全 文 ：古生物学报，５２（２）：２１３－２２２（２０１３年６月）
Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，５２（２）：２１３－２２２（Ｊｕｎｅ，２０１３）
　　收稿日期：２０１２－０７－３０
＊国家自然科学基金（Ｎｏｓ．４１１７２０２１；４０８０２００８）；现代古生物学和地层学国家重点实验室（中国科学院南京地质古生物研究所）开放基金
（Ｎｏ．１１３１０７）；兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１２－１２６）。
＊＊通讯作者
云南临沧晚中新世黄檀属荚果和叶片化石研究＊
贾高文１，２）　刘珂男１）　王云峰１）　解三平１，２）＊＊　闫德飞１）　孙柏年１）
１）兰州大学地质科学与矿产资源学院，兰州７３００００，ｊｉａｇｗ７６９＠１６３．ｃｏｍ，ｈａｉ３ｐ＠１６３．ｃｏｍ；
２）现代古生物学和地层学国家重点实验室，南京２１０００８
　　提要　豆科黄檀属植物分布于亚洲、非洲和美洲的热带和亚热带地区，化石记录相对较少，其种子所对的荚果
表皮部分具明显网纹是该属荚果化石最重要的形态鉴定特征。本文对采自云南临沧晚中新世的黄檀属两种荚果
化石Ｄａｌｂｅｒｇｉａｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ，Ｄ．ｓｐ．１以及一种叶片化石Ｄ．ｓｐ．２进行鉴定和描述。结合黄檀属化石记录和豆
科植物分子谱系的研究资料，推测该属可能起源于晚古新世的非洲大陆，跨洋流进入北美后通过大西洋陆桥进入
欧洲，另一路线是随洋流进入印度板块后伴随着印度板块的漂移进入中国的海南岛，最终散布到亚洲的热带亚热
带地区。
关键词　黄檀属　形态特征　起源　晚中新世　临沧
１　前　言
豆科共约６５０属，１８　０００种，乔木、灌木、亚灌木
或草本，直立或攀援，世界广布，是被子植物中仅次
于菊科和兰科的第三大科，下分含羞草亚科、云实亚
科和蝶形花亚科三个亚科 （Ｐｏｌｈｉｌ　ａｎｄ　Ｒａｖｅｎ，
１９８１）。我国的豆科有１２０属，１　０００种（中国科学院
植物 研 究 所，１９５５）。其 中 黄 檀 属 （Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
Ｌｉｎｎ．）隶属于豆科蝶形花亚科黄檀族，约１００种，分
布于亚洲、非洲和美洲的热带和亚热带地区。我国
有２８种，１变种，产于我国西南部、南部至中部。该
属荚果不开裂，长圆形或带状，翅果状，种子所对应
的荚果表皮部分常具网纹，其余部分扁平而薄，有１
至３粒种子；种子肾形，扁平，胚根内弯（中国科学院
中国植物志编辑委员会，１９９４），是该属荚果最显著
的形态特征。
豆科化石类型多种多样，有果实、花、叶、木材和
根，在古近纪和新近纪地层中具有丰富的化石记录
（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２），如云实亚科羊蹄甲属
（Ｂａｕｈｉｎｉａ）（Ｃｈａｎｅｙ　ａｎｄ　Ｓａｎｂｏｒｎ，１９３３）、蝶形花亚
科黄檀族（Ｄａｌｂｅｒｇｉｅａｅ）（Ｂｕｒｎｈａｍ，１９９５）、槐族（Ｓｏ－
ｐｈｏｒｅａｅ）（Ｃｒｅｐｅｔ　ａｎｄ　Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ
ａｎｄ　Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９０；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２ａ）、以及相思子
族紫藤属（Ｗｉｓｔｅｒｉａ）（Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，１９９９），但黄檀属
化石记录相对较少。较早的黄檀属化石来自北美东
南部始新世地层（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２ａ）。邱珏（２０１０）
在中国海南岛始新统发现了该属的小叶化石（Ｄａｌ－
ｂｅｒｇｉａｓｐ．）。渐新世和上新世该属大化石记录在北
半球范围内增多，如欧洲的格鲁吉亚、阿塞拜疆、匈
牙利、亚美尼亚均有化石发现（Ｈａｂｌｙ，１９９２；Ｓｈａｋ－
ｒｙｌ，１９９２）。Ｃｈａｎｅｙ（１９３３）和 Ｒａｓｋｙ（１９５９）分别记
录了乌干达布基苏（Ｂｕｇｉｓｈｕ）和匈牙利（Ｉｐｏｌｙｔａ－
ｍｏｃ）渐新统的未定种。中新世该属化石种分布已
基本接近现生种分布范围（中国新生代植物编写组，
缩写 ＷＧＣＰＣ，１９７８；Ａｗａｓｔｈｉ，１９９２；陶 君 容 等，
２０００），ＷＧＣＰＣ（１９７８）描述了云南小龙潭中新世晚
期—上新世早期的亮叶黄檀（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｌｕｃｉｄａ）叶
片，程业明（２００４）报道了云南元谋上新世的黄檀木
化石Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．，郭双兴（２０１１）在对云南临沧晚
中新世邦卖植物群的研究中丰富了包括蕨类植物、
裸子植物及被子植物在内的化石研究资料，描述了
豆科黄檀属一新种Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｉｇｉｌｌａｔａ。
本文鉴定并描述了产于云南临沧上中新统邦卖
组的黄檀属３种植物化石Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｃｆ．ｍｅｃｓｅｋ－
ｅｎｓｅ，Ｄ．ｓｐ．１以及Ｄ．ｓｐ．２，并与该属的现生种及
已报道的化石种进行了详细比较，讨论了黄檀属化
石记录及其古植物地理意义。
２　区域地质概况
临沧市位于云南省西南部，地处横断山南部，澜
沧江和怒江分别从东西两端穿过，南连缅甸紧接中
印半岛。该区为深渊峡谷、低丘、盆地交替分布的山
区，区内包含了邦卖、勐托、勐旺和临沧等多个山间
盆地，盆地内新近纪陆相沉积大量发育（陶君容、陈
明洪，１９８３）。邦卖盆地面积约１６ｋｍ２，在喜马拉雅
造山运动过程中形成，为不对称的山间断陷盆地，受
