全 文 ：2015年 3月，第 21卷，第 1期，105-116页
March 2015，Vol. 21，No.1， pp. 105-116
高 校 地 质 学 报
Geological Journal of China Universities
_____________________________
收稿日期：2014-07-09；修回日期：2014-11-20
基金项目：国家自然科学基金（41172021; 40802008）
作者简介：王云峰，男，1988年生，硕士研究生，研究方向为古植物与环境变化；E-mail: wangyf12@lzu.edu.cn
*通讯作者：解三平，男，1977年生，副教授，研究方向为古植物学；E-mail: hai3p@163.com
云南临沧晚中新世槭属叶片和翅果研究
王云峰，邵 洋，李斌科，刘珂男，解三平*
兰州大学地质科学与矿产资源学院，兰州 730000
摘要：云南省是研究我国植物多样性，植物区系演化及被子植物迁徙路线的有利场所。文中鉴定并描述了采自云南临
沧上中新统邦卖组的槭属（Acer） 8块叶片和 17块翅果化石，共鉴定为 4个种，其中包括 1个新种和 1个相似种，分别
为 Acer lincangense sp. nov.和Acer cf. jingdongense。槭属化石在云南邦卖组的出现，证明了该植物群具有北温带和古热带的混
生特征，反映了当时植物区系类型的多样化构成了云南现代植物多样性的基础。另外，通过对Acer全球大化石记录以及现
生种的统计，总结得出槭属的地史演化具有3个发展高峰期：依次为始新世、中新世和全新世，从古至今呈现一种螺旋式
递增趋势。
关键词：临沧；邦卖组；晚中新世；槭属；生物多样性
中图分类号：Q914 文献标识码：A 文章编号：1006 -7493（2015） 01-0105-12
Acer Leaves and Samaras from the Late Miocene of Lincang,
Yunnan Province
WANG Yunfeng, SHAO Yang, LI Binke, LIU Kenan, XIE Sanping*
School of Earth Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract:Yunnan Province is a favorable place for investigation of plants diversity, floristic evolution and migration routes of
angiosperms. In this study, eight leaf impressions and seventeen winged fruits of Acer from the upper Miocene Bangmai Formation of
Lincang, Yunnan Province were investigated. They are assigned into four species, including one new species-Acer lincangense sp. nov.
and one conformis-Acer cf. jingdongense. The occurrence of the genus Acer in the Bangmai Formation provides the evidence that the
Lincang flora was mixed with elements of the north temperate and paleotropical zones. And this character of Neogene floristic diversity
formed the basis of modern plant diversity in Yunnan Province. Furthermore, on the basis of statistical analysis of the number of fossil
species at different geological periods and extant species at present, the evolutionary history of the diversity of Acer can be divided into
three optimum phases, i.e., the Eocene, the Miocene and the post-Holocene. The diversity of Acer at species level is spirally increased
through the three evolutionary cycles.
Key words：Lincang; Bangmai Formation; Late Miocene; Acer; biodiversity
Corresponding author：XIE Sanping, Associate Professor; E-mail: hai3p@163.com
槭属（Acer）属于槭树科（Aceraceae），是组
成现代北温带阔叶林最大的属之一（徐廷志，
1998）。目前，该属大约有 129个现生种，主要分
布于亚洲、欧洲、北美和非洲北缘。其中一半以
上的种类分布在东亚，中国则是槭属植物最集中
分布的地区，约 99种 （Flora of China Editonial
DOI: 10.16108/j.issn1006-7493.2014114
高 校 地 质 学 报 2 1 卷 1 期
Committee, 2008），占世界种类的 74%。槭属最早
的化石记录为 6000多万年以前的 Acer amboyense
Newberry，发现于美国东部的拉里坦层，被认为是
白垩纪的赛诺曼期（Pojarkova,1933）。迄今，北半
球各大陆均有报道。然而，化石的分布与现生种
的分布范围截然不同（徐廷志, 1983, 1996a）。
云南省横断山区是槭属植物现代种类分布最
多的地区，是槭属物种多样性的一个天然博物馆
（徐廷志, 1996）。但是在地质历史上，整个横断山
