); 以 Align3d 程序根据 1wdd 结构进行序列
对位重排; 以 Modeler 程序根据 1wdd 三维结构进行
同源模建得到初始构型. 在得到初始构型后, 对蛋白
Loop 区进行优化, 分别进行 200 步的能量最小化和
分子动力学模拟. 分子动力学模拟在水 GBMV 模型
中进行, 最后选择能量最低的构型.
2 结果
本文所得到的裸子植物系统发育关系(图 1)与
Chaw 等人[11]的结果相似, 即买麻藤纲与松科构成姊
妹群. 在 ML 树中, 由于只考虑 rbcL 催化活性区序列,
麻黄属内聚类关系与地理分布虽基本相符 [19], 但也
有例外, 如 E. americana 与 E. triandra 都为南美洲种
群 , 但在基因树上分别与亚洲种群和非洲种群聚为
一支.
采用“单速率”模型和“自由速率”模型对所获得
的 ML 树进行分析, 似然比检验支持“自由速率”模型,
即 ML 树上各分支存在不同选择压. 采用“分支”模型
对麻黄属植物进行适应性进化检测(图 1 和表 2), 表
明在麻黄属进化支中, dN/dS>1 的 9 处, dN/dS<1 的 13
处. 似然比检验表明结果为 11 处具有统计显著性,
其中 5 处 dN/dS>1, 6 处 dN/dS<1. 从图 1 中可以看出,
麻黄属发生正选择的时间均在其进化历程中期 , 而
发生负选择的时间除 1 处为进化历程前期, 其余 5 处
位于后期.
“分支-位点”模型对麻黄属植物 rbcL 基因催化活
性区中正选择位点的检测结果见表 3. 在“前景”支
(即麻黄属)中有 0.37%的位点经历了正选择(即在 309
个密码子位点中约有 1 个密码子位点). 似然比检验
表明该结果有显著意义 (P<0.05), 而经验贝斯方法
(BEB)方法表明第 365 位(以木贼麻黄 RbcL 蛋白全长
计)密码子位点发生正选择概率最高(P=0.998). 该位
点氨基酸除 (E. gerardiana, (E. americana, E. likian-
gensis, E. equisetina))进化支上为丙氨酸(Ala)或谷氨
酸(Glu)外 , 其余麻黄在该位点的氨基酸都为苏氨酸
(Thr).
以木贼麻黄的 rbcL 基因对 PDB 数据库进行 Blast
搜索获得 8 个合适模板, 其中以水稻 Rubisco 三维结
构 (PDB ID: 1wdd)得分最高 . 二者序列一致性为
91.8%, 序列相似性 95.4%, 符合同源模建的可靠性
要求. 由 Modeler 同源模建获得初始模型, 经 Loop
区优化、能量最小化和动力学模拟得到木贼麻黄的




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论 文
表 1 本研究所用序列及其 GenBank 收录号
科名 物种名 收录号 文献或来源
麻黄科 Ephedraceae Ephedra alata Decne AY755805 [18]
Ephedra altissima Desf. AY755804 [18]
Ephedra altissima Desf. AY755804 [18]
Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. AY056559 [11]
Ephedra antisyphilitica Berl. ex C. A. Meyer AY755789 [18]
双穗麻黄 Ephedra distachya L. AY755793 [18]
木贼麻黄 Ephedra equisetina Bunge. AP010819 Wu C, Mol Phylogenet Evol, 2009
脆麻黄 Ephedra fragilis Desf. AY755784 [18]
山岭麻黄 Ephedra gerardiana Wallich ex Stapf AY755785 [18]

