全 文 ：柞 蚕 属 种 的 分 布 与 分 化
〔印度〕 M .S .乔利
绪 言
天然丝生产不仅限于家蚕 , 除家蚕之外 ,
还有许多种的泌丝昆虫生 产 所 谓 的 “野 蚕
丝 ” 。 具有较高经济价值的野蚕丝有柞蚕丝 、
唬拍蚕丝 、蓖麻蚕丝和天社蛾 a( an p h e )丝 。野
蚕丝中将近 95 % 为柞蚕丝 ,柞蚕丝是由天蚕
蛾科柞蚕属的昆虫所生产的 。 柞蚕属广泛分
布在印沃区和 田北区 ,共有 35 个以上的种和
相当数量的变种及生态型 。 然而用于商业性
生产 ,并为人们所熟悉 的柞蚕 ,只有中国柞蚕
( A
.
P e r妙` ) 、两种印度柞蚕 ( A . a o s a o e n s i s 和
娜
A
. 。 夕 l讨 t a ) 、 日本天蚕 ( A . 夕 a o a o a i ) 和波洛
丽蚕 ( A . P r妙 l e i ) * 。
世界柞蚕丝产量约 4 0 0 。 吨 , 其中 将 近
30 0 吨产于印度 。 印度具有丰富的温带 和热
带的柞蚕饲料资源 , 目前开发利用的尚不到
5%
。 许多发展中国家的情况也大致如此 。 由
此可见 , 野蚕生产在世界林业的副业生产中
有着广阔的发展余地 。 这也是近年来野蚕丝
生产之所以引起许多国家注意的原因 。
近几年来 , 对柞蚕属的系统科学研究已
经有了初步的开展 , 某些基础研究 , 诸如种
的地理分布 、 亲缘关系及其变异都是很有意
义的 。本文在形态学和细胞遗传学的基础上 ,
将进一步讨论它们对柞蚕分类和柞蚕进化 的
意义 。
柞蚕种的分布
柞蚕属是泌丝昆虫中最大的一个属 。 已
记载的柞蚕共有 35 个种 。 其中31 个种分布在
印沃区 , 3 个种在古北区 , 1个在北美 。 此
外柞蚕还有 50 种以上的类型 ,包括变种和地
理宗 , 仅 A . 。夕itI at 一个种就有 25 个类型 。
柞蚕各个种和类型的名称列于表 1 。
印度 的 柞 蚕 已 报 道 的 有 以 下七 个
种 : A .呷 lI’ t t a 、 A . s f v a 犷f e a 、 A . k似。 e r t f 、
A
. r
oy le 艺、 过 , a s : a m e n s f s 、 月 . e o呻at 和
A
.
lr :’t hl’ i 。 A . my l’ t 。 一般认为同斯里兰卡的
ic gn al es
a 以及印度本地治里的户e挥 ot t et `是一
个种 , 它和马来西亚及苏门答腊地区的几个
类型 f a s c i a t a 、 v e sr `c o lo 人 P u l c h r a 、 o c h r 1’P i c t a
都很相似 ;并且同 A . as : 。 。 en : is 具有许多共
同的特征 。 而 A . kny o et “ 则 和 A . r oy l“ 相
似 。 后者酷似中国柞蚕 A . p er ny f 。 A . r oy l ie
还和地理上相距很远的类型 k。 , in tj `an (苏门
答腊 ) 、 b o r n e e n : f s (婆罗洲 )相似 。 A . c o帅 r a
几乎同 A . as as m en sl’ : 完全一样 ,并具有爪哇
地区 f帅 er a ot , 的许多特征 。 A . flr’ ht “ 和月 .
P aP kl’ a 相似 ; 同介。 t er an 完全 一 样 。 仅 月 .
my ;l’t at 一个种 , 印度就有 19 个类型 , 由于
它们外观差异显著 , 因而常被误认为不同的
种 。
A
.
P er yn i 和 A . har “ 两个种分别分布在
中国的南部和北部 。 另一个种 A . y a o a 。 成在
日本 , 其它类型有 h a : `n a 、 c a li da 、 m o r O S a 、
fe nt on ` ,不过很多人都把它们当作不同的种 。
A
.
