全 文 ：棉 花 学 报 Ac ta GO S 抑 ii si n ie a 1 9 9 4, 6 (增刊) : 1~ 9
棉属的遗传致死 ’
王冲波 中国农业科学院棉花研究所 , 安阳 4 5 5 1 12
摘要 棉属遗传致死主要岌生在与成维进 氏稀 、 克劳关基稀和拟拟榨的杂种 中 , 通过 不致死 的
德性 突变材朴 已将成维进氏稀的致死基因导入债地榨 、 海岛稀和亚洲稀 . 目前利用遗传致死主
要有两个方案 : (1 )遗传隔离 , (2) 消除杂种与产生单倍体 。 后一方 案是结合稀花丰配 合特性拟
就的 。 本丈较全 面评述 了榨花遗传致死 , 同时就几个值得深化研 究的折城作 了探讨 。
关键词 稀属 , 致死基 因 , H E H P 方案
棉属的遗传致死早在 30 年代就 已发现 , 历经大半个世纪 , 其发生现象 、 规律和原理等均有较深入的
研究 . 近年来发现遗传致死具有特殊的利用价值 , 并设计了相应的应用方案 , 培育成一些研究材料 , 所以
对其研究仍方兴未艾 . 国 内尚未见类似的报道 . 本文 旨在结合本人的一些工作 , 就这一主题试作全面的
介绍 , 并加以初步分析讨论 , 参入管见 , 以期能抛砖引玉 .
1 棉属遗传致死的特征
近 10 余年来 , 我们在棉属 ( G sQ sy 灿m ) 的种间杂交工作中 , 获得栽培棉 x 克劳茨基棉 ( G . kl * 二hc i -
助二二 )大量杂种 , 4 20 粒种子经砂培处理 , 4 19 粒萌发 , 但在子叶平展时全部死亡 . 同样现象发生在栽培棉
x 戴维逊氏棉 (G . 己g 功汉osn 的的所有 220 个萌发的芽苗中 。 其试验重复了美国早期类似的研究结果 , 这就
是棉属的遗传致死 .
棉花种间杂文 , 尤其是栽培棉 x 野生棉 , 多数难 以成功 , 其主要因家是生理失调或胚与胚乳的发育
失调 , 亦即种间不亲和性 . 这种困难可采取激素保铃或在适当低温下杂交而得到克服 l[] , 而且杂交一旦成
功 , 杂种植株不会 自行死亡 . 与其有本质区别的是 , 遗传致死是因杂种双亲具有致死基因 , 杂种一旦是致
死墓因型 , 在个体发育的某一阶段必然死去 , 而且至今尚未发现任何激素或措施可以阻止这种遗传型致
死〔卜:]
2 致死形式及表型
2
.
1 胚致死
我们用栽培棉 x 克劳茨荃棉的杂种育苗 , 种子饱满 , 砂培处理 , 吸水萌动正常 , 发芽率几乎达到
10 。% 。 发芽后转移到营养钵 , 刚破土而出的小芽苗外观正常 , 但一夭内下胚轴和子叶出现黑点 , 用后逐
渐扩大 , 呈水浸状烂斑 , 遍布下胚轴和子叶 , 整个芽苗瘫软死去 。 苗死时有的子叶尚未展开 , 有的可见到
真叶叶芽 . 戴维逊氏棉与栽培棉的杂种 , 致死现象与此基本一样 , 略不同的是苗龄更小 。 W e bb e r 用陆地
棉 (G . 入分到忿um )野生类型与戴维逊氏棉 50 余粒杂种种子育苗 , 也都死于子叶期 , 且种子萌发也正常 .
sk vo st de 30t 〕称之为合子后致死 。 B rD wn .t] 进行陆地棉与戴维逊氏棉或克劳茨基棉的杂交 , 种子全 空 .
P ih il sP 等:s[ 〕的类似组合所收到的种子欠饱满或不成熟 , 难于发芽 , 故此他们称之为胚致死 . 但他们的一
些杂种到第一真叶全展平时致死才开始 , 芽苗绿色部位先死 , 根仍正常 .
2
.
2 苗致死
我们曾获得陆地棉 6 个品种与拟似棉 (G . 9 05 5少加“ e s )共 “ 株杂种苗 , 开花前后全部致死 . 此前植株
虽长势弱 , 分枝不多 , 但生 长荃本正常 . 致死开始植株呈干旱状 , 枝叶不挺 , 失绿 , 部分老叶变红 . 主茎
基部出现不规则霉斑 , 最后在第一二节间处烂死 , 植株瘫倒 , 几天后全株干枯 . 有的实生苗倒地死后 , 主
. 本文述及实验结果为自然科学荃金和科技攻关资助项目 。 本所黎绍惠同志参加实验工作 .
本文收到 日期 : 1 9 9 3一 0 8一 3 0
2 棉 花 学 报 6卷
茎子叶节萌出新芽而形成再生苗 , 但到现曹前后也就死去 . B or wn 等和 M e~ l 等 .[ 之0] 相同组合的大 t 材
料 , 均在开花前死去 , 死前叶梢上翘 , 失绿 , 革质化 , 茎秆变脆 . 出现坏死斑 .
2
.
3 拟致死或半致死
hP il p
s 和 R ie d 报道 , 灰白棉 ( G . 动翻 n u m ) x 克劳茨基棉 F : 杂种长到 4一 7 片叶时 , 老叶片
开始坏死脱落 , 新叶片以同样速率长出 , 植株上部保留 4~ 5 片叶 , 如此状况甚至可以无限
期地维持下去 。 这种新叶的添加和老叶坏死速率相等的拟 (半 )死现象 , 同样发生在海岛棉
x 克劳茨基棉杂种 中 , 但温度控制在 37 ℃时才这样 , 40 ℃时 , 植株发育迟缓 , 节间短 , 但
不产生坏死 . 此前 P ihl iln s 和 M er irt t 还观察到陆地棉义 拟似棉的 F : 杂种部分单株存活竟
达 4 年之久〔 ,卜 2。〕 .
3 产生致死的棉种及其杂种范围
棉属共 45 个种 , 其中四倍体 (2 n ~ 4x ~ 5 2 ) 6 个 , 二倍体 (2 n = x2 二 2 6 ) 3 9个 , 包括 1 9 9 2 年定名的 6 个
新种 1[ 〕 。 二倍体种分为 A 、 B 、 C 、 D 、 E 、 F 、 G 等 7个染色体组 , A 组两个种是栽培棉 , 余 6个组全为野生
棉 . 四倍体种含 A 和 D 两组染色体 , 其中陆地楠〔 (A D ) : 〕和海岛棉〔( A D ) : 〕是栽培棉 , 另 4 个为野生种 。
棉属遗传致死仅限于与 D 染色体组 3 个种的杂种 : 克劳茨荃棉 ( D ,一 、 ) 、 戴维逊氏棉 ( D卜 d )和拟似棉 ( D 。 ) .
