全 文 ：胡枝子属植物研究进展
马彦军1 , 2 ,曹致中2 ,李 毅1
(1.甘肃农业大学林学院 ,甘肃兰州 730070;2.甘肃农业大学草业学院 ,甘肃兰州 730070)
摘要:胡枝子属(Lespedeza)的部分种属于自花授粉植物 ,部分属于异花授粉植物。该属植物种子硬实性比
较高 ,在播种时需要处理 , 破除其硬实性 ,才能保证其播种时有较好的出苗率。抗逆性研究比较少 , 主要集
中在种子萌发期及幼苗的抗逆性 ,对后期生长研究比较少;种研究的也比较少 , 主要集中在少数几个种上。
胡枝子属植物具有较大的药用价值 ,在西部干旱山区和水土流失地区栽植 , 既能防止水土流失 , 也能为当地
群众提供一定的经济收入。我国进行胡枝子属植物研究的单位比较少 , 未能系统的对其进行深入研究 , 所
涉及的种比较少 ,研究的技术手段比较落后。因此 , 需要扩大研究单位以及加强科研单位之间的合作 , 争取
国家更多的经费投入 ,对胡枝子属植物进行全面而深入的研究 ,使其在生态环境建设 、退化草地改造以及促
进农村经济发展等方面发挥更大的作用。
关键词:胡枝子属植物;基础理论;发芽特性;遗传多样性
中图分类号:Q941;S541 +.5　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2010)10-0128-07
① 　胡枝子属(Lespedeza)是豆科蝶形花亚科中一
个较大的属 ,本属植物全世界约有 60 余种 ,分布
在亚洲 、大洋洲 、欧洲和北美洲的湿润和半湿润地
区。我国约有 26 种[ 1] ,集中分布于东北 、黄河流
域和安徽 、浙江 、湖北等省区以及台湾山地的林
缘 、林迹地 ,生长的土壤从微碱到微酸性 ,多数种
具有耐贫瘠 、耐干旱 、耐热 、耐寒冷 、耐酸 、耐碱 、耐
盐 、耐重金属以及耐刈割等优良特性 ,是荒山荒地
造林的先锋树种 ,可用于水土保持和土壤改良 、污
染环境修复 、饲料 、薪炭林 、蜜源植物及作为药用。
其适口性好 ,粗蛋白质含量高;返青早 、枯黄期晚 、
绿期长 ,是改良干旱 、半干旱地区退化草地和建植
人工牧地的优良饲用型灌木。
该属植物具有广泛的用途 ,具有较高的开发
利用价值 。因此 ,国外从 20世纪初就开始了其引
种和栽培技术研究工作 ,并取得了一系列的成果。
我国对胡枝子属植物的研究较少 ,其价值和作用
还未被充分认识和发挥。本文就国内外对胡枝子
属植物的开花习性 、种子发芽特性 、遗传多样性 、
药用成分等基础理论研究进展进行综述 ,并就我
国胡枝子属植物研究方面存在的问题提出建议 ,
使胡枝子属植物能在我国生态建设 、退化草地改
造和促进农村经济发展中发挥更大的作用。
1　胡枝子属植物开花习性研究
早在达尔文的《同种植物的不同花型》一书里
就对胡枝子属植物有所涉及 ,他将胡枝子属植物
归入闭花受精植物中[ 2] 。Smith[ 3] 是较早对胡枝
子属植物开花进行研究的科学家之一 , 其后
Bates
[ 4] 、Donnelly[ 5] 、Cane 和 Anyder[ 6] 、Jun 等[ 7] 、
Prenner[ 8] 等对胡枝子属植物开花习性进行了系
统的研究 。
而国内对胡枝子属植物的开花习性的研究较
少 ,仅对该属部分物种的开花传粉进行了初步观
测。研究发现二色胡枝子(L .bicolor)具无限花
序 ,其开花顺序为由中部向上部开放 ,也有少数顶
部先开放;开花时间多集中在上午 9:00-10:30 ,
它属于异花授粉植物[ 9] 。二色胡枝子 8 月初开
花 ,花序是基部的花先开放 ,依次向上至顶端 。晴
天早晨 7:00前开始开放 ,8:00-8:30达到高峰 ,
16:00-16:30又有较多的花开放 ,出现一个小高
128-134