P必少he m 。 : 是唯一生活在北美的种 。
印沃区是很多柞蚕种的栖息地 , 上面已
经提到马来西亚和苏门答腊的几 个 种 类 和
〔* A . P er o y i x 刀 . or 一盯的种间杂种— 译注者 〕
A
.呷: l’t t a、 A. r oy e lf相似 。 另外 , 爪 哇 的
i帅 e ar t o r 和当地的 P r e l a r i : s a 、 j a v a n e n s f s 以
及安达曼 的 犷n s u la r `s 、 苏门答腊的 b r u n n e a 相
似 。 西里柏的主要类型 fz’ 认成 和新 加 坡 的
A
.
de le ga at 也都和印度的 A . lr ` t从`相似 。
柞蚕各个种的分布区域 , 正好处于温热
两个不同的气候带 , 从而分化出不同的食料
植物区系和柞蚕区系以及不同的生态 环 境 。
A
.
p e r .n y f
、
A
.
, Oy I
e I’ 和 A . p o ly Ph e u 。 : 为 主
要的温带 种 , 而 A . my :l’t at 、 A . jr it hi `和 A .
s f v a l i
e a 为热带种 , 只有 A . a s s a m e n s f s 是局
限于印度东北部阿萨姆邦 。 这些种的分布及
其食料植物列于表 2 。
印度东北部 的特殊气候条件 , 从柞蚕进
化的观点来看是具有其特殊意义的 。 这里的
气候既适合温带柞蚕生长 , 又适合热带柞蚕
生长 。 才 . a s sa m e nS :’s 是仅生活在这一地区
的柞蚕 , 但它和当地以及分布很 远 的 许 多
种类很相似 。 这个地区还栖息 着 月 . !r l’t :h’ i 、
A
.
co mP ot
、
A
. r
oy le i
、
A
.
my lI’t ot 许多的种 , 以
及一些生态型 。 这些生态型具有许多与温带
柞蚕和热带柞蚕相似的特征 。 这一地区 的植
物区系也很特殊 , 同时生长有温带柞蚕和热
带柞蚕的主要食料植物 。 因此许多作者提出
印度东北部是柞蚕的发源地 。
柞 蚕 种 名 一 览 表
. r u 用 P h`A,...A城法儿月…n` J孟ónJJ3
表 1
1
.
A
.价 y l` f t a
2
。
A
。 a s s。沉 e” s f s
3
。
A
.点抓夕口 e t亡`
4
。
A
. c o川 p t a
5
。
A
.
lr i* hi`
6
,
A
。儿e lej r i
7
。
A
. r o y l
e 萝
8
。
A
. ` i刀 a l『e a
9
。 刁 . a ” da 价 a n a
10
。
A
.
Pe m iy
1 1
。
A
。
y 。 用 a m a i
1 2
. 月 .如` te “ r i
1 3
。
A
. 阳 fj 邝 y `
1 4
。
A
.
j
。 ” a
1 5
。
A
. ` e m P e r i
1 6
。
A
. c o r
d莎,o l` 。
。
P or 才t i
. 公阴 P e r a to r
月法乙浅.A.
.乙哪加。
e u C a l y P t f
10 r` s s o i d e
.
bf Il l’f o” e ” s f` . P o l少 Ph e仍 u s
。
l a r` 5 5。
.
t f d l e y `
.
al
s c了。 t。
口 e r ` f c o lo r
:…仲`89n.1立勺山,山二1二门`n乙O曰
:
目会丹O`OOU口n口舀J八」
.
P er lo r i s ` a . P u l e h r a
` “ r a k a r t。
.
o c h r i P f e t a:
. 仍 y l i t l o i de ` 4 0 - . fr a 才e r ” a
六口J,ō勺叮山,曰习叮
. C I
” 夕。 l仑 s a,工勺口邝山J任尸a月性`d盗,J任通ù2 6 . 一de l e g o考。
.
fl’ e吞e窟
.
P
r“ t i” a
.
e e le 石e n s `s
.
b“ r u e ” ` f s
.
S C忿r o 月 ` u b c a e c a
。 几o r t` 。扣 ` c a
3 .1
.
g e P h y ar 46
。
A
. 协`” a h a s s a e
4 7
。
A
。 s u 仍a t r a ” a
, 4 8
·
A
·
b o r
n e e o s i s
盛9 。 丑 。 RO r , ” 1 ]冬介Q
5 0
。
A
.
P e r r o t t e t i
5 1
。
A
.
y o ” g e f
5 2
。
A
。 ` n s u l o r f
5 3
.
A
.
]’O 岁 a o e n s i s
5 4
。
A
.
h。之 f n a
5 5
。
A
. e a l f d a
5 6
。
A
。
m o r o s a
5 7
。
A
.
fe ” t o o i
5 5
. 月 . s e gr u s t` S
59
。 月 . ” e b“ l o s a
6 0
.
