全 文 ：杜鹃属植物育种研究进展
王定跃1，刘永金2，白宇清3，谢利娟4* (1．广东省深圳市公园管理中心，广东深圳 518040;2．深圳梧桐山风景区管理处，广东深
圳 518004;3．中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193;4．深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院，广东深圳 518055)
摘要 简述了杜鹃属(Rhododendron L．)植物的分布，对国内外杜鹃属植物的育种历史，育种方法包括杂交育种、多倍体育种、现代育种，
育种趋势进行综述，并指出我国杜鹃属植物育种研究中存在的问题，提出加快我国杜鹃属植物育种研究的措施。
关键词 杜鹃;杂交育种;多倍体育种
中图分类号 S685． 21 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)32 －15622 －04
The Breeding Research Progress of Rhododendron Plants
WANG Ding-yue et al (Shenzhen Park Service，Shenzhen，Guangdong 518040)
Abstract The distribution，breeding history at home and abroad，methods of Rhododendron L． were revieved，which contains cross-breeding，
polyploidy breeding and modern breeding，breeding trend． The existing problems were pointed out，and several countermeasures for speeding
Rhododendron L． plants breeding were put forward．
Key words Rhododendron L．;Introduction;Polyploid breeding
基金项目 深圳市城市管理局科技基金项目(SZCG200706)。
作者简介 王定跃(1963 － ) ，男，浙江宁海人，博士后，研究员，从事园
林植物分类、生态群落方面的研究。* 通讯作者，教授，从
事植物生理和分子生物学研究，E-mail:xlj328@ yahoo． com．
cn。
收稿日期 2012-07-26
杜鹃属(Rhododendron L．)是杜鹃花科(Ericaceae)中最
大的属，约 1 000 种［1 －2］，分布于亚洲、欧洲、北美以及澳大利
亚(2种)。我国产杜鹃属植物 571 种，其中 409 种为我国的
特有种［2］，约占国产种总数的 71． 6%。其种类繁多，花色娇
艳，具有极高的观赏价值。
我国杜鹃属植物从区系分布来看主要集中于中国—喜
马拉雅森林植物亚区 (351 种、324 个特有种)、中国—日本
森林植物亚区(164 种、135 个特有种) ，占国有种数近 90%;
从行政区划来看主要分布于西南地区的云南、西藏、四川 3
省，共 403 种，特有种 223 种 ，除新疆和宁夏未发现有野生杜
鹃花外，其他省区均有分布［3 －4］。
由于我国近代植物学起步较晚，对杜鹃属植物的研究大
多停留在植物分类学方面，对育种研究未引起足够的重视。
为此，笔者概述了杜鹃属植物育种研究进展。
1 杜鹃属植物育种历史
1656年英国从欧洲的阿尔卑斯山引入当时被称作高山
月季的杜鹃花为欧洲高山杜鹃(R． hirsutum) ，是第一个引进
栽培的杜鹃花。
1800年，在英国只有 12个野生种类为人所知，其中有极
大杜鹃(R． maximus，1736)、锈色杜鹃(R． ferrugineum，1740)、
耐寒种类酒红杜鹃(R． catawbiense)、大树杜鹃(R． arboreum)
和高加索杜鹃 (R． caucasicum) ，奠定了杜鹃花育种的
基石［5］。
大树杜鹃掀起了杜鹃属植物的育种研究。第一个杜鹃
花杂交种的记录为 Azaleodendron，是黄焰杜鹃花(R． calendu-
laceum )和秋花杜鹃(R． ponticum)的一个随意杂交种。有意
识的杂交开始于北美常绿种的极大杜鹃和酒红杜鹃，欧洲的
高加索杜鹃和秋花杜鹃，稍后的来自东方的大树杜鹃［5］。原
产中国的大树杜鹃对西方园艺产生了深远的影响，杜鹃花育
种历史上它是红色花品种的祖先。1834 ～1835年，瓦特(An-
thony Waterer)在英国耐普山(Knaphill )苗圃，用大树杜鹃和
高加索杜鹃杂交产生了新品种‘Nobleanum’，耐寒并能在圣
诞节开花，标志着杜鹃花育种历史转折点的到来。随后一大
批的大树杜鹃的后代产生了，但是许多品种遗传了亲本的弱
点，植株首次开花的时间晚，幼年期很长。后来在耐普山苗
圃培育了第一个深红色花、抗寒、株型小巧的杂交品种
‘Doncaster’，是一个理想的适合小花园应用的杜鹃花品
种［5］。耐寒品种的不断出现，苗圃栽培的杜鹃花转为以杂交
品种为主体，标志着抗寒杜鹃花育种的时代已经到来。许多
品种现在虽然不被看好，但在当时它们能忍受低温、在温带
地区又可在全光照下栽培，确实很难得。