D卜 、和 D : 一 `在形态上 、 细胞学及其核型均非常相似 , 说明亲缘关系极其密切 [’. 川 。 3 个种均原产于美洲大
陆 , 但有趣的是 D : 一。与 D . 分布地很近 , 而 D , 一、相离甚远 。 D : 两个种引起的杂种致死 , 典型形式是杯致
死 , D 。 的杂种主要呈苗致死 。
与这 3个野生棉的种间杂种并非全都发生遗传致死 . 据现有资料统计 , 与 D : 杂文不致死的是 B 染色
体 组 (3 个种 )和 C 组 (5 个种 ) . 每个染色体组与 D . 的杂种均致死 , 但某些组内有例外 , 如 (A D )组中的
( A D ) :
、
(A D ) 。 (达尔文氏棉 G . d口1 后谊 )和 D 染色体组中的 D : (雷蒙德氏棉 G . r ` 动 . 心` )与 D。 杂文产生
正常生育的杂种 . B r~ 等 [,1 提到草棉 ( G
. 加甲反犷翻二 A , ) x 早地棉 (G . 盯记“ . D . ) 、 异常楠 ( G . 口泊砚以“ 二
B
: ) X 司笃克氏棉 (G . st or 泥S“ E : )和司笃克氏棉 x 瑟伯氏棉 (G . ht 盯倪` D l )等杂种表现为苗致死 , 但是否
类似于 D : 和 D . 由荃因控制的遗传致死 , 尚需进一步考证 。
4 致死部位的结构变化
4
.
1 胚致死的结构变化
4
.
1
.
1 光学结构的变化 : P hil il sP 等 s2[ ]采用 甲苯胺蓝染色 , 对 D : 杂种的胚致死进行了光学显徽镜研究 。
杂交授粉后 10 ~ 15 天 , 幼胚子叶部分单细胞或细胞群不着色 , 不透明 ; 20 天时出现增生瘤 . 30 天时子叶
所有细胞坏死 , 全胚萎缩 。 此时母本组织和茹果外观正常 , 结果是形成空批种子 . 另一情况是种子饱满 ,
萌发后子叶栅栏组织和海绵组织不着色 , 收缩 , 随子叶平展而开始生瘤 , 用后芽苗绿色部分逐渐死去 , 但
根系正常 。
4
.
1
.
2 超微结构的变化 : 开始是线粒体产生电子透明区 , 线粒体的脊数减少 . 随着透明区的扩大和脊数
进一步减少 , 基质片破碎 , 释放到细胞中去 。 最后 , 线粒体内外膜全部分解 , 同时内质网也解体 。 分散在
细胞质里的线粒体和内质网碎片 , 很快形成囊泡 。 在线位体和内质网发生解体时 , 叶绿体和高尔荃体却
维持正常 . 完全致死的细胞 , 整个胞胶充满了粒状细胞质和细胞器碎片 。
4
.
2 苗致死的组织结构变化
(A D ) 、 x D . 的 F : 杂种 , 一般在第 10 叶期致死开始 , 主茎第 2 节间形成显而易见的海绵状周皮细胞
群 , 皮层的部分细胞开始溶解 . 到 12 叶期 , 主茎第 3 节间皮层产生轮状排列的坏瘤 , 轮中心是溶解而已
畸变的细胞群 , 含有红棕色沉淀物 。 此时 , 主茎维管形成层变型 , 功能明显失调 , 邻近的木质部几乎没有
形成导管 , 其结果是这一段主茎的直径仅为应有的 1/ 3~ 1/ 2 。 坏瘤继续扩展 , 维管形成层逐渐失去全部
功能 . 到 巧~ 16 叶期 , 主茎第 5 节的维管体系 , 尤其是韧皮部已全面分解 , 墓部坏瘤到处可见 , 导管充满
了侵填物 , 木质部和韧皮部膨大的细胞壁已显著变黑 . 然而 , 当全株坏死时 , 根系荃本正常 , 极少产生坏
增刊 王坤波 : 棉属的遗传致死
瘤 , 而且也没有坏瘤向老根区发展的趋势如〕 。
4
.
3 拟致死的概况
E 3 (灰白棉 ) x D 3一 `的杂种 , 落叶与生叶等速状态维持一段时期后 , 茎秆较老的部分产生坏瘤 , 导管亦
被侵填物堵塞 , 但致死症状主要在叶片 。 杂种到 4 ~ 7 叶期出现致死迹象 , 老叶片细胞坏死 , 部分维管对
甲苯胺蓝不染色 , 叶片细胞坏死扩展 , 最终造成落叶 。
5 关于致死原因推论的演化
kS vo st de 早在 1 9 3 7年就注意到棉属种间杂种的致死现象 , 并推测是少许基因互补的结果 。 , lo w l3[ 〕
发现 3D _ d x B I杂种成功 , D卜 d x A , 或 x A Z (亚洲棉 G . ar b o r eu m )不成功 , 原因在于亲本基因型 总的平衡
与否 。 他先进行 B I x A : 杂交 , 然后与 aD 一 d杂交 , 结果获得约 20 % 的可育株 。 因此 iS lo w 认为 B , 可育基因
已导入 A : , 所 以与 D 卜 d杂交能成功 。 S t印 h en s[ 川推测为胚与母本组织发育不平衡 , 并似乎得到 B or w n[ 8」
的试验支持 , 因为 B or w n 作 (A D ) , 只 D 3 杂交时 , 杂交铃要么脱落 , 要么仅为空子 。 但 B or w n 本人认为杂
交失败的要素是染色体组之间的不平衡 , 强调染色体的整体作用 , 并建立染色体互作理论 , 同时推测 , 杂
种组合若是 “ 稀释 ,’D 3染色体 , 则致死期会推迟 。
J
.
A
.
L e e ( 1 9 8 6a )在重新研读早期 w e b b e r 给 5 . C . H a r la n d 的一封信时〔, 7〕 , 对棉属致死理论作了全面
分析 。 首先他肯定 了 iS lo w 向 A : 导入 B l 的可育基因是成功的 , 但不足以论证基因数 目 。 其次他否定了
tS 印he n s 母本— 胚不平衡发育之说 , 主要依据正如 Web be r 信中所讲 , 曾获得大量 ( A D ) l (蓬蓬棉 ) x D 3的饱满种子 , 且均死于子叶期 。 继而 L e 指出 , 依 Br o w n 的逻辑 , (A D ) x D 。 比 A : x D 3 的致死期应该晚
些 , 因为前一杂种染色体是 A , (D D^ )D : , 后一杂种是 A Z D : , 即前者对 D 3有所 “ 稀释 ” , 而事实上两类杂种均
死于子叶期 。 最后 , L e e 认为 S kvo st de 的少数几个基因互作假设有其道理 。 后来的遗传分析证实了 L e e 和
Sko vs et d 基因互作致死的推论 。
6 遗传研究
6
.