地区槭属化石记录十分贫乏，可能是云南地区在
古近纪受到过强烈的剥蚀和夷平作用的原因（李
文漪，1978；郭双兴和陈吉琳，1989）。
笔者鉴定并描述了采集于横断山南部云南
临沧上中新统邦卖组的 4个槭属化石种，分别为
Acer lincangense sp. nov., Acer cf. jingdongense, Acer
subpictum Saporta, Acer septilobatum Oliver。根据槭
属大化石记录以及现生种数目，讨论了槭属植物
的地史多样性演变规律。
1 地层概况
临沧市位于云南省西南部，北与横断山相
接，毗邻怒山南坡，南连缅甸，紧接中印半岛，
东西两端分别为澜沧江和怒江。该地为深渊峡
谷、低丘、盆地交替分布的山区，区内包含了邦
卖、勐托、勐旺和临沧等多个山间盆地。其中，
邦卖盆地面积约 17 km2，发育有上中新统邦卖组。
该组上部与第四系黄色砂土、砾石呈角度不整合
接触，下部与中三叠统灰白、浅灰色中—粗粒白
云花岗岩呈角度不整合接触（张淑苓等, 1987;戈
宏儒和李代芸, 1999）；根据岩性可以分为三段：
下段以砂岩和砾岩为主，中段为含煤层段，产植
物化石和鲤鱼科化石，上段为泥岩，含硅藻和丰
富的植物化石；自下而上为河流相—湖泊沼泽相—河
流相沉积（戈宏儒和李代芸, 1999;陶君容等, 2000）。
本文研究的化石材料采集于临沧市邦卖村
（图1），地理坐标为N23°54′，E100°0′，地层层位
属于邦卖组上部。厘定地层年代为晚中新世（张
玉萍, 1974; 陶君容和陈明洪, 1983; 戈宏儒和李代
芸, 1999; 李余华和李志伟, 2000; Hu et al., 2009），
大约晚于 11.6 Ma（郭双兴, 2011）。最近在该化石
点报道了木樨科梣属翅果化石（王磊等, 2012），
豆科黄檀属荚果和小叶化石（贾高文等, 2013），
芸香科柑桔属叶片化石（Xie et al., 2013），2种真
蕨类化石（Wen et al., 2013）以及梧桐科梧桐属果
实化石（Xie et al., 2014）。
图1 化石采集点位置图①
Fig. 1 Fossil Locality of Lincang in Yunnan Province, China
2 材料和方法
2.1 材料
此次在中新统邦卖组上段共采集化石标本
2000余块，其中 25块为保存较为完整的槭属印痕
标本，包含 8块叶片和 17块翅果，为本文的主要
材料来源，现保存于兰州大学地质科学与矿产资
源学院古生物与地层学研究所。用于比较的槭属
现生标本来自于兰州大学地矿学院和中国数字植
物标本馆。
2.2 方法
化石标本采用针修法使其完全暴露，然后使
用 Panasonic DMC-LX5相机拍照，借助 Leica立体
显微镜观察细节，而其形态特征建立于直接测量
分析或借助于Adobe Photoshop CS3软件。槭属形
态学特征描述术语采用Wolfe与 Tanai（1987）和
徐廷志（1996b）体系，具体见图 2和表 1，化石
标本测量数据见表2。
最后，根据相关文献和专著统计了全球186个
槭属化石种（附表 I）和 129个现生种，用来分析
槭属地史多样性演变规律。插图和图版分别使用
________
①中国地图来源于国家测绘地理信息局网站—1亿示意地图版 1（海岸线）
106
1 期 王云峰等：云南临沧晚中新世槭属叶片和翅果研究
图2 Acer化石叶片和翅果形态素描图
（Wolfe and Tanai, 1987;徐廷志, 1996b）
Fig. 2 Line drawing of Acer leaves and fruits
表1 Acer化石描述术语
Table 1 Description terminology of Acer
叶片结构
叶形
叶缘
叶基
叶尖
裂片
长
宽
裂片夹角
主脉
三次脉
类型或单位
5裂/3裂/7裂
全缘/锯齿/波状
心形/截形/戟形/
卵形
锐尖/钝尖/急尖
三角形/卵形
厘米
厘米
锐角/钝角/直角
直伸/弯曲
清晰/不清楚
翅果结构
小坚果角
连接角
翅长
翅宽
小坚果长
小坚果宽
小坚果形状
小坚果膨大度
檀
着生痕长
类型或单位
度
度
厘米
厘米
厘米
厘米
圆形/纺锤形、
三角形/椭圆形
扁平/适度膨大
/显著膨大
不发育/较发育/发育
厘米
CorelDraw12.0和Photoshop CS3制作完成。
3 化石系统描述
槭树科 Aceraceae
槭属 Acer Linn., 1753
Acer lincangense sp. nov.
（图3⑦，⑧）
产地与层位：云南临沧，上中新统邦卖组
种名词源：新种名源自标本采集位置
正模：登记号MCD11-0225(A, B)
鉴定特征：本种最突出的特点是叶片基部深
心形；靠近基部的一对裂片小，裂片间夹角为锐
角；主脉较粗，近基部侧主脉沿着根部向上严重
向内弯曲，三次脉清晰。
描述：标本保存为 2 块叶片的正负面印痕。
掌状5裂，纸质，基部深心形，全缘。长未知，保
表
2
Ac
er
化
石
标
本
测
量
数
据
Tab
le2
Me
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ent
sof
Ac
er
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叶
化
石
种
名
Ac
er
lin
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ng
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se
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Ac
er
su
bp
ict
um
Sap
orta
翅
果
化
石
种
名
Ac
er
su
bp
ict
um
Sap
orta
Ace
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ge
ns
e
Ac
er
se
pt
ilo
ba
tu
m
Oli
ver
标
本
号
MC
D11
-02
25（
A，B
）
MC
D-0
902
17-
013
MC