从 19世纪中期开始，尤其是 1860 年以后，许多植物采
集者涌入中国，大量的杜鹃花资源被发现和引入栽培，杜鹃
花杂交育种因此而快速发展。进入 20 世纪杜鹃花育种的集
中地也由英国逐渐扩展到北美、德国、比利时等国家。
云锦杜鹃(R． fortunei)是 20世纪杜鹃花育种中最著名的
亲本之一。云锦杜鹃原产我国，由罗伯特·福琼 1856 年在
我国发现并命名。云锦杜鹃被认为是我国最好的杜鹃，抗性
强、花大且有香味，同时又结实率高，成为 20 世纪杜鹃花育
种中最著名亲本之一［6］。1901 年，云锦杜鹃作为劳德瑞
(LODERI)组群的杂交亲本，而且劳德瑞杂交组群在英格兰
被认为是最好的杜鹃花杂交品种群。它们生长旺盛、花序
大、有香味、花朵喇叭形白色至乳黄色、粉色。著名的品种如
“乔治帝”(R ．‘Loderi King George’)、“粉宝石”(R．‘Loderi
Pink Diamond’)和“维纳斯”(R．‘Loderi Venus’)等。后来，
云锦杜鹃被带到美国，查里斯·戴克斯特(Charles Dexter)在
马萨诸塞洲从 1922年开始在他的育种项目中广泛使用云锦
杜鹃作亲本，戴克斯特的杂交品种传播广泛，许多以实生苗
传播，尤其在长岛，数以百计的戴克斯特杂交种以它们的抗
性、美丽的花朵、易于栽培而闻名。许多云锦杜鹃杂交种因
“戴克斯特”而出名，它们的美使长岛花园绚丽多彩，它们的
责任编辑 姜丽 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(32):15622 － 15625，15627
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.32.153
香味让长岛春天变得生动［7 －8］。
圆叶杜鹃(R． williamsianum)是 20 世纪杜鹃花育种中另
外一个著名的亲本之一。1908年，威尔逊在我国中西部发现
并引入英国的圆叶杜鹃，因具有完美的树型，棕红色的新叶
和铃型的花朵而令西方的杜鹃花育种者欣喜，带来了又一次
杜鹃育种高潮。圆叶杜鹃最早的品种于 1916 年产生于英国
的丘园，后来海利森(Eric Harrison)利用圆叶杜鹃作亲本培
育了许多很好的品种。最出名的圆叶杜鹃品种是“碗铃”
(‘BowBells’) ，在 20世纪 50年代引入太平洋西北部地区栽
培，以此为亲本又培育出许多适合小庭院应用的品种系
列［7 －8］。德国早期最著名的杜鹃花育种者郝彼(Dietrich G．
Hobbie) ，于 1937年去英国旅行后，致力于杜鹃花杂交育种，
其中圆叶杜鹃品种系列是他最成功的杂交品种群之一，抗寒
性强、株型低矮，很适合于德国北部庭院栽培。
国内外的育种历史从提高抗寒性、到抗寒性和花型、花
色相结合，再到抗寒性、树形、奇叶相结合，体现杜鹃属植物
育种研究主要集中在提高植物抗性、扩大应用范围、追求植
株的新、奇等方面。
我国昆明植物园、庐山植物园、华西亚高山植物园、贵州
省植物园、杭州植物园、江西井冈山园林科研所等研究单位，
先后进行了大量杜鹃花的播种繁殖和扦插试验，并建立了自
己的杜鹃园，为我国的杜鹃花栽培积累了丰富的技术和经
验。华西亚高山植物园和庐山植物园播种苗保存量最多，前
者 10多年来繁殖杜鹃花原种 300 余种，保存杜鹃花活体数
量达 20万株［9 －10］，建立了杜鹃花展示区、回归园、森林景观
区、试验园区等，成为亚洲地区杜鹃花植物(原种)最大的保
存基地和展示中心。另外，无锡市锡惠公园建立了面积 4
km2 的杜鹃花专类园，收集保存有 300 余个国内外杜鹃花园
艺品种。
2 杜鹃属植物育种方法研究进展
2． 1 杂交育种 杂交育种是国内外杜鹃育种中应用最广
泛、成效最大的育种方法。杂交育种可以把不同亲本的优良
基因集中于新品种，产生新的性状。
杂交亲本的选育是杂交育种成功的关键之一。要根据
育种目标挑选最合适的种质资源材料作亲本，并合理搭配父
母本。如进行香化育种，那么亲本中至少一方的花或叶应具
香气;如进行美化种增强抗性的育种，则亲本一方中至少应
有较高的观赏价值，另一方至少应有抗性强的特点。在设计
杂交组合时应注意双亲配子的亲和性，不同杜鹃品种之间的
杂交亲和性不同。张长芹等通过对杜鹃花属 10余年来所做
的 59对杂交组合的试验发现:二倍体与二倍体的杜鹃花种
间杂交亲和力强;二倍体与多倍体的杜鹃花杂交无亲和力;
同亚属不同亚组之间二倍体种的杜鹃花杂交亲和力强;不同
亚属之间的杜鹃花种间杂交不育［11］。所以，选择的双亲以
同亚属的种或品种为好，并以一方为野生种，另一方为栽培
品种的配合表现较为理想，其双亲配子亲和力强，F1 具有明
显的杂种优势，产生的变异多。
杂交过程中，要注意调节开花期、控制授粉、授粉后的
管理。
杂交时要尽量选择花期相遇的品种。但如果父本花期
早于母本，可将父本花粉采下置冰箱中冷藏保存;如父本花
期稍晚，则应以保护地栽培或催花措施促进花期相遇。
杂交时授粉成功是杂交成功的关键。授粉前，要对母本
去雄和从父本上采集花粉。母本去雄时要特别注意时间。
当花丝还未充分伸长，长度低于柱头，花粉被包裹在花药内，
有黏性而不易散去，去雄安全。一般落叶杜鹃在开花前 4 ～ 5
d，常绿杜鹃在开花前 7 d左右去雄。父本采集花粉时，将开
放前 1 d父本的花朵小心采下，除去花冠，取下花药，按不同