I D
` 体系的致死墓因及其剂 t 效应
同 D 6进行杂交 , 采用了四倍体和二倍体共 30 多个棉种 , 其中仅 (A D ) l 、 ( A D ) 5 和 D S 的杂种不致死 。
P h i llip s 〔2 ,」分析结论是 : D 6体系致死基因有 3 种— G o 、 G x 和 G y ; D 。 抱子体基因型是 G y G y ; n 。 的基因型为 G O G “ , 两者 F , 杂种构成 G O G , 非致死基因型 ; 其余二倍体的栽培棉和 野生棉均为 G x G ’ 基因型 , 与 D 。
杂交形成 G ’ G y 呈典型 的苗致死 。 四倍体棉种 ( A D ) 1 和 (A D ) 5 的基因型 特殊 : G O G OG O G 。 与 D 。 杂交成
G
o
G
o
G
y , 不致死 , 而 ( A D ) , 、 ( A D )。 (毛棉 G . t o 劣准 e刀 t os u m )和 ( A D ) 峨 (黄褐棉 G . m u s t e l ln u m )的基 因型 是
oG oG G
,
G
, , 同 D 。 的 F : 杂种呈 oG G ` G , , 为致死基因型 , 但致 死期推迟到开花 。 D 。 体系 各种基因 组合中 ,
仅 xG G , 结合型才致死 , oG G y 或 oG xG 结合均不致死 。
hP il sP 用 D S 、 ( A D ) . 、 ( A D ) 2 、 D 。 和 A Z 等进行 多个组配和 多次杂交 , 合成 7 种基因 型 : xG G y 、
G
O
G
X
G
y 、
G
O
G
O
G
·
G
y 、
G
O
G
O
G
O
G
二
G
y 、
G
D
G
O
G
O
G
o
G
x
G
y 、
G
O
G
O
G
o
G
x
G
’
G
y 和 G o G o G o G o ( ; x G ’ G , 。 其 中前两个基因
型的材料呈典型的苗致死 , xG G y 较 oG xG G , 略早 。 oG oG G x G y 到主茎 20 节后才发生坏死斑 , 植株可以长期
存活下来 。 五倍体 oG oG oG xG G , 与六倍体 oG oG oG G x xG G , 的表型一致 , 死斑很少 , 植株发育基本正常 。 另
一六倍体 oG oG oG oG xG G y 和七倍体 oG oG oG oG xG xG G y 的表型也相同 , 不出现坏死斑 。 后两对基因型杂种的
倍性不同而表型一样 , 是因为 oG 的剂量相等 。 因此 P hi il sP 认为 , 在 G 二 与 G , 结合型 中 , 致死发生的关键
因素是 oG 在基因型中的比重 , 剂量越大 , 致死更缓 , 而另一基 因 G ’ 的剂量大小没有效应 。 为 了探讨 G ,
的剂量效应 , P hil il sP 企 图合成 G , 占有 不同 比重的基因型 , 但因 为加倍的 D 。 ( G y G y G , G y )植株全都不育 ,
所以此愿未偿 。
6
.
2 D 3 体系致死基因的遗传分析
迄今为止 , 在与 D : 杂种致死的棉种中 , 只有 (A D ) 1 、 (A D ) : 和 D 3一 d本身的致死基因得到研究 。 实验
材料除上述 3个种外 , 还涉及 15 一 4 和 15 一 4 一 L ea ’ , 前者为 ( A D ) : 的低酚棉材料 , 与 D 3 的杂种不致死 ;
4 棉 花 学 报 6卷
后者是导入 D: 致死荃因的 巧 一 4 , 与 (A D ) : 和 ( A D ) : 等杂文致死 。 自 80 年代初至今 10 余年 , 多次实验
结果和推论时有出入 s1[ · 熟 ` 3幻 , 但综合起来最少以下结论是肯定的 。 (1 ) D 3一 d最少有一个显性致死的主
荃因 L e妙 , 抱子体基因型为 L e少飞 e妙 , ( 2) (A D ) 、 、 ( AD ) : 和 (A D ) 。相应的荃因最少有两个位点 , 即呈双
节显性遗传 , 基因型为 L el eL : L e ZeL : , (3 ) eL , 和 eL : 分别位于第 12 和第 26 号同源染色体上 . ( 4) eL : 在第
26 号染色体的长臂上 , 或者在离着丝点 s e M 的短臂上 , ( 5 ) ( A D ) , 控制棉酚腺体两个主效荃因 lG : 和 lG :
分别与 L e , 和 L e Z连锁 , (6 ) L e妙与 L e : 是等位的 , 但尚未发现前者的隐性荃因 L碑 , , (钓 D : 致死是基因
间的互作 , 即 只有 L e妙 与 L e , 或 L e : , 或同时与 L e , 和 L e : 互作时 , 杂种材料才发生致死 . (8 ) L e : 一 L e : 一
L e妙 、 eL l 一 L e少, 和 L e : 一 L e 1a’ 3 种结合型 的互作效应依次递减 , 隐性 1e : 或 le : 或二者同时与 eL 妙 结合 ,
没 有致死效应 ; ( 9) 基 因型的致死效应从强到 弱 的顺序为 eL , iel L e止 e1’ ’ 、 L e : 1e, 1:e eL 1’ 和 1le 1e 1 L:e L e1’ ’ ,
le
:
le
l峡 L e犷 不致死 。 这是指杂合基因型的情况 , 也说明显性基因的剂量积累效应 , 或者说是隐性基因的
“ 稀释 ” 作用的累加效应 ; ( 1。 )美国现有的陆地棉种质库 (含 品种品系等 )全为 L e 1L e , L e ZL e : , 极少或没有
le 、 和 le : 的材料 ; ( 1 1) 各棉种 (遗传背景 )对 D : 互作致死的影响有差别 , 趋势上 ( A D ) 5 、 ( A D ) : 和 ( A D ) 、 依
次递减 ; ( 1 2少鉴于表型 (致死时期 )之间呈连续性趋势 , 因此除上述 L e , 、 L e : 和 L睑’ 主基因外 , 可能还有
另外的微效基因 , 或主基因有多效性 , ( 1 3 ) 因为 eL 有广泛的材料 (棉种 )背景 , 而 le 极少 , 所以前者应是
原始的 , 后者为突变的 。 L e1’ 甲 在棉属 系统演化史上也是很早的 .
6
.
3 连锁遗传
6
.
3
.