D -0
248
MC
D-0
902
27-
039（
A，B
）
MC
D-0
902
25-
013（
A，B
）
标
本
号
MC
D11
-02
32(
A，B
)
MC
D-0
902
15-
050
(A，
B)
MC
D-0
903
02-
005
(A，
B)
MC
D-0
903
02-
035
(A，
B)
MC
D-0
902
14-
046
(A，
B)
MC
D -0
902
16-
035
A
MC
D -0
902
17-
009
B
叶
形
掌
状
5裂
掌
状
5裂
掌
状
5裂
掌
状
5裂
掌
状
5裂
小
坚
果
角（
°）
25 20 30 35 10 20 20
叶
缘
全
缘
全
缘
全
缘
全
缘
全
缘
连
接
角（
°）
45 30 50 40 55 100 100
叶
基
深
心
形
戟
形
戟
形
戟
形
戟
形
翅
长（
cm） 2.8 4.0 3.1 2.3 2.0 3.6 2.5
叶
尖
锐
尖
锐
尖
锐
尖
锐
尖
锐
尖
翅
宽（
cm）
最
宽
处
0.7
最
宽
处
1.2
最
宽
处
1.0
最
宽
处
0.8
最
宽
处
1.0
最
宽
处
1.5
最
宽
处
1.0
裂
片
三
角
状
卵
形
三
角
状
卵
形
三
角
状
卵
形
三
角
状
卵
形
三
角
状
卵
形
小
坚
果
长（
cm）
0.6 1.0 0.7 0.4 0.5 0.5 0.5
长（
cm） — 6.5 3.9 5.6 4.1
小
坚
果
宽（
cm）
0.3 0.5 0.5 0.3 0.3 0.5 0.5
宽（
cm） 4.5 9.0 5.5 — 4.2 小坚
果
形
状
椭
圆
形
纺
锤
形
椭
圆
形
椭
圆
形
椭
圆
形
圆
球
形
圆
球
形
裂
片
夹
角
锐
角
钝
角
钝
角
钝
角
钝
角
小
坚
果
彭
大
度
适
度
膨
胀
适
度
膨
胀
适
度
膨
胀
适
度
膨
胀
适
度
膨
胀
显
著
膨
胀
显
著
膨
胀
主
脉
弯
曲
直
伸
直
伸
直
伸
直
伸 檀
不
发
育
不
发
育
不
发
育
不
发
育
发
育
不
发
育
不
发
育
三
次
脉
清
晰
不
清
楚
不
清
楚
不
清
楚
不
清
楚
着
生
痕
长
cm）
0.4 0.3 0.2 0.2 0.3 0.5 0.5
“
—
”
表
示
化
石
保
存
不
完
整
，
无
法
获
取
数
据
107
高 校 地 质 学 报 2 1 卷 1 期
存不完整，宽4.5 cm。裂片为三角状卵形，弯曲处
呈锐角，基部裂片较小，裂片先端锐尖，有长约
1.5 cm的尖尾，其中一个近基部裂片分裂不清楚。
主脉较粗，由下部往上逐渐变细，直伸，近基部
的侧主脉根部与中脉夹角为 100°，沿着根部向上
严重向内弯曲，近中脉的侧主脉与中脉的夹角为
45°，直伸；二次脉对数不等，互生，与主脉夹角
20°~30°，弧曲，在叶缘附近更大；三次脉清晰可
见，彼此构成不规则的网脉。
比较与讨论：该种与梧桐属、枫香属叶形上相
似。梧桐属具有 1~2对侧主脉，其上有很多分支，
最主要的特点是叶脉仅有少数伸达叶缘；枫香属叶
缘具有腺齿，或腺锯齿，侧脉互生，弧状弯曲，彼
此相连成环，从脉环上生出细分枝，伸入叶齿。槭
属叶为掌状分裂或不分裂，全缘或有锯齿。侧主脉
数目与裂片数目相同，侧脉达缘。根据叶片形状、
分裂以及叶缘形态特征将此种归入槭属，以下同
理。该种与我国山旺组Acer diabolicum（中国新生
代植物编写组, 1978;孙博等, 1999）叶形相似，均
掌状 5裂，基部深心形，靠近基部一对裂片短小，
三次脉清晰，但Acer diabolicum边缘有锯齿与该种
区别；该种与产自江西西北部的现生种 Acer
leptophyllum（中国科学院中国植物志编辑委员会,
1981）叶形、叶脉相似，基部均深心形，全缘，基
比例尺= 1 cm
①~⑥ Acer subpictum Saporta, 标本号：MCD-090217-013, MCD-090227-039(A, B), MCD-0248, MCD-090225-013(A, B);
⑦~⑧ Acer lincangense sp. nov.,标本号：MCD11-0225(A, B)
图3 槭属叶片化石
Fig. 3 The leaf photos of Acer
108
1 期 王云峰等：云南临沧晚中新世槭属叶片和翅果研究
部裂片较小，脉较粗，但Acer leptophyllum常 7裂，
少5裂，裂片间夹角为钝角以及脉间夹角较大与该
种区别；该种与产自浙江西北部的现生种 Acer
acutum Fang（中国科学院中国植物志编辑委员会,
1981）叶形、叶脉相似，均掌状5裂，全缘，靠近
基部裂片较小，主脉间夹角相似，但 Acer acutum
Fang尺寸偏大，裂片弯缺处呈钝角以及靠近基部的
侧主脉直伸与该种区别。综上所述，该化石有别于
已发现的化石种和现生种，故定为新种，命名为
Acer lincangense sp. nov.。
Acer cf. jingdongense
（图4①，②）
标本编号：MCD-090214-046(A, B)
产地与层位：云南临沧，上中新统邦卖组
描述：标本保存为2块翅果的正负面印痕。翅
果呈镰刀状，翅果长2.0 cm，最宽处1 cm；小坚果
椭圆形，长0.5 cm，宽0.3 cm，适度膨胀；果翅脊
部平直；檀特别发育；翅脉近基部伸出，然后向
果翅边缘发散；小坚果角为 10°；连接角约 55°；
着生痕长0.3 cm。
讨论：该种与产自南美哥伦比亚西部下中新
统Acer rousei Wolfe et Tanai（Wolfe and Tanai, 1987）
形状相似，果翅均为镰刀状，但本种小坚果较
小，小坚果角较大区别于后者；该种与产自蒙大
①~② Acer cf. jingdongense,标本号：MCD-090214-046(A, B)；③~④ Acer septilobatum Oliver,标本号：MCD-090216-035, MCD-090217-009；
⑤~12 Acer subpictum Saporta,标本号：MCD11-0232(A, B); MCD-090215-050(A,B); MCD-090302-005(A,B), MCD-090302-035(A,B).