北西和东西向的断裂控制（Ｈｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
本文研究的植物化石标本采集于邦卖盆地上中
新统邦卖组，该组上部与第四系黄色砂土、砾石呈角
度不整合接触；下部与中三叠统灰白、浅灰色中—粗
粒白云花岗岩呈角度不整合接触（戈宏儒、李代芸，
１９９９）。邦卖组在本区自下而上可以分为三个岩性
段：砂岩、砾岩段；含煤层段，产植物化石和鲤鱼科化
石；泥岩段，含硅藻和丰富的植物化石，邦卖组自下
而上表现出河流相—湖泊沼泽相—河相沉积的沉积
特征。董为（１９８７）、张玉萍（１９７４）及周浙昆（２０００）
将产于小龙潭组中的哺乳动物化石和植物化石与其
它时代相近的动物和植物群进行详细对比和研究
后，认为开远小龙潭组的时代应为中新世晚期，依据
小龙潭植物群与邦卖植物群两者相似性指数很高，
指出此二植物群的地质年代接近（郭双兴，２０１１；
Ｊａｃｑｕｅｓ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１），再依据帮卖组地层层序的对
比及其上部地层测年，现在认为其地质年代属于晚
中新世，大约晚于１１．６Ｍａ（郭双兴，２０１１）。
３　材料和方法
３．１　化石材料
化石为７块保存完好的印痕标本，采于邦卖组
上段，现保存于兰州大学古生物与地层学研究所。
化石标本使用Ｌｅｉｃａ　ＭＺ１２．５立体显微镜观察和照
相，插图的制作和标本形态测量借助Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ　ＣＳ
和Ｃｏｒｅｌｄｒａｗ软件，化石记录主要参考了已发表的
文献及专著。描述术语参照中国科学院中国植物志
编辑委员会（１９９４）、Ｃｈｅｎ等（２０１０）和 Ｋｉｒｋｂｒｉｄｅ等
（２００３）关于黄檀属荚果的描述术语。
３．２　现生材料
本文选取了最为相似的３个现生种的５个荚果
和叶与化石标本进行比较，分别为：Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ａｓｓａ－
ｍｉｃａ　Ｂｅｎｔｈ，Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｄｙｅｒｉａｎａ　Ｐｒａｉｎ，Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
ｔａｍａｒｉｎｄｉｆｏｌｉａ　Ｒｘｏｂ，２个种的现生标本从中国科
学院昆明植物研究所进行了调查，１个种的现生标
本从中国数字植物标本馆（ＣＶＨ）中国科学院植物
研究所分馆进行了调查。
４　化石系统描述
豆科　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
蝶形花亚科　Ｐａｐｉｌｉｏｎｉｄｅａｅ　Ｇｉｓｅｋｅ
黄檀属　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　Ｌｉｎｎ．，１７８１
长角黄檀（相似种）　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ
化石标本编号　ＭＣＤ０９０２２３－０１８（插图１．１），
ＭＣＤ１１－０１６６（插图１．２），ＭＣＤ０９０２２０－０１８（插图１．
３），ＭＣＤ１１－０２２４Ａ（插图１．４），ＭＣＤ０９０２２０－０３０（插
图１．５）。
　　荚果特征（插图２）　荚果形状长圆形至带状，
不开裂，长２．４—４．０ｃｍ，宽０．７—１．２ｃｍ，顶端尖，
基部渐狭，具无定向的纹理。种子１—２粒，保存为
膜质，长轴与荚果长轴平行，为扁平的肾形至椭圆
状，种子间距为１ｃｍ，长轴直径５—８ｍｍ，短轴直径
２．５—４ｍｍ，胚根短，向内弯或不弯，种子所对应的
荚果表皮部分有明显的多边形网纹。
　　比较与讨论　标本形状和构造特征（插图１．１，
１．５，１．３，１．４）依次与我国云南（插图３．１，３．３）、江
西（插图３．４）所生秧青（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ａｓｓａｍｉｃａ）相似，
但该现生种荚果大，长５—９ｃｍ，宽１．２—２．５ｃｍ，
与当前标本有较显著差异。标本的形状和大小（插
图１．２）与我国西南和华南海拔１　０００ｍ山坡生长的
大金刚藤（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｄｙｅｒｉａｎａ）（插图３．２）较接近，
但后者具宽楔形状的基部可区别于化石种。该荚果
化石的形状，大小和构造与欧洲匈牙利渐新统发现
的Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ（Ｈａｂｌｙ，１９９２）荚果化石的
描述基本相似，与中国浙江东部晚中新世植物群中
产出的Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．的形状基本相似，但Ｄａｌｂｅｒ－
ｇｉａｓｐ．的宽度更窄，先端较钝，表面具有散乱分布
的纹理构造，种子椭圆形，对种子部分比较厚。本属
化石已知有叶和果实，我国见于云南小龙潭新近系，
４１２ 古　 生　 物　 学　 报 第５２卷　　　　　　
插图１　黄檀属荚果和小叶化石
Ｐｏｄ　ａｎｄ　ｌｅａｆｌｅｔ　ｆｏｓｓｉｌｓ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
１—５．Ｄａｌｂｅｒｇｉａｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ，１．标本编号ＭＣＤ０９０２２３－０１８，２．标本编号ＭＣＤ１１－０１６６，３．标本编号 ＭＣＤ０９０２２０－０１８，４．标本编号 ＭＣＤ１１－
０２２４，５．标本编号 ＭＣＤ０９０２２０－０３０；６．Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．１，标本编号 ＭＣＤ０９０２２６－００１；７．Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．２，标本编号 ＭＣＤ０９０３０２－０３１。比例尺
＝１ｃｍ。