1 L et’ ’ 与 lG 1’ 的连锁 : D : 是棉属植物中含棉酚最多的两个种 10[ 〕 。 用秋水仙碱处理 15 一 4 与 D 3 _ d的
杂种 , 加倍成六倍体 , 再与 15 一 4 回交 , 在所产生的五倍体群体中 , 部分单株叶片的棉酚腺体增加 . 用这
种五倍体与 15 一 4 继续回交 , 腺体仍在增加 。 参照试验中 , 即另一 (八刀 ) : 低酚棉比马 S一 4 与五倍体回交 ,
具棉酚腺体的多数单株呈典型的胚致死 。 L e 川〕据此推测 , 在他把 D卜 d的 eL 护基因转育到 ( A D ) : 的低酚
棉 巧一 4 的同时 , 也导入了 D卜 d的棉酚腺体基因 , 亦即两墓因可能存在连锁关系 . 继续试验和分析 , 他得
出两点结论 : ( 1 ) 1 5一 4 的新材料 15 一 4 一 L e’. , , 来 自 D 3一 d的棉酚腺体墓因与四倍体栽培种的棉酚腺体基
因 9 1: 是等位的 , 并定名为 1G 3“ ; (2 )G 13` 与其同一来源的 L e护是连锁的 , 在 (A D ) : ( 15 一 4) 背景中 , 两者
交换率为 25 . 9士 .3 0 .
6
.
3
.
Z eL 与 lG 的连锁 : 实验中以坷字棉 31 。 为 ( A D ) , 的代表材料 , 因为它的棉酚含 t 和对 D 3 的致死反
应均是典型的 (A D ) t 类型 ( G 12 G 12 G 13 G I: , L e l L e l L e : L e : ) . N C 一 1 5 0 一 C 为 ( A D ) , 的一个低酚棉品系 , 且与
D
: 的杂种不致死 ( 9 1: 9 1: 9 1, 9 1: , le , le l le : Ie : ) 。 N C 一 1 5 0一州C 与 N C 一 1 5 0一 C 对应 , 棉酚含量极低但与 ( A D )
杂文致死 (叭 9 1浏卿 , . le l le 、 eL 妙L诊’ ) 。 L e 先配制坷字棉 31 o x N C一 1 50 一 C , 再与父本回文 , 产生棉酚腺
体两对基因中任何一对异质而另一对隐性同质的荃因型 : 1G 2 gl Zgl 3 g l: 和 s1 : g LGI : 9 13 . 每种基因型各标定 6
株 , 均与 N c 一 15 0一 IN c 测交 , 结果是在第一组试验中 , 前 4 株的测交后代凡有棉酚腺体的幼苗都死于
发芽后的第 5 天 , 第 5 株的测交后代呈 ( A D ) : 与 L e妙互作典型的胚致死 , 第 6 株测交后代全部正常 。 在
后一组试验中 , 前 5 单株的测文后代凡具有棉酚腺体的幼苗均死于发芽后第 10 天 , 第 6 株测文后代也正
常 . 很明显 , lG : 与 L e l 和 1G 3 与 L e : 分别联锁才有上述表型的分离 l[ ` ] .
为 测定连锁 率 , 另外 采 月 了以下 基 因型 的 2 份 材料 : G l: 9 129 13 9 1: 、 L e 1L e , l e : l e 之 和 9 1: 9 1: G 13 9 1: 、
1e : le , L e : L e :
. 两份材料同前两组试验中第 6 号单株的测交后代相应地进行杂交 , 最后再用 N C 一 15 0 一 NI C
测交 , 结果是 1G : 与 L e l 的交换率为 27 . 5士 2 . 8 , GI : 与 L e : 的交换率为 2 . 9士 2 . 2 , 两值与来自 D 3一 d的
1G妙一 L e犷交换率 25 . 9士 3 . 0相近 。 L e 同时还指出 , 因为 1G 3 与 1G护是等位的 , 所以 L e妙与 L e : 也应是
等位的 . 鉴于两者结合为致死甚因型 , 其等位性不可能直接检验 , 但从本试验以及棉属与 D 3一 d杂种致死
的广泛遗传背景的结果来看 , 上述推论荃本成立 。 至于 eL 4’ 一 lG妙 和 eL : 一 lG : 的连锁值不尽一样 , 原因
是各自测定实验的棉种 (遗传背景 )不同 .
` . 4 细服遗传研究
增刊 王坤波 : 棉属的遗传致死
` . 4 . 1与 D : 的杂种细胞学 : D 。 两个种相互杂文自然是成功的 . D 卜 ` x D 卜`组配的 F : , 平均单价体。 . 10 ,
二价体 12 . 95 , 没有多价体 。 反交荃本相似 , 平均构型为 。 . 02 1 + 12 . ” I (W eb 悦 r l g 3 9) . B 、 x aD 一 d F , 杂
种平均只有 3. 05 个二价体 , 19 . 9 个单价体t,0 ] , 而 w e bb叮 的反文 F : 杂种平均二价体只有 。 . 2 , 单价体
25
.
6
. 两个试验共同特点是没有多价体 . B : x D : 一 `杂种 F : 的平均构型为 17 . 45 1 + 4 . 26 1 + 。 . 01 ,[ :1] ,
除出现三价体外 , 单 、 二价体的平均值与 sk vo st ed r 的 B : x D卜 d近似 。 后者 ( 1 9 3 5 )对 D卜 d x C : (斯特提棉
G
. 血 r t“ 的 u 二 ) 的杂种细胞学作了较深入的研究 , 总的结论是 : 染色体平均构型为 14 . 95 1 + 5 . 3 1 +
。 . 01 1 + 。 . 03 N , 杂种分裂中两亲本的单价体数完全相同 , 90 %的二价体是异源联会 , 即二价体中来 自双
亲的染色体数基本一样 。 这些说明 D 3 一 d x C . 的杂种 , 双亲染色体配对具有同等性质 。 同一组合 , w e卜
悦 r 〔3’] 的结果相差较大 , 杂种 F : 花粉母细胞中期 I 的构型为 23 . 94 1 + 1 . 03 , 。
C 染色体组的巷宾逊氏棉 (G . 阳倪沁训兹 C : )与 D 3一 d杂交正常 , 杂种 F : 的染色体配对与 sk vo st de 的 lC
x D卜 d类似 , 平均构型为 1 2 . 7 1 1 + 6 . 4 4 一 + 0 . 0 9 一 + 0 . o Z w . 氏五a v a dn os 等 [ , ]用 A : 的全部 6 个种系和
A
: 的全部 5 个种系与 D卜 d杂文 , 仅获得 A : 种系垂铃棉 ( G . ar 加 r e u 二 ar ce 一~ ) x D卜 d的杂种 , F , 花粉母细胞中期 【的染色体配对结果为 : 平均单价体 18 . 14 , 二价体 2 . 76 , 三价体 。 . 38 , 四价体 。 . 1 5 , 五价体
0
.
04
. 与上述组合 比较 , 出现五价体是较特殊的 .
` . 4 . 2 与 D . 的杂种细胞学 : (A D ) : x D . 的平均二价体多达 n . 23 , 三价体 0 . 46 , 单价体为 巧 . 15 9[] .