A
.
o li` e s e e ” s
6 1 。 A
.
P l
o t e ` s a
厅才ó料ùS八“勺曰勺自白nJ
表 2 柞蚕主要种的分布及食料植物
种 名 地 区 纬 度 海 拔 (英尺 ) 食料植物
1
.
A
.
P e r” y东
2
. 」 . r o y le f
3
。
A
.
y a 份 a价 a i
4
。
A
.
P o l夕P h e 川 u s
5
。 月 . o s s a川 e ” 5 1`
6
。
A
. 仍 y l` t t a
中国南部
次喜 马拉雅山地带
日本
美国
印度东北部
印度东部 、 中部及
南部
2 3一 4 0
2 6一 3 4
30一 4 5
0 一 60
2 6一 2 8
1 3一2 6
5 0 0 0一 8 0 0 0
5 0 0 0一 60 0 0
5 0 0一 2 0 0 0
5 0 0一 2 0 0 0
平均海平面
5 0 0一 2 0 00
7 . 月 . ,r i f h i i 印度东部 2 5一 2 8 3 0 0一 2 0 0 0
Q
u e r c “ s
Q
u e r c“ S
Q
u` r c u s
Q
u e r c u s
用 a e h i l u s
r
e r m f” a l fa 及
S h o r e a
Z` z夕 P为“ s
L
a g e r` * r o e m i。
Z了d r d田 i c k犷。
eT
r m i” o lf a 及
S h o r e a
8
。 月 。 5 1口 a l f e o 印度 西北部
2
柞蚕的形态分类
不同的柞蚕具有许多相似的 形 态 学 特
征 , 如卵纹 , 刚毛的形状 , 数 目和排列以及
翅脉等 。这些特征在分类学上具有重要意义 。
1
。 卵纹
卵壳上印有卵泡细胞痕 迹 , 最 早 是 由
S n o d g r a s s ( 2 9 3 5 ) 提出来的 , 以 后 又得 到
B e a m e n t ( 1 9 7 4 ) 的证实 。 但是最早的发现并
没有认识到它在分类上的重要性 。 只是经过
对八种柞蚕卵纹的系统研究之后 , 才第一次
阐明了它在分类学上的意义 。 卵纹是有其种
性的。
A
.卿右t t a 、 A . lr i t入f`和 A . s i o a :l’ c a 的卵
壳 , 沿卵的赤道面有两条带状斑 ; 月 . P e f即红
A
. r o y le 玄、 A . y a m a m a i 和 A . a s s a优 e n s f s 没有
带状斑 ; 刁 . P 口如he 。 。 只有一条不完 全 的
带状斑 。 有带状斑的卵 , 卵面可分成三个部
分 , 即中间部分 , 斑纹部纹和边缘部分 。 这
三部分的卵纹各不相同 , 种间比较是以中间
部分的卵纹为根据的 , 没有带状斑的种 , 则
根据卵面 的卵纹为准 。
卵纹的型式基本上是由主 细 胞 ( m ia n
e e l l )
、细胞间体 ( i时 e r e e l l u l a r b o d y ) 和细胞
间隙 ( i n t e r e e l l u l a r s p a e e )之类构造形成 。 细
胞间体具有一刺状构造 , 即所谓的呼吸刺 。所
有这些构造都按一定的规则排列 , 从而使每
一个种都有其特殊的卵 纹 。 例 如过 . my l’ lat
的主细胞为圆形 , A . P e .nr i 和 A
.
a s s a m e n s :`
的主细胞为卵圆形 , A . :s’ o al `ca 、 A . jr 湘“ 、
A
. r卿 le i 和 A . P口妙he m淞 的主细胞为多边
形 ,而 A . y a o a m面 为不规则形 。 上述结构的
大小 ,在不同的种之间也是有差异的 。如表 3
所示 , A . ,妙 Ie` 的主细胞最大 , A . a s s a m e n s ss
的主细胞最小 , 其细胞间隙也最小 。
在这八种柞蚕中 ,只有 A . 。 s a m ” “ : 和
A
.