１－５．Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ，１．Ｎｏ．ＭＣＤ０９０２２３－０１８，２．Ｎｏ．ＭＣＤ１１－０１６６，３．Ｎｏ．ＭＣＤ０９０２２０－０１８，４．Ｎｏ．ＭＣＤ１１－０２２４，５．Ｎｏ．
ＭＣＤ０９０２２０－０３０；６．Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．１，Ｎｏ．ＭＣＤ０９０２２６－００１；７：Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．２，Ｎｏ．ＭＣＤ０９０３０２－０３１．Ｓｃａｌｅ＝１ｃｍ．
５１２　第２期 贾高文等：云南临沧晚中新世黄檀属荚果和叶片化石研究　　　　
插图２　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ标本素描图
Ｌｉｎｅ　ｄｒａｗｉｎｇ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ
左图：标本编号：ＭＣＤ０９０２２３－０１８；右图：标本编号 ＭＣＤ０９０２２０－０３０。
比例尺：１ｃｍ。
Ｌｅｆｔ　ｆｉｇ．：Ｎｏ．ＭＣＤ０９０２２３－０１８；Ｒｉｇｈｔ　ｆｉｇ．：Ｎｏ．ＭＣＤ０９０２２０－０３０．
Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝１ｃｍ．
北美分布于始新统至中新统，欧洲见于渐新统至上
新统，此外尚分布于外高加索的上新统（ＷＧＣＰＣ，
１９７８），国内对黄檀属化石的报道并不多见。北美始
新统虽发现了丰富的豆科大化石类群，但多以叶和
花化石为主，未见对黄檀属荚果化石的报道，而欧洲
的瑞士、阿塞拜疆、格鲁吉亚渐新统到晚上新统
（Ｓｈａｋｒｙｌ，１９９２）中报道的黄檀属化石 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
ｂｅｌｌａ　Ｈｅｅｒ，Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｒｅｃｔｉｎｅｒｖｉｓ，Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓａｒ－
ｍａｔｉｃａ　Ｋｏｌａｋｏｖｓｋｙ以及中国海南岛（邱珏，２０１０）始
新统的Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．也都是对其叶化石进行了描
述，Ａｗａｓｔｈｉ（１９９２）对印度中新统，程业明（２００４）对
云南元谋上新统的黄檀属木化石分别作了报道。黄
檀属荚果化石因为其特殊的形状及构造在属一级的
划分上是合理的，而要通过荚果的形态特征去鉴定
到种一级还比较困难，因为该属荚果种间差异较小
并且种内变化较大。因此种一级的鉴定还需要结合
叶片、花萼及花梗等特征来共同完成。本文描述的
荚果化石在大小、形状及构造上与Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｍｅｃ－
ｓｅｋｅｎｓｅ基本一致。但是后者的种子呈肾形至圆柱
形，其凹陷处稍靠近种子一端；而本文描述的种子呈
肾形至肾状长椭圆形，其凹陷处靠近种子中端，因此
把该化石标本定为Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ较恰
当。
插图３　现生黄檀属荚果和小叶
Ｐｏｄ　ａｎｄ　ｌｅａｆｌｅｔ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
１，３，４．秧青；２．大金刚藤；５．罗望子叶黄檀。比例尺均为１ｃｍ。
１，３，４．Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ａｓｓａｍｉｃａ　Ｂｅｎｔｈ；２．Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｄｙｅｒｉａｎａ　Ｐｒａｉｎ；５．Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｔａｍａｒｉｎｄｉｆｏｌｉａ　Ｒｘｏｂ．Ｓｃａｌｅ＝１ｃｍ．
６１２ 古　 生　 物　 学　 报 第５２卷　　　　　　
　　产地层位　云南临沧，上中新统邦卖组。
黄檀（未定种１）　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．１
化石标本编号　ＭＣＤ０９０２２６－００１（插图１．６）。
荚果特征（插图４）　荚果狭舌状，不开裂，长
２．３ｃｍ，宽０．６ｃｍ，顶端近急尖，基部渐狭成一明显
的短果颈，种子１粒，膜质，椭圆状，长５ｍｍ，宽
２．５ｍｍ，种子所对应的荚果表皮部分可见网纹。
插图４　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．１标本素描图
Ｌｉｎｅ　ｄｒａｗｉｎｇ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．１
标本编号：ＭＣＤ０９０２２６－００１。比例尺：１ｃｍ。
Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　Ｎｏ．：ＭＣＤ０９０２２６－００１．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝１ｃｍ．
　　比较与讨论　该标本的形状和大小特征与湖
北、广西、四川、贵州生长的常绿藤本植物狭叶黄檀
（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ）的荚果形状和大小稍相
似，但前者基部的短果颈明显较粗而易于区别。该
荚果化石的大小在上文所描述的 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｃｆ．
ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ范围内，两者较大的差异是荚果的基部，
前者基部渐狭为一特征明显的短果颈，后者基部钝
圆或骤然收窄与纤细的果颈相连接；前者种子为近
似球形，较为突起，后者为肾形至肾状椭圆形，较扁
平。因此当前标本定为Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．１应为合理。