(A D ) : x D . 的平均二价体仅 4 . 39 , 三价体 。 . 03 , 单价体高达 30 . 13 20[ 1 。 同是 (A D ) : x D ` , 周宝良等 ( 1 9 9 1 )
的结果相差较大 , 中期 I 染色体平均构型是 19 . 01 1 + 9 . 98 1 + 。 . 01 1 , 倒与 B or ~ 等的 ( A D ) , x D . 结
果接近 . B r o ~ 等和 M en az l 等比 川发现 D : 与 D 3一 d杂文不致死 , 继而分析了 F : 杂种的细胞学 , 在 26 9 个
花粉母细胞中 , 平均二价体 12 . 43 , 单价体 1 . 14 , 没有发现多价体 。
值得注意的是 , 与 D : 和与 D . 的杂种细胞学研究 , 有的组合相同或亲本一样 , 而正反文结果却不尽相
同 , 甚至差异悬殊 . 主要原因之一是供分析的细胞数过少 , 难以反映客观情况 .
7 生化分析
,
.
1 致死部位的生化成分检测
在研究致死部位的组织结构变化的同时 , 外 il il sP 等 t2’ , 2幻还做了部分生化检测 . D . 引起的杂种坏死
瘤及附近 , 主要是酚类化合物 , 含量很高 。 在次级分枝发生致死的维管组织的细胞里 , 主要成分是淀粉 、
丹宁和草酸盐等 。 与 D : 致死的杂种 , 在坏死细胞 、 坏死瘤及萎缩的维管等组织及其周围 , 主要成分也是
酚类 。
7
.
2 与 D , 非致死杂种的生化遗传
L e 等.lt 〕为了探索 D卜 d高含棉酚的基因导入栽培棉的可行性 , 对 15 一 4 x D 3一 d杂种 F , 种子进行了化
学成分的分析比较 . 杂种赖氨酸的含量与 15 一 4 相差无几 , 比 D卜 d的约低 10 % 。 谷氨酸和天门冬氨酸的
含量与 巧一 4 略同 , 呈倾母遗传趋势 。 棉酚是一种抗虫性状 , 在 ( A D ) 1 和 (A D ) : 中为加性遗传 , 除各有 2
个叶片棉酚腺体主荃因外 , 还有多个微效基因 . D卜 d棉酚特性的遗传机理尚不十分清楚 , 鉴于与其近缘的
D
, 和 D : 两个棉种均是单基因控制 , 3D 一 d也应为单荃因遗传 。 现已证实最少有一个与 eL 妙 连锁的显性单
墓因 G玲’ . 但是 , (A D ) : x D 3一 d F : 杂种的棉酚含量比 D 3 一 d的约低 1/ 3 , 说明杂种这一性状表达受母本制
约 , 或者 D , 一 d不全是主墓因作用 . 总之 , 生化遗传分析表明 , 在改良栽培棉蛋白质的化学成分上 , aD 一 d的
效果可能不佳 , 提高栽培棉的棉酚含量倒有可能 .
S 遗传致死的利用方案
.8 1 遗传隔离
棉花是常异文作物 , 这种本性对维持某一材料群体的遗传平衡是行之有效的 , 但对需要纯合群体的
材料是不利的 . 如供遗传研究的纯合亲本 , 尤其是低酚棉 , 在田间总是难以彻底排除有酚棉的异交干扰 。
如果将遗传致死荃因 (例如 L e妙)导入需 “ 纯合洁身”的材料 , 一且受到外来花粉的干扰 (杂交 ) , 则结合成
6 棉 花 学 报 6 卷
e L
, 和 eL : 与 eL 护 互作的致死荃因型 , 杂交的材料会自然死去 。 这就是棉花材料遗传隔离方案 13[ 了。 L e 已
用实验结果证实了这一方案的可靠性和实用性 。
.8 2 H EH P 方案
8
.
2
.
1 半配合 : 棉花半配合特性是由美国 E . L . T一 t et 和 C . V . F~ t er 发现和确认的 , 最主要的特点是 自然产生具有生活力的单倍体植株 。 棉花半配合是一种特殊的无融合生殖过程 , 雄核 (精子 )进入卵器 ,
但不与卵核融合 , 各自独立分裂 , 从而形成雌雄共存的杂合胚 . 有单倍体的杂合胚 , 也有 自行加倍的双二
倍体的杂合胚 , 前者发育成嵌合单倍体植株 , 后者发育成双二倍体的嵌合植株 . 甚至还有单倍体杂合胚
(2n = x2 = 26 )与杂种胚 ( 2n ~ x4 一 52 )发育成父母双方单倍体与其杂种共存一体的三元嵌合苗〔川 . 最先发
现 的半配合棉花材料比马 57 一 4( 海岛棉 ) , 纯合体 自交时产生的单倍体频率可达 62 % 。 现已证实 , 半配合
是一突变性状 , 呈显性鱼荃因 ( eS )遗传 , 但其性状表达受母本 “ 制约因子 ” 的影响 , 即在应用中 , 半配合材
料只有在作母本时 , F . 代才出现单倍体 s[] .
8
.
2
.
2 H E壬I P 方案的遗传原理 : 获得 D , 一 d致死基因 L e妙 的海岛棉遗传材料 15 一 4 一 L沪 ’ , 基因型为
l
e . le . L e妙L e妙 , 具有 D : 的功能 , 即与 ( A D ) , 和 ( A D ) : 杂文 , 杂种呈致死基因型 L e . le L e ZeL 护 , 因而 自然
死亡 . 如果杂种 (或任何别的材料 )在缺乏 L e护 的情况下 , 无论玩一 le 是杂合的还是纯合显性的 , 不会引
起 致死 . 当材料既具 有 D卜 d的致死基因 ( eL 少’ ) , 又 有半配合墓因 ( eS ) , 即 L e妙 与 eS 结合的材料
( e1
、
e1 ,eL 护L e护 . eS se ) , 用作母本 , 与一般材料 (实验对象材料 L e’ L e 1 L e止 e : , ~ )杂交
, 杂种则为致死荃
因型 L e , le t L e : eL 妙 , 由 eS 诱导的单倍体为非致死基因型 : 1e , eL 妙(母本单倍体 )和 L e : eL : (父本单倍体 , 缺
乏 eL 妙 ) . 这样 , 真杂种 自然死亡 , 单倍体生存下来 , 其中父本单倍体就是目标材料 , 经加倍就纯合稳定 .
这就是 S t e ll y 等人 ( 1 9 8 8 )所设计的 “ 消除杂种 、 产生单倍体 ”方案 , 原文 Hyb d d一 E lim i n a t i n g a n d H a p lo id 一
P r浏 。 e i n g , 简为 H E H P 方案 c: ] 。
8
.
2
.