图4 槭属翅果化石
Fig. 4 The fruit photos of Acer
比例尺= 0.5 cm
109
高 校 地 质 学 报 2 1 卷 1 期
纳州中西部上始新统 Acer medianum Knowlton
（Wolfe and Tanai, 1987）形状相似，果翅均为镰刀
形，但本种小坚果较小，连接角较大区别于后
者；该种与产自华中、华南各省区的现生种 Acer
buergerianum（中国科学院中国植物志编辑委员
会, 1981）相似，翅果大小一致，果翅形状均为镰
刀状，但本种坚果椭圆形与Acer buergerianum坚果
球形相区别；该种与产自云南景东的现生种 Acer
jingdongense（中国科学院中国植物志编辑委员会,
1981; 吴征镒和陈介, 1991）相似，坚果均椭圆
形，果翅均镰刀状，翅果大小相似，但该种果翅
脊部平直，较宽与 Acer jingdongense果翅脊部微
凹，较窄相区别。综上所述，该化石标本与 Acer
jingdongense最为相似。故将此化石种定为 Acer
jingdongense相似种，并命名为Acer cf. jingdongense。
彩叶槭Acer subpictum Saporta
（图3① ~⑥，图4⑤~12）
1920, Acer pictum Florin，24页，图版4，图5;
1940, Acer subpictum Hu et Chaney, 61~62页，
图版34，图3，4，5，7；图版35，图1;
1963, Acer subpictum Tanai et Suzuki, 142页，图
版21，图3, 7, 9;
1978，Acer subpictum Saporta，中国新生代植
物编写组，128~129页，图版 100，图 4；图版
101，图 3，4；图版 102，图 3；图版 105，图 3；
图版 106，图 1，4；图版 111，图 3，5，7；图版
112，图 3,；图版 113，图 2，3；图版 114，图版
115，图1，2，3；图版116，图1;
1980, Acer subpictum Saporta，沈阳地质矿产研
究所，333页，图版 202，图 4；图版 208，图 5；
图版209，图13；图版210，图1，3；
2007, Acer subpictum Saporta, 31~32页，图版
II，图1~6。
标本编号：MCD-090227-039(A, B);
MCD-090225-013(A, B); MCD-090217-013;
MCD-0248; MCD-090215-050(A, B);
MCD-090302-005(A, B); MCD-090225-025;
MCD11-0232(A, B); MCD-090214-006(A, B);
MCD-090302-035(A, B); MCD11-0226（A, B）
产地与层位：云南临沧，上中新统邦卖组
描述：标本保存为 6块叶片和13块翅果化石。
叶片掌状 5裂，纸质，全缘。叶长 3.9~6.5 cm，宽
4.2~9.0 cm；基部戟形，近基部一对裂片短三角状
卵形，内侧一对或中裂片为三角状卵形，先端锐
尖；主脉下部较粗壮，上部渐变细，直伸。近基部
一对侧主脉直伸，在一条直线上，且与中脉垂直。
近中脉的侧主脉与中脉的夹角45°。二次脉对数不
等，互生，与主脉夹角约45°，弧曲，在叶缘附近
渐大；三次脉不清楚。小坚果呈卵圆至纺锤形，长
0.4~1.0 cm，宽 0.3~0.5 cm；果翅矩圆形，长 2.3~
4.0 cm，最宽处 0.7~1.2 cm，脊部直或微凹；檀不
发育；翅脉清晰发达，多于8条，在基部愈合，翅
脉远离翅脊凸起至翅缘，多分叉1~4次，许多结成
网结。小坚果椭圆形到纺锤形，小坚果角约 20~
35°；连接角约30~45°；着生痕长0.2~0.4 cm。
比较与讨论：该种与产自我国东北、华北和
长江流域的现生种 Acer mono Maxim（中国科学院
中国植物志编辑委员会, 1981）在叶形、叶脉特征
上相似，但Acer mono Maxim近基部裂片较小，近基
部侧主脉向下弯曲与该种平直伸展相区别；该种与产
自湖北西部、云南和四川的变种Acer cappadocicum
Gled var. sinicum Rehd.（中国科学院中国植物志编
辑委员会, 1981;吴征镒和陈介, 1991）相似，叶基
部均为截形，但Acer cappadocicum Gled var. sinicum
Rehd.的裂片为卵形，近基部一对侧主脉不在一条
直线上与该种区别；该种与我国山旺组的 Acer
diabolicum（中国新生代植物编写组, 1978;孙博等,
1999）叶形、叶脉特征相似，叶形均掌状5裂，近
基部叶脉与中脉垂直，但Acer diabolicum边缘有不
规则的锯齿与该种边缘全缘相区别。该种与产自我
国辽宁抚顺和山旺组的彩叶槭Acer subpictum Saporta
（中国新生代植物编写组, 1978; 孙博等, 1999）相
似。叶形均掌状5裂，全缘，裂片均三角形。叶脉
均直伸，近基部一对侧主脉与中脉夹角为直角，主
脉均直伸，近基的一对侧主脉在一条直线上，且与
中脉垂直。小坚果均呈卵圆至纺锤形，果翅均矩圆
形，脊部均直或微凹，翅脉均清晰发达，檀均不明
显。当前标本与山旺和辽宁标本在叶形、叶脉和翅
果形状等方面均一致，故视为同种。
Acer septilobatum Oliver
（图4③，④）
1987，Acer septilobatum Oliver，图版 58，图
1，3，4；图版59，1~7；图版60，图1~4。
标本编号：MCD-090216-035; MCD-090217-009
110
1 期 王云峰等：云南临沧晚中新世槭属叶片和翅果研究
图5 Acer地史分布图（现生种范围根据徐廷志，1996a）
Fig. 5 Historical geographic distribution of Acer
产地与层位：云南临沧，上中新统邦卖组
描述：标本保存为2块翅果印痕。翅果形状扭
曲，浅 U字型轮廓，翅果长 2.5~3.6 cm，最宽处