产地层位　云南临沧，上中新统邦卖组。
黄檀（未定种２）　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．２
化石标本编号　ＭＣＤ０９０３０２－０３１（插图１．７）。
小叶特征（插图５）　小叶椭圆形，长７ｃｍ，宽
３ｃｍ，叶尖浑圆，基部稍偏斜，楔形，边缘全缘，叶柄
未保存，叶坚纸质，羽状脉，环结脉序，中脉粗壮，直
伸或稍弯曲。侧脉细弱，约１０对，近对生，伸出角约
３５°，不规则地伸向叶缘，向上弯曲形成脉环，环外可
见次级脉环，具细间脉。三级脉形成不规则的网。
插图５　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．２标本素描图
Ｌｉｎｅ　ｄｒａｗｉｎｇ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｓｐ．２
标本编号：ＭＣＤ０９０３０２－０３１。比例尺：１ｃｍ。
Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　Ｎｏ：ＭＣＤ０９０３０２－０３１．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝１ｃｍ．
　　比较与讨论　郭双兴（２０１１）对云南临沧晚中新
世邦卖植物群做了系统研究，对一新种印记黄檀
（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｉｇｉｌｌａｔａ）做了报道，其叶尖浑圆，基部
稍偏斜，中脉粗，侧脉细，具脉环、次级脉环和间细
脉，三级脉形成不规则的网。当前化石标本（插图
１．７）的叶脉特征与Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｉｇｉｌｌａｔａ有些类似，
但前者小叶尺寸较大，基部宽楔形，与当前标本有较
显著差异。该标本与我国云南生长的罗望子叶黄檀
（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｔａｍａｒｉｎｄｉｆｏｌｉａ　Ｒｘｏｂ）（插图３．５）叶形
和构造特征也较接近，但后者叶明显较小，有明显的
凹缺而区别于当前化石种。该叶化石种与欧洲上新
世植物群中产出的Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｂｅｌｌａ（Ｓｈａｋｒｙｌ，１９９２）
的脉络相似，两者之间比较大的差异是叶形，前者顶
部浑圆，后者的顶部钝，易鉴别，因此定名为Ｄａｌ－
ｂｅｒｇｉａｓｐ．２（未定种）。
７１２　第２期 贾高文等：云南临沧晚中新世黄檀属荚果和叶片化石研究　　　　
产地层位　云南临沧，上中新统邦卖组。
５　黄檀属化石记录及其古植物地理意
义
　　豆科植物是一个具有热带性质的科，其多样性
分布中心在非洲－马达加斯加岛和热带美洲地区，与
化石记录吻合（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ　Ｊａｃｂｓ，２０００；Ｈｅｒｅｎ－
ｄｅｅｎ，１９９２ａ；Ｃｒｅｐｅｔ　ａｎｄ　Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２）。豆科植
物相关类群被认为可能起源于晚白垩世的热带湿润
地区（Ｓｐｒｅｎｔ，２００７）。由于最早可信的豆科化石发
现于非洲大陆（晚白垩世或古新世）（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ
Ｊａｃｂｓ，２０００；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２ａ），表明豆科植物极有
可能起源于西冈瓦纳古陆的热带地区。
化石记录显示，黄檀属在欧洲中西部渐新统至
上新 统 分 布 较 多 （Ｈａｂｌｙ，１９９２；Ｓｈａｋｒｙｌ，１９９２；
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２ａ），该属现代分布区的缩小，区域
性的灭绝可能是由于气候变化的结果（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ
ａｎｄ　Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９１）。各大陆众多的化石点发现了丰
富的豆科果实、叶片、木材、花和孢粉化石，尤其是在
古近纪和新近纪地层中，如北美东南部始新世地层
（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ　Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９０；Ｃｒｅｐｔ　ａｎｄ
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２）及中国中新世地层（郭双兴、周浙
昆，１９９２）都含有非常丰富的豆科化石。
非洲已报道的豆科化石记录相对较少，主要在
始新世最早期地层报道了一些云实属、含羞草属的
花粉化石和木化石（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２），这些
都已在科麦隆和埃及的古新世到中新世地层中被报
道过 （Ｓａｌａｒｄ－Ｃｈｅｂｏｌｄａｅｆｆ，１９７８；Ｇｕｉｎｅｔ　ｅｔ　ａｌ．，
１９８７）。北非古近纪和新近纪古植物记录中，包括了
豆科三大亚科的化石记录，尤其反映了豆科在古近
纪作为被子植物主要类群的重要地位（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ
ａｎｄ　Ｊａｃｂｓ，２０００）。有化石记录显示豆科进化早期
的美洲和非洲（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ　Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９０）及欧
亚大陆与非洲之间存在植物区系的交流（Ｈｅｒｅｎ－
ｄｅｅｎ，１９９２ｂ）。Ｌａｖｉｎ等（２００５）用分子系统学方法