品种分别存放于冷藏冰箱中待用。要选择合适的时间授粉。
去雄后7 d内当母本花柱迅速伸长，柱头膨大呈黄绿色，上有
丰富黏液时，选上午授粉，需要时可进行第 2 次授粉。张敬
丽等在探讨种间传粉在杜鹃属自然杂交物种形成中的作用
时得出，在花冠未展开前 1 ～ 2 d柱头已具有极少量黏液;在
开花 2 ～4 d，柱头黏液最多，花粉则成丝状散出，具粘性;在
开花 5 d后，柱头黏液减少，花粉已基本完全散出;开花 7 d
左右，柱头开始枯萎，花冠脱落，雄蕊也开始脱落，已基本完
成单花开花周期［12］。
授粉后，标明父母本及杂交时间，同时加强田间管理。
一般于当年 10 ～11月，蒴果顶出微裂时采收［13］。
在杂交过程中，杂交成功的影响因素较多。Williams等
研究了花粉大小、雌蕊长度、花粉管生长速度对杂交的影响，
得出花粉大小和花粉管到达胚珠的时间与雌蕊长度有
关［14］，雌蕊越长，花粉越大，通常花粉管生长较快(Perez，
Moore)［15］;在 13 ～21 ℃，随着温度的升高，花粉管的生长速
度越快。花粉管的密度与花粉管的生长速度无关［16］。种间
杂交时，花粉在异种花柱中的生长速度比同种植物花柱中的
生长速度不同。对越橘杜鹃亚组的 26 个种进行观察，表明
花粉和雌蕊大小的极度不协调是导致种间杂交失败的原因。
在他的研究中，杂交成功的父本和母本的花柱长度比例在
0． 2 ～6． 0。且得出，花粉管的生长不需要 DNA的从头合成，
有可能仅限于转录水平或翻译水平［14］。
刘晓青等对杜鹃花杂交、自交及开放授粉结实性研究表
明，杜鹃花品种(种)间杂交的结实率高低与花色无关，与株
型和瓣型也无明显的关系，而与品种(种)的亲缘关系密切相
关;杜鹃花品种(种)天然授粉的结实率与瓣型关系密切 ，而
与花色无明显关系。从试验结果可以看出，所选杜鹃花品种
(种)的天然结实率随着重瓣性的增加而降低 ，所选单瓣品
种的天然结实率显著高于重瓣品种，这是由于杜鹃花重瓣品
种雄蕊瓣化或者花药量少，且花粉为絮状，难以随风飘散，同
时温室中昆虫稀少，难以完成传粉过程所致;所选杜鹃花品
种(种)的自交结实率明显高于开放授粉结实率，说明杜鹃花
授粉有利于提高结实率［17］。所以，对于重瓣性高的品种选
育应主要通过杂交来实现，而瓣性较低的品种选育也可以结
合天然授粉后的实生选择来进行;在进行遗传研究时，为了
获得真正杂种，对单瓣品种进行去雄是必要的。
Ureshino等为了获得黄花常绿杜鹃，对 3 个杜鹃品种品
3265140 卷 32 期 王定跃等 杜鹃属植物育种研究进展
种复交(三交) (R． kiusianum × R． eriocarpum)× R． japonicum
f． flavum，获得成功［18］。这说明，在杜鹃育种中，复交也是一
种有效的育种方法。
2． 2 多倍体育种 通过染色体加倍诱导多倍体的产生，是
育种者对观赏花卉经常使用的一种育种方法。多倍性可以
影响植物的杂交可能性、杂交种的可育性、植株的长势以及
基因的表达［19］。人工多倍体诱导主要是诱导异源多倍体，
可以恢复不育后代的可育性、增加后代的杂交性和可育性、
得到无籽多倍体植株、产生新的基因重组、增加次生代谢物
的表达和多样性［20 －24］。同时，多倍体还可以增加观赏特性，
如叶片变厚、花朵变大、花色更鲜艳、花期更长等［25 －28］。
最常用、最有效的多倍体育种方法是用秋水仙素或低温
诱导来处理萌发的种子和幼苗。Pryor等将秋水仙素喷施在
生长活跃的芽中得到了四倍体杜鹃［29］。Kehr对长出子叶真
叶不明显的幼苗喷施秋水仙素，但是没有得到理想的结
果［30］。胺磺灵也可以作为染色体加倍试剂，且其毒性比秋
水仙素小［31］。胺磺灵诱导多倍体时可以避免用秋水仙素诱
导多倍体时产生的不良效果，如不育性、畸形生长［31 －32］。
Contreras等将杜鹃‘Fragrant Affinity’活跃生长的芽尖浸泡在
150 μmol /L胺磺灵 24 h，得到异源四倍体植株［21，33］。Vainola
研究了秋水仙素和胺磺灵对试管中栽培的 3 种杜鹃多倍体
诱导的效果。2种处理药剂用 2 种浓度(秋水仙素:0． 025%
和 0． 05%，胺磺灵:0． 001%和 0． 005%)、2个处理时间(24和
48 h)来比较诱导效果，得出:用秋水仙素处理时植株的成活
率较高，2种药剂浓度高时会杀死更多的幼苗;胺磺灵处理时
间的长短不影响植株的成活率，但秋水仙素处理 48 h后的危
害比 24 h的危害严重。胺磺灵的诱导效果好于秋水仙素，处
理时间和浓度没有明显的差别，0． 005%的胺磺灵处理 24 h
得到的多倍体的比例最大为 18%［34］。Jones 等发明了一种
新的诱导多倍体的方法，配制 40 ℃、半固体凝胶胺磺灵悬浊
液，用滴管吸取 2 ～ 4 μl，滴在幼苗子叶的顶端，且诱导四倍
体成功［35］。
2． 3 现代育种 目前，在育种技术上，开始结合使用组织培
养技术、分子标记技术、转基因方法等，育种进程更加快捷。
石家庄燕赵种业园艺花卉研究所近年来致力于引进国
外杜鹃花组培技术，为我国野生杜鹃花的开发利用开辟了一
条新途径。转基因、分子标记、连锁图谱的构建等现代生物
学技术在杜鹃花育种研究中也得到应用。Pavingerova 等应
用农杆菌介导方法对几个杜鹃花品种进行基因导入，部分个