1.0~1.5 cm；小坚果圆球形，看着显著膨胀，直径
为0.5 cm；果翅脊部显著弯曲；檀不发育；翅脉从
坚果处平行伸出，然后向果翅边缘发散；小坚果
角为20°；连接角100°；着生痕0.5 cm。
讨论：该种与产自哥伦比亚、内华达州、俄
勒冈州西部中新统 Acer septilobatum Oliver（Wolfe
and Tanai, 1987）在翅果形态、果翅尺寸以及小坚
果的形状和尺寸方面均一致，均为浅 U字型轮
廓，脊部均显著弯曲，檀均不发育，故视为同种。
4 讨论
4.1 叶片与翅果化石之间关系探讨
本文在临沧邦卖组共发现4种槭属叶片和翅果
化石，它们均为独立保存，没有发现有机联系标
本。除了彩叶槭 Acer subpictum Saporta同时发现有
叶片和翅果外，其它标本只有一种器官（叶片或
翅果）对应于相应的化石种或者现生种，没有其
它证据表明独立保存的叶片和翅果属于槭属的同
一个种。因此，已发现槭属化石叶片和翅果的关
系未知，目前分别命名较为稳妥。
4.2 古植物地理
槭属化石（附表 I、图5）主要发现于北半球各
大陆，呈带状分布。如美国西部和东部（Pojarkova
1933; Wolfe and Tanai, 1987; Renner et al., 2008）、阿
拉斯加州（Wolfe and Tanai, 1987）、日韩、朝鲜
（Endo, 1950; Tanai and Ozaki, 1977, 1983; Takahashi
and Suzuki, 1988; Kim 2008; Jeong et al., 2009）、中
国（中国新生代植物编写组, 1978;陶君容和陈明
洪, 1983; Tanai 1983; 孙博等, 1999; Hu et al., 2009;
Chen, 2007; Jin 2009; Jacques et al., 2011）和欧洲各
大陆（Mirle et al., 1999; Jin 2009; Alexander and Eder,
2011）。跟现生种的分布范围接近吻合，但存在一
定差异。如阿拉斯加州和哥伦比亚地区发现化石
种，但无现生种分布。印度尼西亚地区有现生种分
布，但未发现化石记录。
图5可以看出，Acer均生长于北温带环境，云
南省植物种群丰富，地理成分错综复杂，属于热
带性质但同时具有丰富的温带成分 （李锡文,
1985）。本文研究的槭属植物化石在云南邦卖组的
出现，证明了该植物群具有北温带和古热带的混
生特征。反映了当时植物区系类型的多样化，构
成了云南现代植物多样性的基础。
4.3 槭属种级水平的多样性地史演变
根据槭属地史多样性的发展趋势，可以划分
为三个阶段以及三个高峰期（图 6）。Acer种类相
对较多，图上表现为凸形。第一阶段为从槭属起
源到始新世，始新世达到了第一个发展高峰，全
球共有 53个槭属化石种，主要分布于中国辽宁、
海南岛，北美阿拉斯加州以及整个美国西部，南
美哥伦比亚等地区亦有分布（图 5）；第二阶段为
渐新世到中新世，中新世达到了第二个发展高
111
高 校 地 质 学 报 2 1 卷 1 期
峰，全球共有 75个槭属化石种，该属分布范围达
到最大（图 5），广泛分布于欧洲，东亚以及北美
地区，接近现生种的分布范围—北温带，如欧洲
的法国、波兰、高加索，东亚的韩国和朝鲜，中
国云南、青海、山东，日本新泻、北海道、长
崎、鸟取，美国华盛顿、内华达、加利福尼亚、
阿拉斯加、堪察加半岛，夏洛特皇后岛以及哥伦
比亚中部等地区；第三阶段为上新世到现在，现
生槭属达到第三个发展高峰，目前全球共有129个
现生种，广泛分布于北温带地区（图 5），这三个
高峰期也随着时间的推移呈现递增趋势。其他各
地史阶段Acer种类相对较少，图上表现为凹形。
整体可以看出，Acer种级水平多样性随着时间推移
呈现螺旋式递增的发展趋势。
5 结论
1）本文鉴定并描述了采自云南临沧上中新统
邦卖组的25块Acer叶片和翅果化石，并鉴定为4个
种：Acer lincangense sp. nov., Acer cf. jingdongense,
Acer subpictum Saporta和Acer septilobatum Oliver。
2） Acer化石在云南邦卖组的出现，证明了该
植物群具有北温带和古热带的混生特征，反映了
当时植物区系类型的多样化构成了云南现代植物
多样性的基础。
3）Acer多样性的地史演变可分为三个阶段，具
有三个发展高峰：依次为始新世、中新世和全新
世，随着时间推移整体呈现一种螺旋式递增的趋势。
致谢：王磊、温雯雯、杨毅、杨有赟、李宏参与
了化石采集工作，李瑞云博士对图版制作提供了
帮助，在此一并表示感谢!
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图6 Acer多样性地史演变图
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附表槭属化石记录
全新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
更新世
Acer cf. heldreichii Orphanides ex Boissier
Acer cf. heldreichii Orphanides ex Boissier
Acer cf. velutinum Boissier
Acer cf. Fischer & C.A. Meyerhyrcanum
Acer cf. opalus Miller
Acer cf. ibericum Bieberstein
Acer subcampestre Goppert
Acer campestrianum Dorofeev
Acer cf. cappadocicum Gleditsch
Acer cf. platanoides L.
Acer cf. sosnowskyi Doluchanov
Acer sp. 1
Acer pilosum Maxim
Acer oblongum Wall
Acer pentapomicum J..L.Stewart.
Acer villosum Wall.
Acer pictum Thunb.