3 H E H P 方案的应用程序和意 义 : 上述 H E H P 原理若直接应用 , 则难以区分父母本的单倍体 . 如果
母本结合标记基因 , 如芽黄 ( v’ v , ) 、 红株 (R . R . )和无色素腺体 ( gl ` l泪 , 9 1: )等 , 就可 以从表现性状上直接
鉴别出父母本单倍体 。 因此 H卫 H卫 方案的应用 , 首先应培育具有标记荃因的荃础材料 , 或称为 }正 H P 品
系 . 当以 芽黄 ( v, v , ) 为标记性状 时 , 应用 H E H P 方案的墓本程序是 : ( 1) 杂文 。 以 }正H P 品系 ( eS se
le l le : L e要. ’ L e少’ v , v , )为母本 , 实验材料 ( se L
e l L e lL e : L e : v 1 V , )为父本 , ( 2 )加倍 。 用秋水仙素处理所收获
的杂交种子或芽苗 , 使染色体加倍 , ( 3) 鉴别 。 加倍处理后的材料 , 是一个很复杂的群体 , 包括没加倍 的
单倍体 、 加倍成功的双倍体 、 四倍体的杂种 、 八倍体的杂种和这些各种倍性的嵌合体 . 但是 , 鉴定工作非
常直观简单 . 因 为 目标是选 留父系 (实验材料 )双倍体 (加倍单倍体 ) , 凡是杂种在子叶期 自然死去 , 凡是
母系单倍体和加倍单倍体均是芽黄 v( 代 , ) , 所以只留下正常绿苗 (V l v , )即可 . 若是嵌合体 , 则剪去黄色部
分 (母本 ) , ( 4) 自交 ; (5 )只收获自文种子 (目标材料 ) 。 需要强调的是 , 这一方案尤其适合于大量群体的处
理 。
显 然 , H E H P 方案实际上是结合利用遗传致死和半配合特性 , 藉以标记性状 . 迅速 (两个世代 )纯化
和稳定实验 (父本 )材料 。 毫无疑间这正是棉花育种家所期望的 , 尤其对于远缘育种具有突出的利用价值 .
这一方案对于棉花的细胞学 、 遗传学及种质资源保存研究等 , 均有利用价值 .
.8 3 le 一抉护 体系现有的荃本材料
8
.
3
.
1 巧一 4 和 巧一 4一 L e少, : 5 . G . S t印he ns 从厄瓜多尔采集到海岛棉的一份野生材料 , 与 D : 杂种不
致死 , 但对短 日照敏感 。 L e 等 l[, 〕用 (八 D ): 的一个低酚棉品系与其杂交 , 从 F : 选 出非光敏感的低酚棉单
株 , 这就是 15 一 4 O el le : l:el e : ) , 与 D : 杂种不致死 . 通过六倍体桥梁 , L e la[ 〕将 D 3一 `的 eL 妙荃因导入 巧 一
4
, 育成 巧一 4一从如 ( l e , lle L诊飞才’ ) , 与四倍体棉种的杂种自然死亡 , 与 15 一 4 杂交也正常 .
8
.
3
.
2 N C 一 D : 一 C l 和 N C 一 D : 一 NI C I 这两份材料已登记发放 .l[ ] , 此前分别称为 N C 一 1 50 一 C 和 N C
一 15 0一 NI C ( L e 19 8 1e ) 。 遗传背景是 ( A D ) : 品系佩马斯特 4 64 , 均为低酚棉 。 N C一 D 3一 C l ( l e , le l le , le : )与
6 棉 花 学 报 6 卷
Le
, 和 eL : 与 eL 护 互作的致死荃因型 , 杂交的材料会自然死去 。 这就是棉花材料遗传隔离方案 13[ 了。 L e 已
用实验结果证实了这一方案的可靠性和实用性 。
.8 2 H EH P 方案
8
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2
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1 半配合 : 棉花半配合特性是由美国 E . L . T一 t et 和 C . V . F~ t er 发现和确认的 , 最主要的特点是 自然产生具有生活力的单倍体植株 。 棉花半配合是一种特殊的无融合生殖过程 , 雄核 (精子 )进入卵器 ,
但不与卵核融合 , 各自独立分裂 , 从而形成雌雄共存的杂合胚 . 有单倍体的杂合胚 , 也有 自行加倍的双二
倍体的杂合胚 , 前者发育成嵌合单倍体植株 , 后者发育成双二倍体的嵌合植株 . 甚至还有单倍体杂合胚
(2n = x2 = 26 )与杂种胚 ( 2n ~ x4 一 52 )发育成父母双方单倍体与其杂种共存一体的三元嵌合苗〔川 . 最先发
现 的半配合棉花材料比马 57 一 4( 海岛棉 ) , 纯合体 自交时产生的单倍体频率可达 62 % 。 现已证实 , 半配合
是一突变性状 , 呈显性鱼荃因 ( eS )遗传 , 但其性状表达受母本 “ 制约因子 ” 的影响 , 即在应用中 , 半配合材
料只有在作母本时 , F . 代才出现单倍体 s[] .
8
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2
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2 H E壬I P 方案的遗传原理 : 获得 D , 一 d致死基因 L e妙 的海岛棉遗传材料 15 一 4 一 L沪 ’ , 基因型为
l
e . le . L e妙L e妙 , 具有 D : 的功能 , 即与 ( A D ) , 和 ( A D ) : 杂文 , 杂种呈致死基因型 L e . le L e ZeL 护 , 因而 自然
死亡 . 如果杂种 (或任何别的材料 )在缺乏 L e护 的情况下 , 无论玩一 le 是杂合的还是纯合显性的 , 不会引
起 致死 . 当材料既具 有 D卜 d的致死基因 ( eL 少’ ) , 又 有半配合墓因 ( eS ) , 即 L e妙 与 eS 结合的材料
( e1
、
e1 ,eL 护L e护 . eS se ) , 用作母本 , 与一般材料 (实验对象材料 L e’ L e 1 L e止 e : , ~ )杂交
, 杂种则为致死荃
因型 L e , le t L e : eL 妙 , 由 eS 诱导的单倍体为非致死基因型 : 1e , eL 妙(母本单倍体 )和 L e : eL : (父本单倍体 , 缺
乏 eL 妙 ) . 这样 , 真杂种 自然死亡 , 单倍体生存下来 , 其中父本单倍体就是目标材料 , 经加倍就纯合稳定 .