体转移成功，但后来在营养繁殖中转移片段又丢失了［36］。
德国 Dunemann博士等利用种间杂交后代建立了杜鹃花的分
子遗传图谱，并对有些标记与抗碱性、叶面失绿、花色等性状
的相关性进行了分析［37］;后来，为进一步提高杜鹃花的耐碱
性，他利用 QTLs 分子标记辅助选择和转基因技术培育耐碱
单株，但至今没有筛选出耐土壤 pH 7． 0以上的品种［38］。
3 杜鹃属植物育种趋势
对杜鹃属植物研究中主要集中在对抗寒性的研究。在
1998年 Lim等对杜鹃属阔叶、常绿品种植株的抗寒性进行研
究［39］。常绿树种在越冬期间叶片不发生休眠，而落叶木本
植物的组织(比如芽)发生休眠［40 －41］。这为研究常绿树种的
抗寒适应性提供了基础。Marian等对 21种杜鹃花的抗寒性
进行研究，表明在寒冷适应性较好的杜鹃中，一种细胞脱水
诱导的蛋白家族———脱水素 25 ～ 73 kDa含量较不抗寒的杜
鹃品种丰富［33］。Lim等对超抗寒和抗寒杜鹃品种进行杂交，
对其 F2隔离后代研究 25 kDa脱水素和抗寒性之间的关系。
结果表明，在抗寒性 F2群体中，25 kDa的脱水素的含量水平
与抗寒性强弱有关，随着脱水素的积累，抗寒性逐渐增强，所
以 25 kDa的脱水素可以作为区别杜鹃抗寒性强和抗寒性弱
的遗传标志［39］。Malciute 等对立陶宛 SIAULIAI UNIVERSI-
TY的植物园杜鹃进行低温抗性研究［42］。Wei等对抗寒和不
抗寒的杜鹃品种的 EST比较分析，表明抗寒和不抗寒的杜鹃
品种叶片的基因表达显著不同，得出渗透调节、抗干旱、光抑
制能力、光合作用调节在抗寒性中起着重要的作用［43］。耐
寒杜鹃的培育一直是欧美杜鹃花育种的目标之一，很多的品
种都能耐 －25 ℃左右的低温。2002年芬兰的 Peter M． A． Ti-
gerstedt博士又把杜鹃花的抗寒性提高到一个新水平，筛选
出抗 －30 ℃以下低温的品种，使杜鹃的抗寒性得到进一步
提高，扩大了杜鹃花的种植适生范围［5］。Vainola 等对几种
杜鹃花的二倍体与四倍体品种进行抗寒性比较，发现二倍体
品种更加耐寒［44］。Swideriski等比较分析了杜鹃花叶片中的
类黄酮含量，认为类黄酮的含量与抗冻性相关，可以作为品
种筛选的一个标准［45］。
杜鹃花的育种除抗寒性外，还对株型、花型、花色、花香
等进行研究，目前，更加致力于解决栽培中的难点，如杜鹃花
的耐碱性、耐热性和抗病性等。喜酸怕碱的栽培要求是限制
杜鹃花在中性或碱性土质中应用重要因子之一，因此耐碱品
种的选育是现代杜鹃花育种的目标之一。德国普莱教授使
用常规杂交育种与组织培养技术相结合，经过十几年的努
力，于 1992年筛选出耐碱能力明显优于其他种类的品种系
列，使大叶常绿杜鹃能够适应的土壤 pH 由 6． 2 ～ 6． 5 达到
6． 9 ～7． 0［46］。在耐碱性研究方面，Chaanin等研究了碳酸氢
根对杜鹃花失绿症的影响［47］。
4 我国杜鹃属植物研究中存在的问题
我国杜鹃属植物育种与世界先进国家相比存在较大差
距，表现为原产杜鹃花资源开发利用水平低，杜鹃园艺品种
的创造和开发利用水平更低。我国规模生产的品种基本都
是从国外引进，这与我国拥有丰富的杜鹃花资源极不相称。
因此，保护和开发利用我国现有丰富的杜鹃花资源，推进我
国杜鹃属植物的育种研究。
我国野生杜鹃花的利用目前仍然处于直接从自然界获
取的低级阶段，造成这种现象原因有以下几个方面;① 繁殖
方法没有突破性的进展。目前，我国野生常绿杜鹃花的繁殖
主要是常规的种子繁殖。种子繁殖虽然萌发率高，但成苗率
较低且营养生长周期太长，对高山常绿杜鹃花而言，一般从
播种起需要 6 ～ 10 年以上才开花［48］。除了种子繁殖外，其
他的繁殖方法，如扦插繁殖夜尚未得到解决，对于野生常绿
42651 安徽农业科学 2012年
杜鹃花来说只有有鳞杜鹃亚属的扦插生根率较高，达到
68%左右，对于常绿无鳞亚属而言，扦插生根率很低［49］。另
外，组培快繁研究在 Azalea 类杜鹃获得成功［50］，而高山常绿
杜鹃花的组培快繁，目前还未见报道。② 人工杂交育种在
国内还没有得到发展和普及。杜鹃花的育种工作与国外相比
差距较大。国外杜鹃花的杂交育种工作起步较早，通过各种手
段培育的杜鹃花品种已逾千计。到目前为止，国外已培育出耐
寒、大花、早花、晚花、和香花品种［51］。我国由于杜鹃花引种驯
化工作进行得较晚，杜鹃花育种工作也是在 20 世纪 80年代才
开始的，所育品种较少，只有 34个品种进行了登记［52 －53］。③
杜鹃花资源利用方法单一。我国有如此丰富的杜鹃花生态类
型，应是开展杜鹃花生态旅游的理想地区，但目前我国仅有少
数地区将杜鹃花作为旅游资源来开发利用。
要发展壮大我国的杜鹃产业就必须:①加大我国野生杜
鹃和高山杜鹃种植资源的利用，加快对野生和高山杜鹃的繁
殖进行研究，加大杜鹃种质资源调查和保存的科研投入;②
加快引进欧美优良品种，结合选用中国野生杜鹃中抗性强、
品种优良的种类与栽培种进行杂交，培育适合我国的新栽
培种。
参考文献
［1］CHAMBERLAIN D F．，HYAM R，ARGENT G，et al． The Genus Rhodo-
dendron，its Classification and Synonymy［M］． Edinburgh:Royal Botanic
Garden Edinburgh，1996．