Acer sp. A
Acer sp. B
叶子
叶子
翅果
翅果，叶子
叶子
叶子
叶子
翅果
翅果，叶子
翅果，叶子
翅果
种子
叶子
叶子
叶子
叶子
叶子
叶子
叶子
乔治亚州
亚美尼亚
亚美尼亚南部
亚美尼亚
法国
亚美尼亚
波兰
亚美尼亚南部
亚美尼亚
亚美尼亚南部
亚美尼亚南部
亚美尼亚南部
山西太古
克什米尔
克什米尔
克什米尔
克什米尔
克什米尔
克什米尔
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
《中国新生代植物化石》，1978
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
时代 种名 器官 产地 文献
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高 校 地 质 学 报 2 1 卷 1 期
更新世
更新世
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更新世
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上新世
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上新世
上新世
上新世
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上新世
上新世
上新世
上新世
上新世
上新世
上新世
上新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
Acer sp. C
Acer sp. D
Acer casium
Acer sp.
Acer tyrellense Smiley
Acer cf. velutinum Boissier
Acer cf. Fischer & C.A. Meyerhyrcanum
Acer cf. ibericum Bieberstein
Acer cf. opalus Miller
Acer subcampestre Goppert
Acer palaeorufinerve Tanai et Onoe
Acer subukurunduense N.Suzuki
Acer nordenskioeldi Nathorst
Acer macrophyllum Geng
Acer paxii Franch
Acer cf. platanoides L.
Acer cf. cappadocicum Gleditsch
Acer campestrianum Dorofeev
Acer subcampestre Goppert
Acer cf. sosnowskyi Doluchanov
Acer sp. 1
Acer cf. velutinum Boissier
Acer cf. heldreichii Orphanides ex Boissier
Acer pohangense
Acer cf. opalus Miller
Acer subcampestre Goppert
Acer cf. ibericum Bieberstein
Acer subcampestre Goppert
Acer campestrianum Dorofeev
Acer cf. cappadocicum Gleditsch
Acer cf. platanoides L.
Acer Watarianum Takahashi et M. Suzuki
Acer trifolibatum
Acer diabolicum BL.
Acer florinii Hu et Chaney
Acer macrophyllum Geng
Acer miocaudatum
Acer miodavidii Hu et Chaney
Acer miofranchetii Hu et Chaney
Acer miohenryi Hu et Chaney
Acer mordenskioldi Nathorst
Acer subpictum Saporta
Acer trifoliatum Geng
Acer subginnala Guo
Acer protomatsumurae Tanai
Acer protodistylum Endo
Acer protojaponicum Tanai et Onoe
Acer ezoanum Oishi and Huzioka
Acer protonegundo Tanai.
Acer cf. jingdongense
Acerlincangense sp.nov.
Acer pseudoginnala Tanai et Onoe
Acer uemurae Tanai et Ozaki.
Acer protomiyabei Endo
Acer minokamoensis Jeong,Kim et suzuki.
Acer momijiyamense Takahashi et Suzuki
Acer pohangensis Jeong et Kim
Acer shanwangense Tanai.
Acer tricuspidatum Bronn.
Acer palaeoplatanoides Endo.
Acer chiharae Huzioka et Nishida
Acer yamanae Tanai el Ozaki
叶子
叶子
翅果
翅果
叶子，翅果
叶子
叶子
叶子
叶子
叶子
叶子，翅果
叶子
叶子，翅果
叶子
叶子
翅果，叶子
翅果，叶子
翅果
叶子
翅果
种子
翅果
叶子
翅果
—
叶子
叶子
叶子
翅果
翅果，叶子
叶子
树干
—
叶子
叶子
叶子
叶子
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子
叶子
叶子，翅果
叶子
翅果
叶子
翅果
翅果，叶子
翅果，叶子
翅果，叶子
翅果
叶子
翅果
叶子
叶子，翅果
茎干
茎干
茎干
叶子
叶子，翅果
翅果
叶子
叶子，翅果
克什米尔
克什米尔
克什米尔
克什米尔
华盛顿东部，俄勒冈州东部，内华达西部
亚美尼亚
亚美尼亚
乔治亚州，亚美尼亚
德国，亚美尼亚南部
匈牙利
朝鲜，北海道，本州
北海道
长崎，长者原
云南小龙潭
云南洱源
德国
德国
亚美尼亚南部
亚美尼亚南部
亚美尼亚南部
亚美尼亚南部
亚美尼亚南部
亚美尼亚
韩国东南部
法国
波兰
高加索北部
高加索北部
波兰
阿布哈兹
法国
北海道
云南腾冲、临沧
山东临朐
山东临朐
云南小龙潭
山东临朐
山东临朐
山东临朐
山东临朐
山东临朐
山东临朐
山东临朐
中国青海
鸟取县
中国辽宁抚顺
福岛
朝鲜
北海道，福岛，朝鲜
云南临沧
云南临沧
福岛，北海道
鸟取县
朝鲜
韩国
韩国
韩国
中国山旺
西德
朝鲜
日本新泻县
鸟取县
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
G. S. PURl，1945
Smiley，1963
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，2011
Ivan Gabrielyan，1964；2011
Ivan Gabrielyan，1998；2011
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Jong Heon Kim，2008
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Toshimasa Tanai，1983
Endo，1950
Tanai & Onoe，1959
Oishi & Huzioka，1943
Tanai，1961
本文
本文
Tanai，1960
Tanai & Ozaki.，1977
Endo，1950
Eun Kyoung Jeong，2009
Eun Kyoung Jeong，2009
Eun Kyoung Jeong，2009
Toshimasa Tanai，1983
Bronn，1838
Endo，1950
Huzioka & Nishida，1960
Tanai & Ozaki，1977
时代 种名 器官 产地 文献
续附表-1
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中新世
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中新世
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中新世
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中新世
中新世
中新世
中新世
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中新世
中新世
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中新世
中新世
中新世
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中新世
中新世
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中新世
中新世
中新世
中新世
中新世
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渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
渐新世
始新世
始新世
Acer subcarpinifolium Tanai.