对豆科植物研究后认为云实亚科和蝶形花亚科都是
豆科植物中比较原始的类群，并指出在古新世豆科
植物出现并分化，与 Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ和 Ｗｉｎｇ（２００１）认
为已知最古老豆科化石距今约为５６Ｍａ的观点是
一致的。结合豆科最早起源于非洲晚白垩世或古新
世的观点（Ｓｐｒｅｎｔ，２００７），以及蝶形花亚科在豆科植
物系统演化中的原始地位（Ｌａｖｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００５），推
测黄檀属可能起源于非洲的古新世晚期。
化石记录显示，豆科的部分属在过去分布比现
在更为广泛。如香槐属Ｃｌａｄｒａｓｔｉｓ和云实属Ｃａｅ－
ｓａｌｐｉｎｉａ 在北美古近纪和新近纪 （Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎａ，
１９９２ａ；Ｃｒｅｐｅｔ　ａｎｄ　Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２；Ｓｈａｋｒｙｌ，１９９２）
广泛存在，黄檀属在欧洲中西部渐新统至上新统分
布较多（Ｈａｂｌｙ，１９９２；Ｓｈａｋｒｙｌ，１９９２；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，
１９９２ａ），这些属现代分布区的缩小，其区域性的灭绝
可能 是 由 于 气 候 变 化 的 结 果 （Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ
Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９１）。许多豆科植物具有十分出色的跨
洋扩散和耐盐能力，加上洋流和岛屿的作用，使早期
豆科植物在各大陆之间的传播成为可能（Ｒａｖｅｎ　ａｎｄ
Ｐｏｌｈｉｌ，１９８１；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２；Ｃｒｅｐｔ　ａｎｄ
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２）。
北美东南部始新世地层含有非常丰富的豆科化
石（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ　Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９０；Ｃｒｅｐｔ　ａｎｄ　Ｈｅｒｅｎ－
ｄｅｅｎ，１９９２），其中所报道的黄檀属化石是该属在美
洲大陆最早的记录。加勒比地区（Ｇｒａｈａｍ，１９９２）、
欧洲的匈牙利（Ｈａｂｌｙ，１９９２）、格鲁吉亚、阿塞拜疆
（Ｓｈａｋｒｙｌ，１９９２）等地相继发现了黄檀属在早渐新世
到上新世的化石记录，印度、尼泊尔（Ａｗａｓｔｈｉ，
１９９２）新近纪地层中报道了包括黄檀属Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
ｍｉｏｓｅｒｉｃｅａ叶化石在内的众多豆科化石；中国海南
岛（邱珏，２０１０）始新世地层发现了豆科黄檀属（未定
种）叶化石Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｐ．，云南元谋上新统发现了
黄檀属木化石，云南临沧上中新统报道了黄檀属
Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｉｇｉｌｌａｔａ的小叶化石，本文报道的是产
于临沧邦卖组上中新统的３种黄檀属化石。根据以
上各大陆黄檀属化石地史记录（表Ⅰ）结合豆科本身
具有十分出色的跨洋扩散和耐盐能力的特点，推测
黄檀属的迁移路线（插图６）可能为：（１）在非洲起源
后越过水域阻碍于始新世到达北美东南部并随即开
始分化，然后一部分黄檀属植物经中美洲（Ｇｒａｈａｍ，
１９９２）到达南美洲，另一部分黄檀属植物向北经格陵
兰岛（还应包括白垩纪晚期－古新世大西洋中若干已
不复存在的岛屿），渐新世到达欧洲一些地区。（２）
根据豆科及黄檀属的原始类群可能起源于非洲大陆
的古新世晚期（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２ａ），在印度板块与
非洲大陆分离，且漂离非洲大陆有一定距离后，由于
豆科植物良好的跨水域阻碍进行长距离扩散的能力
（Ｈｅｒｅｄｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２；Ｒａｖｅｎ　ａｎｄ　Ｐｏｌｈｉｌ，１９８１），
在地理位置和气候条件优越的条件下，推测黄檀属
的植物可能通过长距离跨洋扩散到达印度板块，印
度板块与亚欧大陆碰撞之后，它首先达到与印度毗
邻且气候适宜的中国南部地区并出现分化，始新世
８１２ 古　 生　 物　 学　 报 第５２卷　　　　　　
表Ⅰ　黄檀属植物化石记录
Ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｍａｃｒｏｆｏｓｓｉｌｓ
分类（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ） 器官 时代 位置 来源
Ｄ．ｓｐ． 木 上新世 云南元谋 Ｃｈｅｎ，２００４
Ｄ．ｂｅｌｌ 叶 上新世、中新世 格鲁吉亚 Ｋｏｌａｋｉｓｋｙ　ａｎｄ　Ｓｈａｋｒｙｌ，１９７６
Ｄ．ｄｅｒｒｉｓａｅｃａｒｐａ 果实 上新世、中新世 格鲁吉亚 Ｋｏｌａｋｉｓｋｙ　ａｎｄ　Ｓｈａｋｒｙｌ，１９７６
Ｄ．ｒｅｃｔｉｎｅｒｖｉｓ 叶 上新世、中新世 格鲁吉亚 Ｋｏｌａｋｉｓｋｙ　ａｎｄ　Ｓｈａｋｒｙｌ，１９７６
Ｄ．ｓａｒｍａｔｉｃａ 叶 上新世、中新世 格鲁吉亚 Ｋｏｌａｋｉｓｋｙ　ａｎｄ　Ｓｈａｋｒｙｌ，１９７６
Ｄ．ｌｏｎｇｉｃｏｒｄｉｏｉｄｅｓ 叶 上新世、渐新世 亚美尼亚 Ｋａｓｓｕｍｏｖａ，１９６６
Ｄ．ｋｒｙｓｈｔｏｆｏｒｉｃｈｉ 叶 上新世、渐新世 乔治亚州，瑞士 Ｃｈｅｌｉｄｚｅ，１９７０
Ｄ．ｌｕｃｉｄａ 叶 中新世 云南开远 ＷＧＣＰＣ，１９７８
Ｃｆ．Ｄａｌｂｅｒｇｉａ 叶 中新世 云南开远 Ｇｕｏ　ａｎｄ　Ｚｈｏｕ，１９９２