［2］FANG M Y，FANG R C，HE M Y，et al． Rhododendron［M］/ /WU C Y，
RAVEN P H． Flora of China． Science Press，Beijing ＆ Missouri Botanical
Garden Press，St． Louis，2005:260 －455．
［3］方瑞征，闵天禄．杜鹃属植物区系的研究［J］．云南植物研究，1995，17
(4):359 －379．
［4］冯国楣．中国杜鹃花:第1册［M］．北京:科学出版社，1988．
［5］Walter Magor． The history of Rhododendron［EB/OL］． http:/ /www． rho-
do． citymax． com/page /page /627471． htm．
［6］JUSTICE C L． The Pacific Northwest Rhododendron Improvers［EB/OL］．
(2003 － 03 － 01) http:/ /www． rhodo． citymax． com/articles /article /
423567 /2701． htm．
［7］SCHWIRZ J． Rhododendron zuechtung in den UsA (teil 1)［M］/ /Rhodo-
dendron und imme rgruelrle Iaubgehoe，Jahrbuch． Bremen:Deutsche Rho-
dodendron － gesellschaft，1999:57 －65．
［8］JUSTICE C L． The Pacific Northwest Rhododendron Improvers［EB/OL］．
(2003-03-01)http:/ /www． rhodo． citymax． com/articles /article /423567 /
2701． htm．
［9］张春英．杜鹃花的发展与现代育种［J］．山东林业科技，2005(3):77 －
79．
［10］耿玉英．欧美杜鹃美源头在中国［J］．中国国家地理，2003(3):79 －83．
［11］张长芹，冯宝均，吕元林．杜鹃花属的杂交育种研究［J］．云南植物研
究，1998，20(1):94 －96．
［12］张敬丽，张长芹，吴之坤，等．探讨种间传粉在杜鹃花属自然杂交物种
形成中的作用［J］．生物多样性，2007，16(6):658 －665．
［13］邱新军．杜鹃花的人工杂交［J］．植物杂志，1989(5):28 －29．
［14］WILLIAMS E G，ROUSE J L． Relationships of pollen size，pistil length
and pollen tube growth rates in Rhododendron and their influence on hy-
bridization［J］． Sex Plant Repord，1990，3:7 －17．
［15］PEREZ S，MOORE J N． Prezygotic endogenous barriers to interspecific
hybridization in Prunus［J］． J Am Soc Hortic Sci，1985，110:267 －273．
［16］CRUZAN M B． Pollen tube distributions in Nicotiana glauca:evidence for
density dependent growth［J］． Am J Bot，1986，73 :902 －907．
［17］刘晓青，苏家乐，李畅，等．杜鹃花杂交、自交及开放授粉结实性研究
［J］．上海农业学报，2010，26(4):145 －148．
［18］URESHINO K，MIYAJIMA I，AKABANE M． Effectiveness of three － way
crossing for the breeding of yellow － flowered evergreen azalea［J］． Eu-
phytica，1998，104:113 －118．
［19］RANNEY T G． Polyploidy:From evolution to new plant development．
Proc． Intern［J］． Plant Propagators’Soc，2006，56:604 －607．
［20］CHEN Z J，NI Z F． Mechanisms of genomic rearrangements and gene ex-
pression changes in plant polyploids［J］． Bio Essays，2006，28:240 －252．
［21］CONTRERAS R N，RANNEY T G，TALLURY S P． Reproductive behavior
of diploid and allotetraploid Rhododendron L．‘Fragrant Affinity’［J］．
Hort Science ，2007，42:31 －34．
［22］OLSEN R T，RANNEY T G，VILORIA Z． Reproductive behavior of in-