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①收稿日期:2009-12-06基金项目:国家科技支撑计划子课题“奶牛优质饲草生产技术研究及开发”(2006BAD04A-01);国家林业局重点科研项目“甘肃省抗旱乡土树种种质利用开发技术”(2006-35)作者简介:马彦军(1975-),男(回族),甘肃平凉人 ,讲师 ,在读博士生,主要研究方向为植物种质资源收集 、保存 、研究与开发利用。
E-mai l:mazhjie@126.com通信作者:曹致中
峰 ,17:00以后不再开放 ,12:30开始闭合 ,17:30-
18:00达到高峰 , 20:30全部闭合。阴天开花时间
几乎与晴天同步 , 雨天少量开花 。尖叶胡枝子
(L .juncea)和达乌里胡枝子(L.davurica)的一级
和二级分枝均着生花序 ,二级分枝上着生的花序
数比一级分枝上着生的花序数多[ 10-12] 。该属部分
种属于自花授粉植物 ,部分属于异花授粉植物 ,还
需要进一步对其授粉特性进行深入研究 ,为杂交
育种提供理论依据。
2　胡枝子属植物种子发芽特性研究
胡枝子属植物主要以播种繁殖为主 ,种子具
有野生豆科植物的共性 ,硬实率较高 ,萌发率较
低。郑健等[ 13] 研究多花胡枝子(L .f loribunda)
的种子萌发特性 ,发现多花胡枝子种子硬实率达
95.4%。多花胡枝子硬实性种子 ,用浓 H2 SO 4 酸
蚀和温水浸种可以破除多花胡枝子种子的硬实
性 ,对种子萌发有明显的促进作用 ,可提高种子的
发芽率。浓硫酸酸蚀 10 ～ 30 m in有较高的发芽
率 、发芽势 、发芽指数。但从经济和实用角度来
讲 ,在保证发芽整齐的前提下 ,建议播种育苗时 ,
酸蚀 10 min既可提高种子的场圃发芽率 ,又可缩
短出苗时间 ,是播种育苗首选的预处理方法 ,或者
采用 70 ～ 80 ℃温水浸种处理 ,也可以得到较好的
效果 。徐兴友等[ 14] 研究发现阴山胡枝子(L .ins-
chanica)种子硬实率高达 94.4%,发芽率 1.6%,
因此 ,需进行种子处理。采用浓硫酸 1 、5 、10 、15 、
20 、25 、30 min 浸泡处理和 100 、85 、70 ℃热水浸
种处理 ,结果表明:阴山胡枝子硬实种子浓硫酸处
理 20 min 效果最好 ,在 25 ℃温度下发芽率达
97.5%;温水处理以 100 ℃的最好 ,在 25 ℃温度
下发芽率为 55.9%。刘红等[ 15] 研究发现美丽胡
枝子(L .f ormosa)种子硬实率高达 95.3%,用浓
硫酸不同酸蚀时间 、不同温度热水和砂纸磨擦等
方法处理种子 ,综合考虑各指标对种子萌发的影
响 ,结果表明:浓硫酸处理 15 ～ 25 min ,为宜 ,发
芽率达 95%以上;100 ℃热水处理发芽率达
98.2%。美国截叶胡枝子(L .cuneata)的硬实率很
高 ,发芽率只有 17.3%。采用不同温度下浸种 、
98%浓硫酸浸泡 、机械破皮和机械破皮结合热水
浸种等处理 ,结果表明 ,机械破皮后用 60 ℃热水
浸种处理的效果最好 ,发芽势和发芽率分别达
64.0%和 74.3%;其次是机械破皮 ,平均发芽率
达 50%;浓硫酸浸种可以显著提高种子发芽势 ,
浓硫酸浸种 5 min 效果最好 ,发芽率达 44.7%;
热水浸种的处理效果不佳 ,90 ℃热水浸种处理发
芽率最高 ,为 26.7%[ 16] 。综上所述 ,胡枝子属植
物种子硬实性比较高 ,在播种时需要进行处理 ,破
除其硬实性 ,才能保证胡枝子属播种时有较好的
出苗率。
3　胡枝子属植物遗传多样性研究
邢毅等[ 17] 应用数学统计方法对引种的野生
达乌里胡枝子 8个居群的 13个形态特征进行了
研究 。结果表明 ,除节间距 、总叶柄长 、小叶柄长
和结荚数 4个性状外 ,其余性状在居群内或居群
间都表现差异显著;以 13个性状为基础的聚类分
析将所研究的 8个居群分为 3类。
乌仁其木格等[ 18] 采用聚丙酰胺凝胶电泳法
测定二色胡枝子和绒毛胡枝子(L.tomentosa)种
子的脂酶和过氧化物酶同工酶的酶谱。分析了种
间和种内异形种子间同工酶酶谱的差异 ,结果表
明 ,2种胡枝子种子的脂酶同工酶酶谱和过氧化