这就是 S t e ll y 等人 ( 1 9 8 8 )所设计的 “ 消除杂种 、 产生单倍体 ”方案 , 原文 Hyb d d一 E lim i n a t i n g a n d H a p lo id 一
P r浏 。 e i n g , 简为 H E H P 方案 c: ] 。
8
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2
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3 H E H P 方案的应用程序和意 义 : 上述 H E H P 原理若直接应用 , 则难以区分父母本的单倍体 . 如果
母本结合标记基因 , 如芽黄 ( v’ v , ) 、 红株 (R . R . )和无色素腺体 ( gl ` l泪 , 9 1: )等 , 就可 以从表现性状上直接
鉴别出父母本单倍体 。 因此 H卫 H卫 方案的应用 , 首先应培育具有标记荃因的荃础材料 , 或称为 }正 H P 品
系 . 当以 芽黄 ( v, v , ) 为标记性状 时 , 应用 H E H P 方案的墓本程序是 : ( 1) 杂文 。 以 }正H P 品系 ( eS se
le l le : L e要. ’ L e少’ v , v , )为母本 , 实验材料 ( se L
e l L e lL e : L e : v 1 V , )为父本 , ( 2 )加倍 。 用秋水仙素处理所收获
的杂交种子或芽苗 , 使染色体加倍 , ( 3) 鉴别 。 加倍处理后的材料 , 是一个很复杂的群体 , 包括没加倍 的
单倍体 、 加倍成功的双倍体 、 四倍体的杂种 、 八倍体的杂种和这些各种倍性的嵌合体 . 但是 , 鉴定工作非
常直观简单 . 因 为 目标是选 留父系 (实验材料 )双倍体 (加倍单倍体 ) , 凡是杂种在子叶期 自然死去 , 凡是
母系单倍体和加倍单倍体均是芽黄 v( 代 , ) , 所以只留下正常绿苗 (V l v , )即可 . 若是嵌合体 , 则剪去黄色部
分 (母本 ) , ( 4) 自交 ; (5 )只收获自文种子 (目标材料 ) 。 需要强调的是 , 这一方案尤其适合于大量群体的处
理 。
显 然 , H E H P 方案实际上是结合利用遗传致死和半配合特性 , 藉以标记性状 . 迅速 (两个世代 )纯化
和稳定实验 (父本 )材料 。 毫无疑间这正是棉花育种家所期望的 , 尤其对于远缘育种具有突出的利用价值 .
这一方案对于棉花的细胞学 、 遗传学及种质资源保存研究等 , 均有利用价值 .
.8 3 le 一抉护 体系现有的荃本材料
8
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1 巧一 4 和 巧一 4一 L e少, : 5 . G . S t印he ns 从厄瓜多尔采集到海岛棉的一份野生材料 , 与 D : 杂种不
致死 , 但对短 日照敏感 。 L e 等 l[, 〕用 (八 D ): 的一个低酚棉品系与其杂交 , 从 F : 选 出非光敏感的低酚棉单
株 , 这就是 15 一 4 O el le : l:el e : ) , 与 D : 杂种不致死 . 通过六倍体桥梁 , L e la[ 〕将 D 3一 `的 eL 妙荃因导入 巧 一
4
, 育成 巧一 4一从如 ( l e , lle L诊飞才’ ) , 与四倍体棉种的杂种自然死亡 , 与 15 一 4 杂交也正常 .
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2 N C 一 D : 一 C l 和 N C 一 D : 一 NI C I 这两份材料已登记发放 .l[ ] , 此前分别称为 N C 一 1 50 一 C 和 N C
一 15 0一 NI C ( L e 19 8 1e ) 。 遗传背景是 ( A D ) : 品系佩马斯特 4 64 , 均为低酚棉 。 N C一 D 3一 C l ( l e , le l le , le : )与
增刊 王坤波 : 棉属的遗传致死
D 卜d杂交正常 , 与四倍体棉种的杂种也不致死 . N C 一 D : 一 NI C I (1 el le : eL 少,L e少, )与 aD 一 `杂文亦正常 , 但与
四倍体棉的杂种致死 . 与对应的 N C 一 D 3 一 C l 杂交正常 .
8
.
3
.
3 A : 一 D : 一 C : 遗传背景为亚洲棉 , 与 D 3一 d杂交正常 . 抱子体基因为 le e , 可能来源于 B , 1[, ] .
9 讨论
,
.
1 H E r P[ 方案的优势
与 L e护致死的互作反应仅限于细胞内 , 细胞之间 尚没有看到有关物质渗透的迹象 。 因此 , 这种遗传
致死与嫁接时由细胞间物质交换引起的死亡有本质之别 〔川 . 目前利用半配合的 H】〕 (单倍体的产生与加
倍 )技术已成熟 , 而且 se 对目标材料 (父本 )没有明显的不良影响 〔 31 . H E H p 方案是安全可靠的 。 与此相
反 , 大田作物中已经培养成功的花粉植株 . 变异和分离明显 , 并非纯合稳定 . 况且棉花的花粉培养迄今尚
未成功 . H EH P 方案不仅达到花粉培养所期望但难以 实现的目的 , 而且因为不必细胞学鉴别 , 可以同时
处理大量材料 , 所以具有快速 、 经济 、 方便和实用等诸多优势 .
,
.
2 H E H P 品系的标记性状
目前 , 应用于 H E H P 材料的标记性状多为芽黄 ( v 戎 , ) , 其鉴别要在几片真叶以后 . 如果改用无棉酚腺
体 , 发芽时 (对下胚轴 )就可识别 , 从而使 H E H p 方案再提前半个生育期 . 来 自于海岛棉 (海 1) 的无棉酚腺
体性状较理想 , 因为是显性单基因遗传 , 便于控制利用 。 目前我们已基本合成显性无腺体与半配合相结
合的材料 。
,
.
3 遗传致死与组织培养
近年来棉花组织 (细胞 )培养进展很快 , 但是 , 其技术方法 尚不能 广泛地应用 于各种类型的材料 . 在
整个棉属内 , 培养成功的棉种除栽培的 ( A D ) , 和 ( A D ) : 外 , 仅 aD 一 k 、 D卜 d和 D . 三个野生棉哪二 〕 . 然而 ,
另一现象很有趣 , 即从棉属物种染色体起点倍性 (2 n ~ Zx) 水平上看 , 组培成功的恰好是引起杂种致死的 3
个二倍体野生种 。 我不认为纯属巧合 。 当然 , 目前的资料也难以说明致死基因本身与组织培养存在 明显
的直接关系 , 但是 , 可以推测某些与致死相关联的尚未明了的其它基因 , 控制生化物质 (如激素 )的产生
和消长 , 从而促进体细胞的再生和定向分化 . 如果这一推论成立 , 则遗传致死具有更广泛的应用前景 。
,
.