duced allotetraploid × Chitalpa and in vitro embryo culture of polyploid
progeny［J］． J Amer Soc Hort Sci，2006，131:716 －724．
［23］SOLTIS D E，SOLTIS P S． Molecular data and the dynamic nature of
polyploidy［J］． Critical Rev Plant Sci，1993，12:243 －273．
［24］WENDEL J F． Genome evolution in polyploids［J］． Plant Mol Bio，2000，
42:225 －249．
［25］BARLUP J． Let’s talk hybridizing:Hybridizing with elepidote polyploid
rhododendrons［J］． J Am Rhod Soc，2002，76:75 －77．
［26］HOSODA T，MORIYA A，SARAHIMA S． Chromosome numbers of satsu-
ki，Rhododendron lateritium P1［J］． Genetica，1953，26:407 －409．
［27］KEHR A E． Woody plant polyploidy［J］． Am Nurseryman，1996，183:38 －
47．
［28］LEACH D G． Rhododendrons of the world and how to grow hem［M］． NY:
Charles Scribners’Sons，1961．
［29］PRYOR R L，FRAZIER L C． Colchicine － induced tetraploid azaleas［J］．
Hort Science，1968，3:283 －286．
［30］KEHR A E． Polyploids in rhododendron breeding［J］． J Am Rhod Soc，
1996，50:215 －217．
［31］VAN TUYL J M，MEIJER B，Van DIEN M P． He use of oryzalin as an al-
ternative for colchicine in in-vitro chromosome doubling of Lilium and
Nerine［J］． Acta Hort，1992，325:625 －629．
［32］BOUVIER L，FILLON F R，LESPINASSE Y． Oryzalin as an eicient agent
for chromosome doubling of haploid apple shoots in vitro［J］． Plant Breed-
ing，1994，113:343 －346．
［33］MARIAN C O，KREBS S L，ARORA R． Dehydrin variability among rhodo-
dendron species:A 25 － kDa dehydrin is conserved and associated with
cold acclimation across diverse species［J］． New Phytol，2004，161:773 －
780．
［34］VAINOLA A． Polyploidization and early screening of Rhododendron hy-
brids［J］． Euphytica，2000，112:239 －244．
［35］JONES J，RANNEY T G，EAKER T A． A Novel Method for Inducing
Polyploidy in Rhododendron Seedlings［J］． J Am Rhod Soc，2008，62(3):
130 －135．
［36］PAVINGEROVA D，BRIZA J，KODYTEK K，et al． Transformation of Rho-
dodendron spp using Argo － bacterium tumef aciens with a GUS － intron
chimeric gene［J］． Plant Science，1997，122(2):165 －171．
［37］DUNEMANN F，KAHNAU R，STANGE I． Analysis of complex leaf and
flower characters in Rhododendron using a molecular linkage map［J］．
Theoretical and Applied Genetics，1999，98(6 /7):1146 －1155．
［38］DUNEMANN F，ILLGNER R，STANGE I． Transformation of rhodoendron
with genes for abioticstress tolerance［J］． Acta Horticulture，2002，572:113