物同工酶酶谱及酶活性存在明显种间差异。而二
色胡枝子 2种颜色种子同工酶酶谱及酶活性差异
不显著 ,过氧化物酶同工酶虽有差异 ,但差异不如
酯酶显著 。因此认为 ,酯酶可以作为胡枝子属亲
缘关系及基因多样化研究重要标准。李昌林
等[ 19]对延边和赤城二色胡枝子进行超氧化物歧
化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)同工酶分析。
初步确认延边二色胡枝子和赤城二色胡枝子属不
同的生态型。红霞[ 20] 研究了 5 种胡枝子和 1个
变种的过氧化物酶同工酶后认为同工酶研究支持
牛枝子(L.potanini i)和阴山胡枝子的种级地位。
牛枝子与达乌里胡枝子的亲缘关系非常近;阴山
胡枝子与二色胡枝子的亲缘关系密切 ,而与尖叶
胡枝子之间的遗传距离较大。而且发现依据形态
分类的经典分类方案与据酶谱特征的分子进化系
统是明显不平行的 。张吉宇[ 21] 用改进的 Tris-
HCl复杂提取缓冲液对胡枝子属 14 个居群开展
等位酶分析 ,成功地获得了 7种酶(过氧化物酶 、
多酚氧化酶 、酯酶 、天冬氨酸转氨酶 、苹果酸脱氢
12910/ 2010 草　业　科　学(第 27 卷 10 期)
酶 、磷酸葡萄糖变位酶 、磷酸葡萄糖异构酶)的清
晰谱带。以Nei的遗传距离得到的聚类分析结果
与形态学性状获得的结果基本一致。赵阳等[ 22]
采用 SDS-PAG E 方法对二色胡枝子 14 个居群
147个个体单粒种子盐溶蛋白进行了电泳检测 ,
结果表明:二色胡枝子种群具有丰富的遗传多样
性 ,居群内变异是二色胡枝子遗传多样性的主要
来源 。聚类分析结果将 14个二色胡枝子居群分
为 3类 ,居群间地理距离和遗传距离相关性不显
著。闫伟红等[ 23] 利用 SDS 聚丙烯酰胺凝胶电泳
技术 ,对采自内蒙古 、河北 、山西 、宁夏和甘肃 5个
省的 3种胡枝子和 2个变种的 40个胡枝子属植
物野生居群种子蛋白进行遗传多样性研究。结果
获得 32条谱带 ,有 4条谱带为稳定表达带 ,其余
28 条谱带均有不同程度的多态性 , 多态率为
90.6%,分子量为 108.1 ～ 10.3 kDa ,各居群间遗
传相似系数变异范围为 0.42 ～ 1.00 ,遗传变异较
大 ,多态性较高 。
DNA 分子标记为开展植物的遗传结构 、遗传
资源的保存和利用等的研究提供了高效而可靠的
办法 。在胡枝子属植物的遗传多样性研究中 ,张
吉宇[ 21] 首次采用 RAPD技术对 6个种 14个居群
的胡枝子属植物进行了遗传多样性的研究 ,依据
其研究结果并综合形态学 、同工酶方面的研究资
料获得了 6个种的亲缘关系:达乌里胡枝子与山
豆花(L .tomentosa)2个种之间的亲缘关系较近;
其余 4个种 ,多花胡枝子 、长叶铁扫帚(L .cara-
ganae)、二色胡枝子和细梗胡枝子(L .virgata)之
间的亲缘关系相对较近。随后他又应用不同方法
对多花胡枝子基因组的 DNA 进行了提取 ,从中
筛选出适合多花胡枝子的 RAPD 扩增反应体
系[ 24] 。闫伟红[ 25]选用居群取样方法 ,通过标记对
24个随机引物进行扩增 ,筛选出具有清晰谱带的
引物 11个 ,分析表明不同种间及居群间遗传差异
显著 ,遗传多样性丰富 。系统聚类与表型多样性
分析和种子贮藏蛋白标记结果均具有相同的趋
势。赵阳等[ 26-29] 通过试验筛选优化了胡枝子属的
ISS R-PCR的反应体系和反应条件 , 利用 ISSR-
PCR方法对 9种胡枝子的种间变异进行了研究 ,
从 60条引物中筛选出 12条能扩增出清晰带型并
具多态性的引物。依据扩增结果进行遗传距离分
析 ,构建了系统树。结果表明:9 种胡枝子可以聚
为 4类 ,与形态学分类结果并不完全一致 。王秀
荣等[ 3 0] 利用 AFLP 和 ISSR对二色胡枝子 14个
居群的 161个个体的遗传多样性进行分析表明各
种源间的差异显著。
4　胡枝子属植物抗逆性研究