4 遗传致死与四倍体搞种的起源
棉属四 倍体 种 “ A D ) 2n ~ x4 ~ 52 〕的 A 亚组染色体 由草棉变种阿非利加棉 ( G . h er b一 nz va r .
a
fr 盆胡。 m A , 一 )提供 , 至于 D 亚组染色体 ( (D D^ , )的起源 , 观点尚不统一 。 王坤波和 李惫学 ( 1 9 9。 )的核型
资料表明 , (D D^ ) : 和 (D D^ 、 : 分别与 D : 和 D . 同一起源 。 ( A D ) , 又 D : 致死 , 似乎与之相左 , 但 P ihl li sP 卿〕的实
验结果可排除这一顾虑 : 40 ℃高温下杂种正常 , 37 ℃ 时半致死 , 35 ℃及以下才呈典型的胚致死 . 在二倍体
野生棉中 , 仅 D : 和 D . 与含有 A 或 D 、 或 A D 染色体的棉种杂交致死 〔( A D ) : x D ` 和 D . x D : 例外〕 , 与核
型分析结果呼应 , 这就难以否定彼此之间的必然联系 . 棉属为典型的热带起源与演化植物 , 如果说四倍
体种是在高温下起源 , 则有其生态条件 。 致于常温下致死 , 可能是 因为物种形成时需要严格的生殖隔离
而演化的结果 . D : 和 D 。分别与 (D D^ ) , 和 (D D^ ) : 同起源的推论 , 还得到 2 . B . A . K ad ir[ ,: ID N A 分析结果的
佐证 . 如上所述 , 目前棉花组培技术方法仅成功于 ( A D ) : 、 (A D ) : 、 D卜 d 、 D卜 、和 D . , 说明他们之间的确存
在某种必然的内在联系 . 当然 , 是系统演化关系与否 , 尚需更广泛更深入地研究 。
,
.
5 值得探索的几个领域
,
.
5
.
1 陆地棉 le le : 突变的检测或创造 : 来 自于 ( A D ): 的 le l le 、 基因虽 已导入 ( A D ) , , 但同时也导入其它
种质 , 使用上尚不理想 . R~ ey 等卿 ]测验了 52 个 (A D ) , 品种
, 认为美国 (A D ) , 种质全为 eL 工 e山 e : eL : 。
这 一结论尚有补充余地 : 52 个以外的品种 (系 ) 、 (A D ) : 的各个野生种系 、 各种特异种质等 . 我国 (A D ) ,
资源虽也以美棉为主 , 但也参入了其他国家地区的种质 。 此外 , 可采取诸如辐射诱变等手段 , 直接创造
le , le : 突变 .
,
.
5
.
2 扩大组织培养的材料范围 : 就 目前棉花组织技术方法而言 , 对上述 5 个棉种以外的材料 , 培养 成
增刊 王坤波 :棉属的遗传致死
诚左 , . aC n . J . C吧 n et . C yt o l . , 1 9 7 6 , 1 8 : 3 6 5~ 36 9
P h i珑钾 L L . 玩 t e sr 碑 c i f ie nI e am 琳 t ib击yt in G七, : , 户血杭 N 一 i毛 m详 r a t u er 一 oC诫 t io耐 从 t h a肠yt i n H y b 6 d s o f G·
泛吞龙。 动自月娜 . Am er . J。 B心t . , 19 7 7 , 64 ( 7 ) : 9 1 4 ~ 9 1 5
P肠珑p s L L , M e州 t t J F . I n t e sr 户eC i6 e 玩 e om p a t ib i石t y i n G 撼 s夕户` 浏 . 1 . S t e nt 托st o乎 n ies s o f G . h分 ,以 , x G . 召刀“ 岁陌
户自竣 3 . Am er . J. oB t . , 1 9 7 2 , 5 9 ( 2 ) , 2 0 3一 2 0 8
P h i l p s L L
,
R d d R K
.
b t esr 钾石 6 e nI co m琳 r ib i il yt i n G娜夕杯四 . 1 . L igh t an d E lec tonr M i e~
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1 9 7 5
,
6 2 ( 8 )
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7 9 0~ 7 9 6
P it 沈 H J , S m i t h R H . S心m a t i e E m b口 o g e n es i s i n S u s沐 n s io n C u l t u r es o f G as J夕声~ 月以二hC 山~ A n d e rs . P al n t a ,
1 9 7 9
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A l e il e C冶m p o s i it o n o f C o t t o n a t t h e L e l a n d L e : L ac i . C or P cS i . , 1 9 8 9 , 2 9 : 7 0 7 ~ 7 1 2
R o ne y W L
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n e t ic E f ce t s o n r h
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T i m i n g of L
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i s o f C o t t o n
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C or p 段1. 19 90 , 3 0 ,
7 0 ~ 7 4
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t目 A . C yt o l o苗e戒 S t u d i e s in oC t ton . , . A H y b石 d eB t , e n Go“ 夕户山州 峨别心 `翻` k e l l. a n d G . s t u -rt ii F . M u o l l .
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C法” et . , 1 9 3 5 , 3 0 : 3 9 7~ 4 05
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o b颐ca l S t u d i . i n C冶 t o n . 柑 . C h
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. , 19 3 7 ,
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S 】0 . R A . 朴 e C冶m aP r a 6 ve G法 n诵 cs o f G川 y洲如一` 二 。 n d t h e C u l t i , a t记 A s i a t i。 C 6t t o sn . J. eG n e t . , 19 4 2 ,4 2 t 2 5 9 ~ 3 5 8
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.
L OC a肠az t ion o f t h e eL : 】浏 . of C冶t o n (〔知“ , 杯 .用 h如 ut 二 L . ) . J . H e几泪 . , 1 9 90 , 8 1 ( 3 ) , 1 9 3~ 1 9 7
tS el y D M et al
. 卜叩. 司 cS 饭m e fo r M as 一 E x t ar e t i , of l知, u b l曰 H a p城d s o f C冶 t t on . C r o p cS i . , 19 8 8 , 2 8 : 8 8 5
e 8 90
S t el y D M
,
R 0 0 幻叮 w L . 氏il而 t a t渝 of t阮 eL 少,伪 p】e . en t a yr eL t h西钾 S , s t e m of G七 S y 户` 功 t o nI t ar e e l u al r 玩 t e r -喊 i o n . J . H er 曰 . , 1 9 89 , 8 0 (幻 : 1 0 0~ 10 3
tS 印h en s 5 G . C冶k h id ne P r司 u e曰 OP ly p l o记。 i n G ` 二夕户` 用 , . ol d W o r ld T ir p lo id H y b` d s . J. 以 n e t . , 1 9 ` s , 4` :
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a汉滋陀 u m . T w o sc h e m e s f o r u t i l iaz t i o n o f t h e g e n es u s ed a r e : ( l ) g e n e t i e i so la t i o n o f e o t t o n s
a n d ( 2 ) H E H P 一 h y b r id e l e m i n a t i n g a n d h y p lo id p r ed u e i n g w h ie h p e r f o mr e d w i t h se m i g a m y
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r e in t h i s p a p e r t h e g e n e r a l i n f o r m a t i o n a b o u t g e n e t i e le t h a li t y i n G七“ 少P iu m
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K e y w o r ds G os s少P l’u m , g e n e t i e Ie t h a l i t y , H E H P