P er yn ` 的主要细胞和细胞间体相 互 发生
接触 , A . as sa 。朋 sl’ : 的细胞间体突入主细胞
表 3 柞 蚕 卵
种 别 主细胞
(平方毫米 )
纹 结 构丁大 小
细胞间体
(平方毫米 )
2
0自勺J任内Uē6曲O月,J任月,Rú7
`.10曰n舀一勺
.…,n甘,工O即月17勺U工1孟,1曰.几抢O八08丹09`甘八自nO曰门口曰上.盛ù勺内心几O的..…O幼J性.勺`”,U八U,妇0,上onJ恤才月0月1内D介ù,自OJ怡入Un甘几`扮O内0nJ1.,曰J任,叮山立0..…,人ób研In口R01匕叹几0.1了l八`nUb,曰1山O。ó匕吕内Od,dC`刁上1 . A . r o y [ e f2 . A . fr ` t八f i3 。 A . s i v o l f c a
4 . A
. 角 y l i才t 。
5
.
A
.
P
e r ” 夕 i
6
.
A
.
P
o l夕P h e m u s
7
. 城 . y a 州 a仇。 i
8
。 月 . a ` s a仍 e ” 5 1 5
内 , A . P er yn f 的胞间体正好与 主 细胞 的 周
缘相接 。 A . r oy le f 的 多 边 形 主 细 胞最大 ,
A
.
P叻夕 h e m 、 : 的细胞间体最小 。 其主要区别
如下 :
;:
主 细胞大
细胞间体中型 , 不接主细胞二
细胞间体小型 , 不接主细胞 二
.
or y le i
. 者 r如 l l’c a
.
P o l y P h e 杭 u召
!.A倪`夕
主细胞 · , · · · · , · · ·一 圆形 · · · · · · · · · · · … … 、 4 . 仍夕 l i t al主 细胞 · · · · · · · · · ·一不规则 · · · , 】 】 , · , ·一 A . y a 拼口阴 al’主细胞 · · · · · · · · · … …卵圆形
1
。 细胞 间体 突入主细胞 · · · · · … … A . a “ a 仍 e ” 5 1 5
2 。 细胞间体与主细胞相接 · · · … … A . p e r ” y f
主细胞 · · · · · · · · · · · , … 多边形
A
. 内角不呈尖角 · 、 · · · · · · · · · · · · · · ·一A . fr f t人il’
B
. 内角呈尖角
上述研究虽则还须要通过进一步调查加
以验证 , 但从结果来看 , 柞蚕卵纹是可以用
来作为种间亲缘关系 的参考 , 并且有可能用
来进行分类 。
2
. 柞蚕毛瘤上的刚毛形态 、 数目与排列
方式
早在 1 8 9 5 年 , 就有人企图根据幼虫的毛
瘤和它的刚毛 , 对鳞翅目 昆 虫进 行 分 类 。
C r o t h ( 1 9 5 6 ) 曾经对 月 .呷 li t t a 的毛瘤排列
作过描述 , 但并没有论述到毛瘤上 的 刚 毛 。
第一次对 柞 蚕 刚 毛进 行详 细 研 究 的 是
N a r a s i m h a n n a 等 ( 1 9 6 9 ) ,这一调查研究揭露
了柞蚕种间的相互关系 。 通过这一调查结果
可以看出 ,刁 , r oy I:e’ 和 A . P e r n y i 之间有着明
显的亲缘关系 。 他们有着同样形状 (两者 刚
毛顶端都呈鼓锤形 ) , 同样数目 ( 4 6 2) 和同样
的排列方式 。 A . as sa o en 五 : 刚毛的数目和排
列和 A . r oy le ` 、 A . p er ny ` 一样 , 但刚毛的形
状则和其它的种一样 。 A . P为少h e 。二作为地
理上距离较远的孤立的种 , 同其它种的差别
也较大 。 如第一胸节背面的两个毛瘤互相融
合成一个 , 第九腹节气门上线多一个 毛 瘤 ,
同一腹节气门下线少一个毛瘤 。 这 些 都 是
A
,
P叻少h e m us 独有的特征 ,然而它的刚毛总
数和 刁 . oxr le `
、
A
.户e r即￡、 A . a s s a o e n s i s 完
全一样 ( 4 6 2 ) 。 A .呷 l i t t a 和 过 . fr i t h` i 的刚毛
数 ( 5 0 6) 及刚毛形状一样 。 姓 . y a用 a m成 的刚
毛总数是 4 3 2 , A . s `v a l1’ e a 为 4 7 2 。
柞蚕各体节的刚毛为各个种之间的相似
性 , 提供了更清晰的图象 。如表 4 所示 , 前胸
节亚背线上的刚 毛 数 , 除 A . P o lyP he 。 。 s为
24 外 ,其余的都是 16 。第 2 、 3 胸节亚背线上
的刚毛数 , 刁 . y a m a o of 、 A . P er ny i、 A . r oy le `、
月 . a S S a “ e n s f : 为 2 5 , 其它的种为 3 2 。腹节从第
1一 7节 ,亚背线上的刚毛数 , 除A . y a m a 。 ` 为
70
,其它的种都 84 。 第 8 腹节亚背线的刚毛数
除A .介l’t hl’ l’ 为 1 6外 ,其余的种都是 8。 第 9 腹
节亚背线上的刚毛数 A . y a o a 。 成 、 A . eP r ny `、
A
. r妙 l e ` 、 A . a s s a阴 e n s` S汐 8 , A ·卿 l“ `a 、
A
.介f th i f 、 A . : 。` a l`e a为 1 2 ,只有 pA o lyp h e m o s
为 14 。 第 10 腹节亚背线上 的 刚 毛 数 除 A .