我国西北地区地域辽阔 ,降水稀少 ,干旱与盐
碱地分布面积很广。随着林业生态工程建设的不
断深入 ,这些困难地区的生态环境建设已经成为
关注的热点[ 31] ,因此 ,研究植物的抗旱 、耐旱及抗
盐性特点与机理 ,可为干旱地区及盐碱地的造林
树种选择提供理论参考依据 。赵祥等[ 32] 运用光
学显微镜对山西 6个居群野生达乌里胡枝子的叶
片解剖结构进行研究分析 ,并且运用方差分析 、聚
类分析 、相关分析和隶属函数综合评价其抗旱性。
结果表明:13个指标中 10个差异显著 ,并聚为 3
类 ,分别反映了叶片特征 、叶肉组织结构特点和叶
片气孔特性;通过相关分析选择叶片厚度 、叶紧密
度 、气孔密度分别为各类的典型指标 ,应用隶属函
数法综合评价其抗旱能力由强到弱依次为:阳泉 、
静乐 、交口 、太谷 、沁水 、沁源。
张桂荣等[ 33] 以阴山胡枝子 、二色胡枝子 、达
乌里胡枝子为研究对象 ,研究其在 NaCl胁迫处
理下的种子萌发 、发芽率 、苗高 、根长等变化 ,并计
算了发芽指数以及活力指数。结果表明 ,盐胁迫
下胡枝子的种子萌芽率降低;种子发芽率 、发芽指
数 、苗高 、活力指数均有不同程度的降低 。在这 3
种胡枝子品种中 ,阴山胡枝子的种子萌发能力较
强 ,盐胁迫对其种子萌发速度 、幼苗生长势的影响
较小 。
马彦军等[ 34] 采用 0 、50 、100 、150 、200 g/L 5
个质量浓度梯度的聚乙二醇(PEG-6000)为渗透
介质 ,对胡枝子属的 8 个种的种子进行了渗透胁
迫处理 ,以发芽率 、发芽势 、发芽指数 、活力指数 、
苗重 、根长以及苗高 7项指标综合分析表明:供试
的 8个种的种子萌发期抗旱性强弱依次为:截叶
铁扫帚(L.cuneata)、白指甲花(L .inschanica)、
多花胡枝子 、二色胡枝子 、尖叶铁扫帚 (L .jun-
cea)、达乌里胡枝子 、牛枝子 、美丽胡枝子。
130 PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.27.No.10) 10/ 2010
高琼等[ 35-36] 以 3个胡枝子种为试验材料 ,分
别以自然干旱和 PEG-6000 溶液模拟干旱条件 ,
对盆栽幼苗和离体枝条进行了含水率 、脯氨酸含
量及质膜透性的测定。试验结果表明 ,达乌里和
短梗抗旱力较强 ,二色抗旱力较弱。其中 ,二色
(冀)抗旱力相对较强 ,二色(美)、二色(辽)、二色
(豫)较弱 ,质膜相对透性和脯氨酸积累宜作为幼
苗抗旱力评价的指标。德永军等[ 37] 对比试验表
明 ,不同种源二色胡枝子的抗寒性和地上部分生
物量有变异 ,其中二色(辽 ·海城 1)、二色(内蒙
古)与二色(美)和二色(豫)之间 ,二色(辽 ·西峰
2)、二色(冀)与二色(豫)之间抗寒性差异显著。
综合抗寒性和生物量 2个因子进行评价 ,二色(内
蒙古)和二色(冀)、二色(辽 ·海城 1)、二色(辽 ·
西峰 2)、二色(辽 ·海城 2)比较适合试验地的自
然环境条件 。杨美红和赵祥[ 38] 用 La(NO 3)3 溶
液处理达乌里胡枝子种 ,结果表明:质量浓度为
200 ～ 800 μg/mL 的 La(NO3)3 溶液浸种可促进
达乌里胡枝子种子的萌发 ,提高种子活力 ,提高种
子相对吸水量 ,增大膜通透性;质量浓度为 700 ～
800 μg/mL的 La(NO3)3 处理效果最佳 ,质量浓
度大于 900 μg/mL 则抑制种子萌发 。综上所述 ,
对胡枝子属植物的抗逆性研究还比较少 ,主要集
中在种子萌发期及幼苗的抗逆性 ,对后期生长研
究也比较少;种研究的也比较少 ,主要集中在少数
几个种上 。
5　胡枝子属植物药用成分的研究
胡枝子属植物中约有一半以上的种作为民间
草药使用 。有清热解毒 、润肺止咳 、利水消肿 、活
血止痛之功 ,主要用于治疗感冒发烧 、肺热咳嗽 、
跌打损伤 、风湿痹痛 、淋症 、遗尿及蛇伤等。其中 ,
胡枝子(L .bicolor)、截叶铁扫帚等 ,早在《救荒本