中麻黄 Ephedra intermedia Schrenk & C. A.
Meyer
AY056566 [11]
丽江麻黄 Ephedra likiangensis Florin AY755780 [18]
Ephedra rupestris Benth. AY755797 [18]
Ephedra torreyana Watson AY755791 [18]
Ephedra triandra Tul. EF053227 自测, 来自英国皇家植物园
Ephedra trifurca Torrey ex Watson AY755794 [18]
买麻藤科 Gnetaceae 小叶买麻藤 Gnetum parvifolium (Warb.) AP009569 Wu C, Mol Phylogenet Evol, 2009
百岁兰科 Welwitschiales 百岁兰 Welwitschia mirabilis Hooker EU342371 McCoy S R, BMC Evol Biol, 2008
松科 Pinaceae 黑松 Pinus thunbergii Parlatore D17510 Tsudzuki J, Mol Gen Genet, 1992
雪松 Cedrus deodara (Roxburgh) AF456381 Quinn C J, Kew Bull, 2002
杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata (Lambert)
Hooker
AY140260 Ikegami K, 未发表
柏科 Cupressaceae 铅笔柏 Juniperus virginiana L. AF119182 Wang M, 未发表
罗汉松科 Podocarpaceae 细叶罗汉松 Podocarpus gracilior Pilger X58135 Bousquet J, Proc Natl Acad Sci
USA, 1992
苏铁科 Cycadaceae 台东苏铁 Cycas taitungensis AP009339 Chaw S M, Mol Phylogenet Evol,
2005
银杏科 Ginkgoaceae 银杏 Ginkgo biloba L. DQ069500 Leebens-Mack J, Mol Biol Evol,
2005

RbcL 蛋白最佳三维构象(图 2(a)). 图 2(a)显示, 木贼
麻黄的 RbcL 蛋白含有 16 个α螺旋 15 个β折叠, 与水稻
RbcL 结构特征相似. 优化后得到的三维结构模型用
Profiles-3D 进行氨基酸残基兼容性考察(图 2(b)). 从图
2(b)可以看到, 木贼麻黄的 RbcL 三维构象中绝大部分
氨基酸残基得分为正值, 位于合理范围. 优势构象兼容
性得分为 194.4, 远高于临界得分 97.6. 结构匹配表明
所得三维构象与模板之间主链α碳原子的标准偏差
(RMSD)为 2.751A. 上述结果支持了木贼麻黄的 RbcL
三维模型.
对检测出正选择的第 365 位密码子位点的空间
分析表明, 该位点位于 RbcL 蛋白的βH 折叠中. 当该
密码子编码的氨基酸为麻黄中最多见的 Thr 时, Thr
中的β位羟基与βG 折叠中 354Ile 羰基形成氢键; 当氨
基酸为 Glu(木贼麻黄)时, Glu 中的α位羰基与同处于
βH 折叠中的 367Asp 氨基形成氢键 ; 当氨基酸为
Ala(山岭麻黄)时, Ala 中的羰基与βE 折叠中 139Arg
中γ位氨基形成氢键(见图 3), 而 139Arg 原与 32Lys,
33Asn 和 35Asp 之间的氢键断裂, 只存在于 37Leu 之
间的氢键.
3 讨论
花粉化石表明, 早在二叠纪与三叠纪时代, 买麻
藤纲植物就已分布于古大陆 [20]. 然而 , 由于缺少保
存完好的大化石, 无法判断这些植物是否属于麻黄.
发现最早的可明确归属于麻黄的化石年代为早白垩
纪[19,21,22], 距今约 1.2 亿年. 这些化石具有现存麻黄
的生殖和营养器官形态特征 , 如种皮上的乳头状突
起和花粉壁脱落等 [20], 暗示着现存麻黄应该为中生
代起源. Huang 等人[23]利用麻黄 rbcL 分支序列数据, 根
据裸子植物中 rbcL 的平均核苷酸置换率推断现存麻黄
起源于 8~32 百万年前(新生代). 显然, 分子证据与化
石证据存在冲突. 对此, 一种论点认为现存麻黄可能
为白垩纪麻黄经历一次灭绝后重新于新生代扩散至
全球 [19], 但不能解释为何现存麻黄仍保留白垩纪麻
黄的生殖和营养器官形态特征 [21]; 另一种论点是现
存麻黄为中生代起源, 但这种古老年代起源理论要求
麻黄 rbcL 基因的进化速率低至令人难以置信的程度.