fr `ht l’i 和 A .呷 l’ t a 为 18 外 ,其它的种都 是
1 4
。
气门线上毛瘤上的刚毛数 , 第 2 、 3胸
节除 P o勺)P h e。 。 s ( 2 8 )外 , 其它的种都是 2 0 。
第 3一 8腹节除 A . y a m a m a `和 A . p o ly P h e o u s
为 48 , 其它种都是 60 。 第 9 腹节气门线上 的
毛瘤是 A . P o勺)P he 。 。 : 独有的 。
表 4
。n￡灿说钱讯、
柞 蚕 的 刚 毛 分 布
。叫
七份之、 .叫
。、、ól入暇;一
勺的灿公ù七D协
。丫
六。ó .叫
喃入uaj气.侧
喻。￡入.侧
刚 毛 位 置
1 6 1 6 1 6 16 16 1 6 1 6
一
243一16一·一拓一16一一16一6
。勺喃]n办” .一叫
前脚节
第 2 一 3 胸节
亚 背 线 第 1 一 7 腹节
第 8 腹节
第 9 腹节
第 10 腹节
第 2一 3 脚节
气门上线 第 l 一 2 腹节
第 3 一 8 腹节
第 9 腹节
第 1 胸节
气门下线 第 2 一 3 胸节
第 1一 8 腹节
第 9 腹节
上 腹 线 第 1 胸节
第 2 一 3 胸节
-— r 总 数4
:: ::
8一1428拐63098 8 8 8 8 8
1 2 8 8 8 8 1 2
1 4 1 4 1 4 1 4 1 4 1 8
鲜
1 6
韶一、ēHU一`任n乙一口O8ì`哑n`一ē乙8一02一7
::
24一0的
即
6 0
嚣24一06嚣
::
2 8 2 8 2 6 2 6 2 6
2 8 2 8 2 8 2 8 2 8
2 6
3 2
12 8
0
0二0nnJJ口目
,上
1 4 1 4 1 4 1 4 1 4 1 8 1 6
8 6 8 8 8 12 10 8
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 12 1 2 8
气门下线毛瘤的刚 毛数 , 第 1胸节 A .
P e r即`、 A . r妙 l e i 、 A . a s s a o e n s￡s 、 A . f r i t h`f
都是 2 6 ; 刁 . 5 `v a l`c a 、 A . y a m a o a i 为 2 8 ; 火 .
。 夕l落t t a 和 A . P o勺少 h e阴 u s 为 3 0 。 第 2 、 3 胸
节除 A 声之夕 l’t at 、 A . fr i从行 为 32 ; A . P o勺)P -
h e 。 二 为 2 4 , 其余的种都 是 28 。 第 1一 8 腹
节 , 除了 A .呷 lt’ t t a 、 A . f r i t h f i 为 12 8 ; 过 .
P o ly
,h e , ,: u : 为 9 6 外 , 都是 1 1 2 。 第 9 腹节的
刚 毛 数 A . my l’t at 为 18 , A . fr l’t hl’ `为 16 ,
A
.
P o !y P h
e m u s 缺如 , 其余的种都是 1 4 。
上腹线第 1 胸节的 刚 毛 数 A . sl’ va l’ a 、
A
.
P e r ny i
、
A
. r妙 l e i 、 A . a s s a 川 e n s i s 、 A .
P o 勺少h e切 u s 为 s , A . 夕a m a o a f 为 6 , A .