－120．
［39］LIM C C，ARORA R，TOWNSEND E D． Comparing Gompertz and Rich-
ards functions to estimate freezing injury in Rhododendron using electro-
lyte leakage［J］． American Society for Horticultural Science，1998，123
(2):246 －252．
［40］LANG G A． Dormancy—A new universal terminology［J］． Hort － Science，
1987，22:817 －820．
［41］ARORA R，ROWLAND L J，TANINO K． Induction and release of bud
dormancy in woody perennials:A science comes of age［J］． Hort Science，
2003，38:911 －921．
［42］MALCIUTE A，NAUJALIS J R，SVIRSKIS A． Resistance to low and nega-
tive temperatures of Rhododendrons(Rhododendron)in the Botanical Gar-
den of Siauliai University in 2002 －2007［J］． Not Bot Horti Agrobot Cluj，
2008，36(1):59 －62．
［43］WEI H，DHANARAJ A L，ROWLAND L J，et al． Comparative analysis of
expressed sequence tags from cold － acclimated and non － acclimated
leaves of Rhododendron catawbiense Michx［J］． Planta，2005，221(3):406
－416．
［44］VAINOAL A，REPO T． Impedance spectroscopy in frost hardiness evalua-
tion of Rhododendron Leaves［J］． Annals of Botany，2000，86(4):799 －
805．
(下转第 15627页)
5265140 卷 32 期 王定跃等 杜鹃属植物育种研究进展
各处理间未经盐溶液处理的种子发芽率较高。盐浓度为 6、
8、10 g /L时种子的发芽速度相对迟缓，随着盐浓度的上升，
鸢尾种子的发芽率呈下降趋势。当盐浓度为 2 g /L时，鸢尾
种子的发芽率与对照相比，差异不明显，说明鸢尾种子在这
一浓度范围内对 NaCl溶液具有一定的适应性。但在 5%和
1%水平上，4 g /L NaCl 处理与 6 g /L NaCl 处理均有显著差
异。当盐浓度增至 6、8、10 g /L时，鸢尾种子的发芽率与对照
相比，分别下降了 31． 96%、32． 59%、48． 65%。这说明 4 g /L
的盐浓度处于临界浓度附近，大于 4 g /L盐浓度对鸢尾种子
的发芽率有较强的抑制作用。
表 1 不同盐浓度对鸢尾种子发芽特性的影响
NaCl浓度∥g /L 发芽率∥% 发芽势∥% 发芽指数
0(CK) 67． 88 aA 17． 76 aA 3． 53 aA
2 60． 02 abA 5． 31 bB 2． 81 bAB
4 53． 02 bA 4． 94 bB 2． 47 bB
6 35． 92 cB 0． 50 cBC 1． 51 cC
8 35． 29 cB 1． 41 cdC 1． 57 cC
10 19． 23 cC 0 dC 0． 78 dC
注:同列数据后无相同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 09) ，无相同大
写字母表示差异极显著(P ＜0． 01)。
经方差分析，在发芽势指标上:各处理间，在 5%水平上，
0 g /L NaCl处理与 2 g /L NaCl处理差异不显著，但与 4、8、10
g /L NaCl处理差异显著;在 1%水平上，0、2、4 g /L NaCl处理
差异不显著，但与 6、8、10 g /L NaCl 处理差异显著。当盐浓度
为 2 g /L时，发芽势与对照相比下降了 12． 44%，下降幅度较
大，当盐浓度为 4、6、8 g /L时，发芽势与对照相比分别下降了
12． 82%、17． 25%、16． 34%，当盐浓度为 10 g /L时，发芽势与对
照相比下降了 17． 76%，说明盐胁迫延缓了鸢尾的萌发进程，延
长了萌发时间。这说明 2 g /L的盐浓度处于临界浓度附近，大
于 2 g /L盐浓度对鸢尾种子的发芽势有较强的抑制作用。
经方差分析，在发芽指数指标上:各处理间，在 5%水平
上，0 g /L NaCl处理与 2 g /L NaCl处理差异显著，2 g /L NaCl
处理与 4 g /L NaCl 处理差异不显著，但与 6、8、10 g /L NaCl
处理差异显著;在 1%水平上，0 g /L NaCl处理与 2 g /L NaCl