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表 2 麻黄属中各进化支适应性选择检测结果(“分支”模型)a)
进化支 dN/dS 2⊿l P 值
“单速率”模型 vs “自由速率”模型 127.86 P<0.001***
E. triandra 0.0001 0.00 P>0.05
E. alata 0.0001 0.92 P>0.05
E. altissima 0.0001 7.48 P<0.01**
(E. alata, E.altissima) 0.0001 3.30 P>0.05
(E. triandra, (E. alata, E. altissima)) ─# 7.86 P<0.01**
E. intermedia 0.0001 7.48 P<0.01**
E. distachya 558.9294 1.32 P>0.05
E. fragilis 0.0001 5.66 P<0.05*
E. rupestris 0.0001 3.38 P>0.05
E. trifurca 0.0001 3.28 P>0.05
E. antisyphilitica ─# 0.44 P>0.05
E. torreyana 0.0001 8.26 P<0.01**
(E. trifurca, E. antisyphilitica , E. torreyana) ─# 7.86 P<0.01**
(E. rupestris, (E. trifurca, E. antisyphilitica , E. torreyana)) ─# 7.86 P<0.01**
((E. triandra, (E. alata, E. altissima)), E. intermedia, E. distachya, E. fragilis
(E. rupestris, (E. trifurca, E. antisyphilitica , E. torreyana))
0.0001 0.92 P>0.05
E. gerardiana 0.0001 8.30 P<0.01**
E. americana ─# 0.86 P>0.05
E. likiangensis 0.2542 0.90 P>0.05
E. equisetina ─# 0.74 P>0.05
(E. americana, E. likiangensis, E. equisetina) ─# 7.34 P<0.01**
(E. gerardiana, (E. americana, E. likiangensis, E. equisetina)) ─# 13.74 P<0.001***
Ephedraceae 0.0030 147.72 P<0.001***
a) * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001; # dS=0

图 1 裸子植物 rbcL 基因(催化活性区)ML 系统发育树
: 存在负选择; : 存在正选择

图 2 木贼麻黄(E. equisetina) RbcL 蛋白三维结构(a)及
Profiles-3d 评估(b)




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论 文
表 3 rbcL 基因中的正选择位点检测结果(“分支-位点”模型)
“分支-位点”模型 参数数量 参数 l MA vs MB 正选择位点
模型 A(ω2=1) 3 P0=0.9454, P1=0.0359 −3005.64

P2+P3=0.0187
ω0=0.0113, ω1= ω2=1.0
模型 B(ω2>1) 4 P0=0.9596, P1=0.0370 −3002.63 365T(P=0.998)
P2+P3=0.0034 P<0.05
ω0=0.0124, ω2=40.0078


图 3 麻黄RbcL蛋白 365Thr(a), 365Glu(b)和 365Ala(c)的三
维模建及空间结构变化
本文结果表明, 麻黄 rbcL 基因催化活性区经历
过 3 次选择: (1) 在麻黄与买麻藤和百岁兰分化之时
经受了第一次负选择 , 这与化石证据指示的买麻藤
植物繁盛于中生代衰败于新生代相符合; (2) 非洲区
系、美洲区系和亚洲区系都经历了一次甚至几次正选
择 , 如此巨大地理范围内的麻黄同时发生适应性进
化, 可能与当时全球范围内的地理气候事件有关; (3)
许多现存麻黄物种在分化后期又经历了一次负选择
(图 1), 意味着这些麻黄可能更为适应当时环境而得
以 生 存 , 其 他 不 适 应 的 物 种 则 被 淘 汰 . 由 于 麻 黄
rbcL 催化活性区经历了如此之多的选择, 可以推断
麻黄 rbcL 基因的进化速率不可能恒定, 至少与其他
裸子植物不同, 因而根据裸子植物 rbcL 的平均进化
速率来推断麻黄起源时间可能导致较大误差 . 麻黄
rbcL 催化活性区序列发生的多次选择可以解释为现
存麻黄 rbcL 基因进化速率极低的原因.
本研究在麻黄进化支上检测到 rbcL 基因第 365
位密码子经历了正选择 . 该密码子在裸子植物中可
编码 3 种氨基酸(Thr, Glu 和 Ala), 它们分别与 RbcL
蛋白的βG 折叠、βH 折叠和βE 折叠中的氨基酸形成
氢键. 虽然已有许多文献对 RbcL 蛋白中的功能区位
点变异进行了研究[24,25], 但多集中于 RbcL 蛋白 Loop 6
区(331~338 位密码子), 对βG 折叠、βH 折叠和βE 折叠
的相关功能仍然知之甚少. 本研究表明βG 折叠、βH 折
叠和βE 折叠空间变化可能与麻黄类对生境的适应有
关. 例如, 发生第 365 位 Ala 变异的山岭麻黄(E. ger-
ardiana) 是 该 属 在 世 界 上 分 布 海 拔 最 高 的 ( 海 拔
3700~5300 m 的青藏高原), 同时存在负选择.
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