仰 l f t t a 为 1 2 , A . f r i t h f f 为 1 0 。 第 2 、 3 胸
节 A . P司乡孕 he o su 为 8 , 其它的种都是 12 。
A
. a s s a 川 e n s i s 、 A . P e r ny i 和 A . r叮 l e i
三个种的刚毛分布与数目完全相同 , 它们之
间的亲缘关系最为密切 。 同这三个种关系比
较接近的是 A . : f 。 。 l’ ca 和 A . y a m a 。 “ `。 另
一群彼此关系较近的是 A .介i t从` 和 A .呷 -
l`t t a 。 除 A . P o lyP h e o u s 同其它的种联系 较
远外 , 所有的种在不同程度上都显示出它们
之 间的亲缘关系 。 而同其它的种都显示出强
烈亲缘关系的有 且 . a s s a o e n s f s 、 A . P e r ny i 、
A
.
r o夕 le i ;其中只有 A . a s s a脚 e n s i s 具有针锋
状的刚毛 , 因而同其它种的关系比后两者更
为密切 。这一点有力地支持了这样一个观点 ,
即印度东北部的地方 种 刁 . as sa o en :s’ : 可能
是柞蚕 的原始种 , 其它的种都是由它进化出
来 ,并随后发展到其它区域 。
3
. 脉序 ,
柞蚕的翅脉虽然基本相同 , 但各个种之
间中横脉的形状 、 中横脉同 A l 脉 、 A : 脉基
部的连接方式却存在着一些差异 。 A . p er ny `
和 A . : oy le i 的中横脉向外突出 ; A . P 。勺产户-
h e o su 和 才 . y a m a o :a’ 的 中横脉向内凹 陷 ;
A
.
m刃:’t at 和 A . fr l’t :h’ ` 的中横脉呈波浪形 ,
而 A 。 co mP at 和 A . a s s a o en :s’ : 则呈直线形 。
A
. a s s a m e 。 : f s 、 A . p o勺)P h e阴 u s 、 A . f : i -
而`、 月 . my ilt at 的中横脉同 A , 、 A : 的端都
不相连 。 A . P e r划 i 、 A . r叮 Ie `、 姓 . c o 州乡t a 、
A
.
y a m a m ia 的中横脉与 A : 的基部相连 。 天
蚕蛾据报道没有臀脉 , 但柞蚕有臀 脉 。 A .
fr iht `i 、 A 厂口夕le i 、 A . P o今少h e m u s 、 A . c o帅 t a 、
A
. a s s a o e n s `s 的臀脉发育良好 , A . P e r” f、
A
·
y a伏 “ nI ia 、 月 . m刃l’t 。 的臀脉的发育不完
全 。这一变化可能是由于对野生飞翔的适应 ,
也可能是由于驯养的结果 。 从以上特征可以
看出 A . or 刃ie 和刁 . P er ny f 之间 , A .呷 ilt at
和 A . fr l’t 爪 f 之间以及 A . 。 o mP at 和 A . as : -
a m en :s’ : 之间亲缘关系很近 。
如果假定 A . a s : a o e n s i s 是柞蚕的原 始
类型 , 那么根据中横脉 的形态可以看出三条
进化的路线 。 从直线形的 A . as sa o en 对 : 向温
带发展 , 高海拔地区的一支具有向外凸的中
横脉 , 即 A . ; oy le i 和 A . P er n刃 。向低海拔地
区的一支具 向内凹的中横脉 , 即 A . P。匀功h -
em us 和 通 . y “ 。 a m 。 `。第三支向热带发展 , 以
印度北部 、 中部的 A . m刃` t ot 、 A . fr iht “ 、 A .
is v a iI’ o a 等为代表 ,具有波浪形的中横脉 。
柞蚕的单眼 , 其形态 、 颜色 、 大小 , 各
个种之间也有很多的变异性 。 A . , oy le ` 和
A
.
P er ny i 单眼的透明区都呈卵圆形 , 表明了
它们之间具有很近的亲缘关系 。
细胞遗传学研究
关于柞蚕细胞遗传学的研究很少 , 近年
来随着若干柞蚕种间杂交的成功 才 开 展 开
来 。 这些研究揭露了许多进化和分类上的中
间现象 。
1
. 柞蚕的染色体数
表 5为若干种柞蚕的染色体数表 。 染色
体数最少的是 月 . a s s a m e n s i s ( n = 1 5 ) , 最多
的是 A . P er yn ` (n 二 49 ) 。 其它几个种的染色
体数如下 : A .阳夕 le i 、 A . P口 lyP h e o us n = 30 , 一
A
. 。 夕 If t t a 、 A . fr `才h f`、 A . 5￡v a l1’ c a 、 A . 夕 a m -
a o a f n = 3 r
。
L o r k o v i c ( 1 9 4 9 )曾经指出鳞翅
目昆虫由于断裂了的染色体 , 能够保留下来
表 S 柞 蚕 染 色 体 数
种 称 分布地区 染色体数
( = ” )
作 者
1530时24981 。 A
2
。
A
一Q S S O 川心月S 日S
.
ro y lei
3 1
、
3 2
3
.