Ｄ．ｐｒｅｈｕｐｅａｎａ 叶 中新世 云南临沧 Ｔａｏ　ａｎｄ　Ｃｈｅｎ，１９８３
Ｄ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ 叶 中新世 云南临沧 Ｔａｏ　ａｎｄ　Ｃｈｅｎ，１９８３
Ｄ．ｓｉｇｉｌｌａｔａ 叶 中新世 云南临沧 郭双兴，２０１１
Ｄ．ｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓ 果实 中新世 云南临沧 本文
Ｄ．ｓｐ．１ 果实 中新世 云南临沧 本文
Ｄ．ｓｐ．２ 叶 中新世 云南临沧 本文
Ｄ．ｓｐ． 果实 中新世 浙江东部 李湘传，２０１０
Ｄ．ｏｌｉｖｅｒｉ 木 中新世 印度 Ｃｈｏｗｄｈｕｒｙ　Ｋ　Ａ，１９４６
Ｄ．ｓｐ． 叶 中新世 古巴 Ｂｅｒｒｙ，１９３９
Ｄ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ 果实 渐新世 匈牙利 Ｈａｂｌｙ　Ｌ，１９９２
Ｄ．ｓｐ． 叶 渐新世 阿塞拜疆 Ｓｈａｋｒｙｌ　Ａ　Ｋ，１９９２
Ｄ．ｓｐ． 叶 渐新世 乌干达 Ｃｈａｎｅｙ（１９３３）ａｎｄ　Ｒａｓｋｙ（１９５９）
Ｎｏ　ｄｅｓｃｒｉｐｅｄ 未提 始新世 北美东南部 Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２
Ｄ．ｓｐ． 叶 始新世 海南 邱珏，２０１０
Ｄ．ｓｐ． 叶 始新世 河南吴城 刘永安，孔昭宸，１９７８
插图６　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ大化石地史分布图（据表Ⅰ）
Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｍａｃｒｏｆｏｓｓｉｌｓ（Ｂａｓｅｓｄ　ｏｎ　ｔａｂｌｅ　Ｉ）
９１２　第２期 贾高文等：云南临沧晚中新世黄檀属荚果和叶片化石研究　　　　
出现在海南岛（邱珏，２０１０），随后散布到亚洲其他地
区（程业明，２００４；李相传，２０１０），由于将欧亚分开的
特尔盖海峡在渐新世闭合，使其得以向西快速扩散
至欧洲，中新世分布范围达到顶峰，上新世末由于气
候突然变冷而使该属植物急剧减少。
　　致谢　兰州大学李宏硕士、王磊硕士、温雯雯硕
士参与了野外标本采集，杜宝霞博士、李瑞云博士对
文章提出了宝贵意见，在此表示感谢！
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｗａｓｔｈｉ　Ｎ，１９９２．Ｉｎｄｉａｎ　ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅｇｕｍｅｓ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ
Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ
Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．２２５—
２５０．
Ｂｕｒｎｈａｍ　Ｒ　Ｊ，１９９５．Ａ　ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ
ｏｆ　Ｅｃｕａｄｏｒ：Ｔｉｐｕａｎａ　ｅｃｕａｔｏｒｉａｎａ（ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）．Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，８２（１２）：１５５９—１６０７．
Ｃｈａｎｅｙ　Ｒ　Ｗ，Ｓａｎｂｏｒｎ　Ｅ　Ｉ，１９３３．Ｇｏｓｈｅｎ　Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｗｅｓｔ　Ｃｅｎｔｒａｌ
Ｏｒｅｇｏｎ．Ｗａｓｈｔｉｎｇｔｏｎ：Ｃａｒｎｅｇｉｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗａｓｈｔｉｎｇｔｏｎ．１—
４３９．
Ｃｈｅｎ　Ｄ－Ｚ，Ｚｈａｎｇ　Ｄ－Ｘ，Ｄｉｎｇ　Ｈ，２０１０．Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａ　Ｌｉｎｎａｅｕｓ．Ｉｎ：ＷＵ
Ｚｈｅｎｇ－ｙｉ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ，Ｈｏｎｇ　Ｄｅ－ｙｕａｎ（ｅｄｓ．），Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，
Ｖｏｌｕｍｅ　１０．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ：Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．１２１—１３０．
Ｃｈｅｎｇ　Ｙｅ－ｍｉｎｇ（程业明），２００４．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｗｏｏｄ　ｆｏｓｓｉｌ　ｉｎ　Ｐｌｉｏ－
ｃｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｙｕａｎｍｏｕ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　ａｎｄ　Ｔａｉｇｕ　ｏｆ　Ｓｈａｎｘｉ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ）．１—６６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｃｒｅｐｅｔ　Ｗ　Ｌ，Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，１９９２．Ｐａｐｉｌｉｏｎｏｉｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ
Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，
ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ
Ｐｒｅｓｓ．４３—５５．
Ｄｅｌｅｃｔｉｓ　Ｆｌｏｒａ　Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ　Ａｇｅｎｄａｅ　Ａｃａｄｅｍｉａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ　Ｅｄｉｔａ（中国科学院中国植物志编辑委员会），１９９４．Ｆｌｏｒａ
Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ （Ｔｏｍｕｓ　４０）．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ．９８—１２１．
Ｄｏｎｇ　Ｗｅｉ（董　为），１９８７．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｍａｍｍａｌｉａｎ　ｆａｕｎａ　ｏｆ　Ｘｉａｏｌｏｎｇ－
ｔａｎ，Ｋａｉｙｕａｎ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｖｅｒｔｅｂｒａｔａ　Ｐａｌａｓｉａｔｉｃａ（古脊椎
动物学报），２５：１１６—１２３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｇｅ　Ｈｏｎｇ－ｒｕ（戈宏儒），Ｌｉ　Ｄａｉ－ｙｕｎ（李代芸），１９９９．Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｃｏａｌ－
ｂｅａｒｉｎｇ　Ｂａｓｉｎｓ　ａｎｄ　Ｃｏａｌ－ｆｏｒｍｉｎｇ　Ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ　ｉｎ　Ｗｅｓｔ　Ｙｕｎｎａｎ．
Ｋｕｎｍｉｎｇ：Ｙｕｎｎａｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ．１—８８（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｇｒａｈａｍ　Ａ，１９９２．Ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　Ｃａｒｉｂｂｅａｎｒｅ　ｒｅｇｉｏｎ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），
Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．
Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．１６１—１６７．
Ｇｕｉｎｅｔ　Ｐ　Ｈ，Ｓａｂｒｏｕｔｙ　Ｎ　Ｅ，Ｓｏｌｉｍａｎ　Ｈ，Ｏｍｒａｎ　Ａ　Ｍ，１９８７．Ｅｔｕｄｅ　ｄｅｓ
ｃａｒａｃｔｅｒｅｓ　ｄｕ　ｐｏｌｅｎ　ｄｅｓ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓｅｕｓｅｓ－Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ　ｄｅｓ　ｓｅｄｉ－
ｍｅｎｔｓ　ｔｅｒｔｉａｉｒｅｓ　ｄｕ　Ｎｏｒｄ－Ｏｕｅｓｔ　ｄｅ　ｌ’Ｅｇｙｐｔｅ．Ｍｅｍｏｉｒｅｓ　ｅｔ
Ｔｒａｖａｕｓ，Ｅｃｏｌｅ　Ｐｒａｔｉｑｕｅ　ｄｅｓ　Ｈａｕｔｅｓ　Ｅｔｕｄｅｓ　ｄｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔ　ｄｅ　Ｍｏｎｔ－
ｐｅｌｉｅｒ，１７：１５９—１７１．
Ｇｕｏ　Ｓｈｕａｎｇ－ｘｉｎｇ（郭双兴），２０１１．Ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｂａｎｇｍａｉ　Ｆｌｏｒａ
ｆｒｏｍ　Ｌｉｎｃａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ，ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ
Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（古生物学报），５０（３）：３５３—４０８（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｇｕｏ　Ｓｈｕａｎｇ－ｘｉｎｇ（郭双兴），Ｚｈｏｕ　Ｚｈｅ－ｋｕｎ（周浙昆），１９９２．Ｔｈｅ
ｍｅｇａｆｏｓｓｉｌ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ
（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ
Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．２０７—
２２３．
Ｈａｂｌｙ　Ｌ，１９９２．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｏｆ　Ｈｕｎｇａｒｙ．
Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ
Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．１６９—１８７．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，１９９２ａ．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，
Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ
Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．
８５—１６０．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，１９９２ｂ．Ａ　ｒｅ－ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｏｄｏｇｏ－