草》 、《分类草药性》、《滇南本草》中就有记载[ 39-40] 。
胡枝子属植物含黄酮 、生物碱 、萜类 、甾醇 、有机
酸 、鞣质等多种化学成分 ,具有抗炎 、抗过敏 、抗早
孕 、镇痛等药理活性 ,特别是黄酮类化合物对 ,肾
功能不全的治疗作用尤为显著[ 41] 。
陈艳等[ 42] 以细梗胡枝子为研究对象。将乙
醇提取物的醋酸乙酯部分进行反复柱色谱 ,利用
质谱对分离得到的单体进行结构鉴定。首次从该
植物中分离获得 4个黄酮类化合物和 3个酚酸类
化合物 。王松军[ 43] 以二色胡枝子 、尖叶胡枝子和
达乌里胡枝子为研究对象 ,研究结果表明:胡枝子
植物分枝期类黄酮含量远大于其他生育期 ,叶中
的类黄酮含量远大于茎 ,二色胡枝子 、尖叶胡枝子
和达乌里胡枝子的类黄酮提取率分别为5.228%、
3.285%、6.583%。陈乃东等[ 44] 以 70%的乙醇
为提取剂从春花胡枝子(L .dunnii)叶粉中提取到
含黄酮 28.7%的粗黄酮 。体外抗氧化性试验表
明 ,春花胡枝子黄酮对羟自由基 、超氧阴离子有较
强的清除作用 ,清除作用随黄酮添加量的增大而
增大 ,精制黄酮的清除作用大于粗黄酮;添加一定
剂量春花胡枝子黄酮能明显降低猪油的 POV
值 ,但低于 PG;复配试验表明 ,春花胡枝子黄酮
对 PG 无增效作用。申文吉等[ 45] 从大叶胡枝子
(L .davidi i)的茎皮中分离出 1个新的二氢黄酮 ,
命名为胡枝子辛素(LesI-lezaf lavanoneH),同时
还分离到 3个已知化合物白桦脂酸 、正廿二酸和
槐树甙。陈艳等[ 46-47] 以细梗胡枝子为研究对象 ,
对细梗胡枝子乙醇提取液的正丁醇部分进行反复
分离纯化 , 根据光谱数据和理化性质确定化合物
结构 。从细梗胡枝子的地上部分分离得到 8 个
黄酮类化合物 , 分别为苜蓿素(Ⅰ)、山奈酚(Ⅱ)、
芹菜素(Ⅲ)、山奈酚苷(Ⅳ)、桑色素(Ⅴ)、木樨草
素(Ⅵ)、槲皮素-3-O-α-L 鼠李糖苷(Ⅶ )、柯伊利
素 H-7-O-β-D-芦丁糖苷(Ⅷ)。结论 Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ、
Ⅴ、Ⅵ 为首次从该植物中分离得到 , Ⅷ为首次从
胡枝子属植物中分离获得 。达乌里胡枝子黄酮对
羟自由基 、超氧阴离子有较强的清除作用 ,在一定
范围内 ,清除效果随质量浓度的升高而加强[ 48] 。
二色胡枝子和尖叶胡枝子黄酮清除羟自由基 、超
氧阴离子的效果及抑制猪油 、菜油和亚油酸的自
氧化来研究二色胡枝子黄酮的抗氧化活性。其研
究结果表明 ,二色胡枝子黄酮对清除自由基有显
著性作用 ,且清除率随黄酮浓度的增加而增大;能
够极显著地抑制猪油 、菜油 、亚油酸的自氧化
(P<0.01),抑制作用随浓度的增大而增强[ 49-51] 。
从上述可以看出 ,胡枝子属植物具有较大的药用
价值 ,在西部干旱山区和水土流失地区栽植 ,既能
防止水土流失 ,又能为当地群众提供一定的经济
13110/ 2010 草　业　科　学(第 27 卷 10 期)
收入 。
6　我国胡枝子属植物研究存在的问题及
建议
从收录的文献来看 , 我国对胡枝子属植物研
究的单位比较少 ,研究的单位主要是北京林业大
学 、中国农业大学和中国农业科学院 。没有系统
的对胡枝子属进行深入研究 ,研究内容大多为生
物学特性 、药用价值 、栽培技术等方面 ,此外 ,对胡
枝子的光合作用特性进行了初步研究[ 52-55] 。而且
所涉及的种比较少 ,主要有二色胡枝子 、达乌里胡
枝子 、截叶胡枝子 、尖叶胡枝子 、细梗胡枝子等 ,其
他的种研究比较少 ,研究的技术手段比较落后。
因此 ,需要扩大研究单位以及加强科研单位之间
的合作 ,争取国家更多的经费投入 ,来对胡枝子属
植物进行全面而深入的研究 ,使其在生态环境建
设 、退化草地改造以及促进农村经济发展等方面
发挥更大的作用 。