A
.
P
o
l夕P he 用u s
` . A . 用 y l f* ra
5
.
A
.
f
ri t hi i
印度东北部
次喜马拉雅山西部
东部
东部
美国
印度东部和中部
越南南部
印度南部
6
。
A
. `i 口 a li c 。
7
。
A
.
y a 优a 沉。亡
s。 A
.
P e my `
9
。
A
.
P ro lei J *
印度西北部
日本
中国南部
印度东北部 3 2 、
4 4 、
D
e o di 左a r等
Jo l l夕 等 , 19 70
(未发表 )
OJ l l y 等 , 1 9 7 0
C
o o k
, 1 9 1 0
OJ l f夕 等 , 2 9 7 3
(未发表 )
OJ l l夕 等 , 1 9 7 3
(未发表 )
(未发表 )
川 口 , 1 9 3 4
川口 , 1 9 3 3
OJ ll y 等 , 1 9 7 0
oJ l l夕 等 , 1 9 70
(未发表 )
*
A
.
P
e r n y i x A
. r o y l
e f FZ
并作为独立的染色体起作用 , 因而可以有一
系列不同的染色体数 。 根据这一点 , 具有最
少染色体数的 A . as sa m朋 sl’ : ,应该是柞蚕的
原始类型 , 而其它的种都是在进化的过程中 ,
起源于它 。通过染色体的断裂而形成新种 ,这
一点在一些昆虫中 (如鳞翅 目、 毛翅 目、 直翅
目 : W h i t e 2 9 5 7 )早已人所皆知 。
最近在一些柞蚕中已经观察到 了染色体
数的多型现象 。 例如在喜马拉雅山区西部的
A
. r
oy le i
, 其染色体数 n 二 30 , 而生活在东北
部的同一个种 , 其染色体数却有 n = 31 、 n =
32
、 n = 34 几个不同的群体 。 生活在这一地 区
的另一些种 , 如 A . fr l’t hl’ f 也有两个类型 , 一
种 n = 31 , 另一种 n = 32 。 在其它泌丝昆虫中
也有同样报道 , 如桑蚕 ( B o m妙劣 m a n da r ` n a )
也有两个类型 , 一种 n = 2 7 (川 口 , 2 9 2 5 ) , 一
种 n = 2 8 ( A s t a u r o v , 1 9 5 9 ) 。 在 A . P e r划 f 和
A
. r
oy le i 种间杂种的子二代以及 以 后 的 世
代中 , 染色体数的变异特别明显 , 有 n 二 3 2 、
” = 4 2 、 n = 4 4 以及 n = 4 8 几种 , 但不论亲代
染色体变异如何 , 所有的后代都能育。 这一点
充分证明染色体的畸变能够产生新的 类 型 ,
以后逐渐通过适应和趋异 , 形成一个独立的
种 。 以上关于柞蚕染色体数多型现象的报道
材料都来自东部地区 , 充分说明了这一地区
生态条件的重要意义 , 也说明了这一地区是
柞蚕的起源中心 。
2
. 柞蚕的种间杂交
种间杂交 , 特别是能育的种间杂交 , 在
昆虫中是极为罕见的 , 仅在果蝇的野生群体
中有过一些报道 。 柞蚕第一例完全能育的种
间杂交是 oJ l ly 等 ( 1 9 6 9) 报道的 , 随后又进行
了许多种间杂交试验 , 其简要结果列于表 6 。
这些试验证明在染色体水平上说明柞蚕
种间的亲缘关系是非常有用的 。 两对完全能
育的种间杂种为 A . P er ny ` x A . r oy le i 和 A .
。 y il t a x A . sl’ va l’c a 及它们的反交 。 A . P盯 -
ny i 和 A . , oy le i 尽管两者染色体 数 相 差 悬
殊 , 但在染色体水平上它们是同源的这一点
是非常明显的 。 其 F , 的染色体结 构 为 n =
3 0
,
F
: 为 3 2 、 4 2 、 4 4 、 4 5。 用 A . P e r ny i 回交 ,
其染色体结构为 34 、 42 、 46 和 49 , 表明两个
种的染色体完全同源 。 最近又用 A . r oy le f 的
另一个类型 (n 二 3 1) 进行了同样的试验研究 ,
细胞学证明 F : n = 3 1 , 其中 18 个是三价体 ,
13 个是两价体 , 其后代都是能育的 。 既然两
种类型的A . r妙 l e i ( n = 3 0 、 n = 3 1 )同 A . P e r~
叮 `杂交 , 其杂种后代都是能育的 , 那么这种
表 启 七种柞蚕的种间杂交( 正反如
杂交型式 参考资料
.