Acer palaeodiabolicum Endo.
Acer grahamellse Knowlton et Cockerell.
Acer prototrifidium Tanai.
Acer fatsiaefolium Huzioka.
Acer honshuense Tanai et Ozaki.
Acer subnikoense Tanai et Ozaki.
Acer huziokae Tanai
Acer rotundatum Huzioka
Acer browni Wolfe et Tanai.
Acer latahense Wolfe et Tanai.
Acer palaeorufinerve Tanai et Onoe
Acer traini Wolfe et Tanai.
Acer tigilense Chelebaeva
Acer chaneyi Knowlton
Acer ezoanum oishi et Huzioka
Acer whitebirdense Wolfe et Tanai.
Acer taggarti Wolfe et Tanai.
Acer ferrignoi Wolfe et Tanai.
Acer knolli Wolfe et Tanai.
Acer molallense Wolfe et Tanai.
Acer heterodentatum (Chaney) MacGinitie
Acer niklasi Wolfe et Tanai.
Acer busamarum Wolfe et Tanai.
Acer oregonianum Knowlton
Acer macrophyllum Pursh
Acer megasamarum Wolfe et Tanai.
Acer collawashense Wolfe et Tanai.
Acer minutifolium Chaney
Acer schorni Wolfe et Tanai.
Acer bolanderi Lesquereux
Acer axelrodi Wolfe et Tanai.
Acer protomiyabei Endo
Acer septilobatum Oliver
Acer scottiae MacGinitie
Acer tyrellense Smiley
Acer momijiyamense Takahashi et M. Suzuki
Acer oishii Tanai
Acer protodistylum Endo
Acer ishikariense Tanai.
Acer palmatoxylum M. Suzuki
Acer kushiroanum Tanai.
Acer koreanicum Endo.
Acer sp .1
Acer smileyi Wolfe et Tanai.
Acer ashwilli Wolfe et Tanai.
Acer kluckingi Wolfe et Tanai.
Acer kenaicum Wolfe et Tanai.
Acer cranei Wolfe et Tanai.
Acer macginitiei Wolfe et Tanai.
Acer oligomedianum Wolfe et Tanai.
Acer glabroides Wolfe et Tanai.
Acer osmonti Knowlton
Acer oregonianum Knowlton
Acer megasamarum Wolfe et Tanai.
Acer sp. 6
Acer manchesteri Wolfe et Tanai.
Acer cf. miofranchetii Hu et Chaney
Acer hueberi Wolfe et Tanai.
叶子
叶子，翅果
翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子
叶子
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子
叶子，翅果
翅果
叶子，翅果
翅果，叶子
—
叶子，锯齿
叶子，翅果
—
翅果
叶子
叶子
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
叶子
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子
叶子，翅果
翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
树干
叶子，翅果
翅果
翅果
茎干
叶子，翅果
翅果
叶子
叶子，翅果
翅果，叶子
叶子，翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
北海道
朝鲜，日本
北海道，阿拉斯加州
长崎
韩国
鸟取县
鸟取县
鸟取县
韩国
俄勒冈州北部，华盛顿西部，夏洛特皇后岛
华盛顿北部，俄勒冈州东部
鸟取县
哥伦比亚中部，内华达西-中部
哥伦比亚
哥伦比亚，俄勒冈州
阿拉斯加州西-中部，库页岛，堪察加半岛西部，
北海道，本州北部
哥伦比亚
俄勒冈州中部
俄勒冈州北部
华盛顿东北部
俄勒冈州东北部
俄勒冈州北部
爱达荷北-中部，华盛顿东北部
哥伦比亚中部
俄勒冈州西部，华盛顿西部，爱达荷西部
爱达荷西-中部
阿拉斯加州中-西部，堪察加半岛中-西部
俄勒冈州西北部，内华达西北部
哥伦比亚中部，俄勒冈州西北部
俄勒冈州中部-东部，爱达荷东-西部，
内华达西南部
加利福尼亚中部
内华达东北部
阿拉斯加州，堪察加半岛，中国东北部，
朝鲜，北海道，本州
哥伦比亚，内华达西南和北部，哥伦比亚，
俄勒冈州西部
哥伦比亚，内华达西部
华盛顿东部，俄勒冈州东部，内华达西部
北海道
北海道东部
中国辽宁抚顺
北海道
日本九州
北海道
朝鲜
阿拉斯加州西-中部
亚拉斯加州中-西部，俄勒冈州，内华达西北部
俄勒冈州中部
俄勒冈州中部
阿拉斯加州库克湾地区
俄勒冈州中部
俄勒冈州北部
俄勒冈州中-西部
俄勒冈州中部
俄勒冈州中部，华盛顿西部
俄勒冈州西部，华盛顿西部，爱达荷西部
阿拉斯加州中-西部，堪察加半岛中-西部
俄勒冈州中部
俄勒冈州中西部
海南岛
蒙大纳西南部
Toshimasa Tanai，1983
Endo，1950
Knowlton & Cockerell，1919
Tanai，1952.