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13310/ 2010 草　业　科　学(第 27 卷 10 期)
Advances in basic theroy of Lespedeza spp.
MA Yan-jun1 , 2 , CAO Zhi-zhong2 , LI Yi1
(1.Forestry College , Gansu Ag ricultural U niversi ty ,Gansu Lanzhou 730070 ,China;
2.Grassland Co lleg e , Gansu Ag ricul tural Unive rsity ,Gansu Lanzhou 730070 ,China)
Abstract:Some species o f Lespedeza genus belong to self-fer tilizing , and the o thers are cross-pol lina-
tion.The Lespedez a seeds are very ha rd.It i s need to some treatments to break the hard seeds w hen
seedling , so there are good seedling eme rgence rate.Most researches about Lespedez a focus on resist-
ance o f seed germina tion and seedling s.It is very few to study the resistance in later grow th period.
There are few er study on species , and just focus on a few species.Most Lespedez a plants have impo r-
tant medical value.They can prevent soil e ro sion and increase income of the local peoples w hen plant-
ing in we ste rn arid mountain and soil erosion areas.Based on few research institutions in Lespedeza
plants , there is no systemic research and there a re fewe r studied species , even the technology is rela-
tively backw ard in China.So i t i s ve ry impor tant to ex tend and enhance the cooperation of insti tu-
tions , st rive fo r mo re funds input.A nd furthe r make comprehensive study on Lespedeza plants in o r-
der to make g reat ef fect on const ruct ing ecolo gical environment , improving deg raded g rasslands and
developing urban economy.
Key words:Lespedez a spp.;basic theory;ge rminat ion characteristic;genetic diversi ty
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134 PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.27.No.10) 10/ 2010