P er f` y ix 汉 . r o yl e i
.
r o yl
e ix 刀 . P 口阴夕万
.
m yl it t ax A
.
s iv al蓄 e a
.
s iv ol f e ax 妊 . 沉夕 l `t t a
.
o yl i*r
ax 月 . f r f *人 if
.
jr f t h i i
x
A
. 川夕 If *t a
一刀月 A
.
y a勿。从 a ix A. P r e” yf
。
P er
. y ix 月 . ya价 a价 a i
,
甲
夕
F l 不孕
护
护
夕
.
P e r , y i x 通 . , 贝` t才。
.价 y ll’诊fa x A .户e r” y i
.杭夕 I f f f a x A . r o y le f
.
r o夕 Ii t t a x A .爪 y li f* a
. 拼少 If* ra x A . a s s a爪 e” s `:
.
a ` s。 川 e ” s f s x A . 川 y l f t f a
oJ l l夕 等 , 1 9 6 9
甲
OJ ll y 等 i 。劝
尸
OJ l l y 等 1 9 7 3
I,
兀 d口 a g u e人1 2 9 5魂
,
OJ 名l y 等 10 5。
口
口
,
护
,
柞蚕在 自然群体中产生类似的变种 , 应该认
为是很有可能的 。
A
.恻 ilt t。 同 月 . “ 。 a lI’ c 。 的种间杂种 也
是完全能育的 , 染色体有规则的配对联会暗
示出它们是同源的 , 并且亲缘关系很近 。 同
样地 , 种间杂 种 A . y 。 。 a 。 。 ` x A . p er ny `和
A
.呷 lI’t at x A . fr :’ht “ 的部分能育性 , 也证明
了它们之间的亲缘关系 。
结 论
柞蚕属各个种之间 , 既有高度变异的一
面 , 又有亲缘很近的一面 , 这是一个颇饶兴
趣的现象 。 不 同的种 , 即使是分布相距很远
的种 , 有的竟表现出惊人的相似和紧密的亲
缘 ; 而同一个种的不同生态型 , 有的却差异
悬殊 , 甚至使人把它当成了不同的种 。 这些
都给柞蚕的分类工作带来了更多的困难 。 本
文所探明的一些事实 , 无论从柞蚕分类或柞
蚕进化的视点来看都是重要的 。
根据细胞学和形态学的证据 , 今提出柞
蚕进化路线 , 正如许多早期作者提出的 , 并
为本文列举的各种事实所支持 , 印度东北部
可 以认分是各个柞蚕种的起源地 。 这个地区
的独特生态条件 , 例如同时存在着各种主要
的食料植物 , 同时生活着许多的种 、 变种和
地理宗 , 以及由许多类型之间 , 乃至同源的
不同种之间所表现出来的部分生殖隔离 , 都
有力地支持了这一观点 。由于一系列的原因 ,
A
. 。 s a o en :s’ : 可以认为是柞蚕原始类型 , 其
它的柞蚕都是起源于它 。 由印度东北部这个
独特的栖息地出发有几条进化路线 , 向印度
中部和南部发展的以热带种 A . my 右t at 为 代
表 , 沿喜马拉雅山向西北发展的 以 温 带种
A
. r q夕le `为代表 ; 经过东北向中国南部发展
的以温带种 A . P er 妙 f 为代表 ;向印沃区发展
的是一些热带种 ; 通过东北向日本发展的以
月 . y a 脚。阴 。 `为代表 ;唯一孤立 的种是美国的
通 . P峭少 h e m us 。 很可能 A . P er yn i和A 才口夕le `
在印度东北部还有它们共同的栖息地 。
此外 , 本文还提出了利用卵纹 、 刚毛鉴
定柞蚕的可能性 , 这些特征迄今尚未得到充
分利用 , 事实证明它很适用于柞蚕 , 很可能
也适用于其它的昆虫 。
林华生译 自 《 S y m p o s i u m i n
X 砚 I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s s o f
E n t o m o l o g y 》 1 9 8 0 .