Huzioka，1934
Tanai & Ozaki，1977
Tanai & Ozaki，1977
Toshimasa Tanai，1983
Huzioka，1943
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Tanai & Onoei，1961
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Knowlton，1926
Huzioka，1943
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Chaney，1953
Wolfe and Tanai，1987
Knowlton，1902
Knowlton，1902
Pursh，1814
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Chaney，1920
Wolfe and Tanai，1987
Lesquereux，1878
Wolfe and Tanai，1987
Endo，1950
Oliver，1934
MacGinitie，1933
Smiley，1963
Akira Tkahash，1988
Tanai，1970
Endo，1950
Endo，1963
MITSUO SUZUKI，1982
Tanai，1970
Endo，1950
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Knowlton，1902
Knowlton，1902
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Jing Jianhua，2009
Wolfe and Tanai，1987
时代 种名 器官 产地 文献
续附表-2
115
高 校 地 质 学 报 2 1 卷 1 期
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
始新世
古新世
古新世
白垩纪
Acer tiffneyi Wolfe et Tanai.
Acer spitzi Wolfe et Tanai.
Acer montanense Wolfe et Tanai.
Acer postense Wolfe et Tanai.
Acer sp.5
Acer beckeri Wolfe et Tanai.
Acer grantense Wolfe et Tanai.
Acer idahoense Wolfe et Tanai.
Acer wehri Wolfe et Tanai.
Acer florissanti Kirchner
Acer jarbidgianum Wolfe et Tanai.
Acer meyeri Wolfe et Tanai.
Acer milleri Wolfe et Tanai.
Acer sp .3
Acer sp .4
Acer princetonense Wolfe et Tanai.
Acer alvordense Axelrod
Acer salmonense Wolfe et Tanai.
Acer becki Wolfe et Tanai.
Acer bosrivularis Wolfe et Tanai.
Acer cadaver Wolfe et Tanai.
Acer crookense Wolfe et Tanai.
Acer cuprovallis Wolfe et Tanai.
Acer elkoanum Wolfe et Tanai.
Acer elwyni Wolfe et Tanai.
Acer negundoides MacGinitie
Acer stockeyae Wolfe et Tanai.
Acer eomedianum Wolfe et Tanai.
Acer powellense Wolfe et Tanai.
Acer cascadense Wolfe et Tanai.
Acer sinuofluviatilis Wolfe et Tanai.
Acer lincolnense Wolfe et Tanai.
Acer eonegundo Wolfe et Tanai.
Acer taurocursum Wolfe et Tanai.
Acer ivanofense Wolfe et Tanai.
Acer ovipetrinum Wolfe et Tanai.
Acer sp. 2
Acer clarnoense Wolfe et Tanai.
Acer dettermani Wolfe et Tanai.
Acer castorrivularis Wolfe et Tanai.
Acer republicense Wolfe et Tanai.
Acer stewarti Wolfe et Tanai.
Acer hillsi Wolfe et Tanai.
Acer rousei Wolfe et Tanai.
Acer toradense Wolfe et Tanai.
Acer washingtonense Wolfe et Tanai.
Acer stonebergae Wolfe et Tanai.
Acer douglasense Wolfe et Tanai.
Acer arcticum Heer
Acer subpictum Saporta
Acer sp.
Acer arcticum Heer
Acer alaskense Wolfe et Tannai.
Acer amboyense Newberry
叶子，翅果
翅果
翅果
翅果
叶子
叶子
翅果
叶子，翅果
翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
叶子
叶子
叶子
翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
翅果
翅果
翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
叶子，翅果
翅果
翅果，叶子
叶子
翅果
翅果
叶子，翅果
叶子
翅果
叶子
翅果
—
叶子，翅果
叶子
叶子
翅果
叶子，翅果
翅果
翅果
翅果
叶子，翅果
—
叶子
叶子
叶子，翅果
叶子
叶子
叶子
—
蒙大纳西部
华盛顿东北部
蒙大纳西南部
俄勒冈州中部
内华达北部
蒙大纳西南部
蒙大纳西南部
爱达荷西-中部
华盛顿东北部，哥伦比亚
科罗拉多中部，蒙大纳西南部
内华达东北部
俄勒冈州中部
蒙大纳西部
哥伦比亚西部
内华达东北部
哥伦比亚西部
俄勒冈州东南部，蒙大纳西南部
爱荷达中-东部，蒙大纳西部
俄勒冈州中部
爱荷达西-中部
内华达北部
俄勒冈州中部
内华达东北部
内华达北部
蒙大纳西南部，怀俄明州西-中部
加利福尼亚北部
哥伦比亚西-中部
内华达东北部，蒙大纳南-西部
蒙大纳西-中部
内华达东北部
俄勒冈州中部
蒙大纳西-中部
蒙大纳西部，科罗拉多南-中部
内华达东北部
阿拉斯加州中部
俄勒冈州中部
阿拉斯加州中部
俄勒冈州中部
阿拉斯加州中部
蒙大纳西-中部
华盛顿北部
华盛顿北部，哥伦比亚
华盛顿北部
哥伦比亚西部
华盛顿，哥伦比亚
华盛顿北部
华盛顿北部，哥伦比亚
阿拉斯加州西-中部
辽宁抚顺
辽宁抚顺
辽宁抚顺、云南景谷、临沧、腾冲
北海道，本州
阿拉斯加州西-中部
美国东部
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Axelrod Creek，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
MacGinitie，1933
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
Wolfe and Tanai，1987
《中国新生代植物化石》，1978
《中国新生代植物化石》，1978
陶君容，2000
Heer，1876
Wolfe and Tanai，1987
Pojarkova，1933
时代 种名 器官 产地 文献
器官栏中标“—”为间接获取的数据，总种数为186种，由于一个种有可能存在与不同时代，故种的总数与各个时代的和不相同，白垩纪1种；古
新世2种；始新世53种；渐新世21种；中新世75种；上新世18种；更新世23种；全新世1种
续附表-3
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