处理差异不显著，但与其他各处理间差异显著，2 和 4 g /L
NaCl处理与 6、8、10 g /L NaCl 处理差异显著，6、8、10 g /L
NaCl处理之间差异不显著。在未经盐溶液处理时，鸢尾种子
的发芽指数为 3． 53，此时鸢尾种子的发芽速度最快;当盐溶
液浓度为 2 g /L时，发芽指数与对照相比下降了 0． 72，下降
最少，说明2 g /L时盐浓度对鸢尾种子的发芽指数影响较小;
当盐溶液浓度为 4 g /L时鸢尾种子的发芽指数下降了 1． 06，
当盐溶液浓度为 6、8和 10 g /L时，发芽指数与对照相比分别
下降了2． 02、1． 96、2． 75。当盐溶液浓度为 10 g /L时，鸢尾的
发芽指数仅为 0． 77，此时鸢尾种子的发芽速度慢，种子的耐
盐能力最低。这说明 2 g /L盐浓度处于临界浓度附近，大于
2 g /L盐浓度对鸢尾种子的发芽指数有较强的影响。
3 结论与讨论
3． 1 讨论 该试验研究了鸢尾种子对盐胁迫的承受能力。
不同浓度的盐胁迫处理对鸢尾种子的萌发均有不同程度的
抑制作用，且随浓度的升高，抑制作用增强，不同浓度盐处理
下发芽率、发芽势和发芽指数均随着盐浓度的增加而降低。
在未经盐处理时，鸢尾种子的发芽情况较好，当盐浓度为 2
g /L 时，对鸢尾种子的萌发率影响较小，且生长情况良好，与
清水对照相比变化不大;当盐溶液浓度高于 6 g /L 时，鸢尾
种子的萌发才受到较显著的延缓和损害，虽然仍能保持一定
的萌发率，但发芽整齐度较差，即使能够发芽的种子，在试验
后期，胚根、子叶也易发生黄化。在盐溶液浓度为 10 g /L时，
发芽势为 0，可见此处理中鸢尾种子在前 16 d没有发芽，说
明高浓度时的盐溶液明显延缓了鸢尾种子的萌发进程，延长
了萌发时间。
该试验还有以下问题有待深入研究:①试验采用的是新
乡地区出产的鸢尾种子，而来自不同地区的种子对盐胁迫的
影响可能会有不同。②鸢尾种子种皮较厚，自然萌发缓慢，
周期长，发芽率低，具有较强的滞后性，也是影响种子的发芽
进程的原因之一。③在对种子萌发情况进行观察计数期间，
有个别种子的种皮出现白色毛状物的现象，经分析可能是水
分过少种皮上附着的盐的结晶物、种皮上的胶质物质发生变
化、种皮内果胶质溢出等造成的，但具体此种现象是否影响
种子发芽情况有待进一步研究。
3． 2 结论 鸢尾作为喜酸植物，其种子发芽栽培阶段，可用
低于 2 g /L盐溶液或中性溶液处理的种子，尽量减少盐浓度
对鸢尾种子萌发的影响。
参考文献
［1］刘会超，王进涛，武荣花．花卉学［M］．北京:中国农业出版社，2006:8，
191 －192．
［2］刘强．野生鸢尾生物学特性的研究［D］．哈尔滨:东北林业大学，2005:
325 －326．
［3］孙建昌，王兴盛，杨生龙．植物耐盐性研究进展［J］．干旱地区农业研
究，2008，26(1):226 －230．
［4］肖月娥，俞新平，胡永红．西南鸢尾种子萌发特性初步研究［J］．种子，
2008，2(9):15．
［5］李妍．多种盐胁迫对中华补血草种子萌发及幼苗生长的影响［J］．北方
园艺，2009(5):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
54 －57．
(上接第 15625页)
［45］ SWIDERSKI A，MURAS P，KOLOCZEK H． Flavonoid composition in
frost—resistant Rhododendron cultivars grown in Poland［J］． Scientia
Horticulture，2004，100(1 /4):139 －151．
［46］ CHAANIN A，PREIL W． Kalkto erante unterlagen ermoeglichen kultur
von Rhododendron auch auf unguenstigen standort［J］． TASPO Garten-
baumagazin，1996，1:44 －46．
［47］ CHAANIN A，PREIL W． Influence of bicarbonate ofI iron defici ency
chlorosis in Rhododendron［J］． Acta Horticulture (Rhododendron)，
1994，364:71 －77．
［48］张长芹．杜鹃花的杂交育种［M］．北京:中国林业出版社，2000:403 －
411．
［49］张长芹，冯宝钧，赵革英．激素和基质对基毛杜鹃扦插生根的影响
［J］．西南农业学报，1993，6(3):113 －116．
［50］范玉苗．国外杜鹃花组培状况［J］．生物学杂志，1996(2):30 －31．
［51］COX P A，COX K N． E Encyclopedia of Rhododendron Hybrids［M］． Lon-
don:B． T． Batsford LTD，1988．
［52］张长芹，罗吉凤，冯宝均．杜鹃花新品种———‘朝晖’和‘红晕［J］．园艺
学报，2002，29(3):296．
［53］张长芹，高连明，薛润光，等．中国杜鹃花的保育现状和展望［J］．广西
科学，2004，11(4):354 －359，362．
7265140 卷 32 期 张立磊等 盐胁迫对鸢尾种子萌发的影响