ｎｉｕｍ Ｈｅｅｒ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ
Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　１，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ
Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．３—１８．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｃｒａｎｅ　Ｐ　Ｒ，１９９２．Ｅａｒｌｙ　Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
Ｐａｌａｅｏｇｅｎｅ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｅｎｇｌａｎｄ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ
Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ
Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．５７—
６８．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｃｒｅｐｅｔ　Ｗ　Ｌ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，１９９２．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ：Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．
Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４．ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ
Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．３０３—３１６．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，１９９０．Ｄｉｐｌｏｔｒｏｐｉｓ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｐａｐｉ－
ｌｉｏｎｏｉｄｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，１５（４）：５２６—５３３．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，１９９０．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｅｖｉ－
ｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｒｕｄｉａ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｃａｅｓａｌ－
ｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ．
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｚｅｔｔｅ，１５１（３）：４０２—４１３．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，１９９１．Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａｓｕｂｇｅｎｕｓ　Ｍｅｚｏｎｎｅｕ－
ｒｏｎ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｃａｅｓａｌｐｉｎｏｉｄｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，７８（１）：１—１２．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｊａｃｏｂｓ　Ｂ　Ｆ，２０００．Ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ
Ｅｏｃｅｎｅ（４６．０Ｍａ）Ｍａｎｅｎｇｅ　Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｓｉｎｇｉｄａ，Ｔａｎｚａｎｉａ．Ａｍｅｒｉ－
ｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，８７（９）：１３５８—１３６６．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｗｉｎｇ　Ｓ，２００１．Ｐａｐｉｌｉｏｎｏｉｄ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｐａｌｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｎ　Ｗｙｏｍｉｎｇ．Ｂｏｔａｎｙ　２００１
０２２ 古　 生　 物　 学　 报 第５２卷　　　　　　
Ａｂｓｔｒａｃｔｓ．Ａｍｅｒｉｃａ：Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ（ｈｔｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｂｏｔａｎｙ２００１．ｏｒｇ／）．
Ｈｕ　Ｒ　Ｚ，Ｑｉ　Ｈ　Ｗ，Ｚｈｏｕ　Ｍ　Ｆｅｔ　ａｌ．，２００９．Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｉａｎｔ　Ｌｉｎｃａｎｇ　ｃｏａｌ　ｓｅａｍ－ｈｏｓｔｅｄ
ｇｅｒｍａｎｉｕｍ　ｄｅｐｏｓｉｔ，Ｙｕｎｎａｎ，ＳＷ　Ｃｈｉｎａ：Ａ　ｒｅｖｉｅｗ．Ｏｒｅ　Ｇｅｏｌｏｇｙ
Ｒｅｖｉｅｗｓ，３６：２２１—２３４．
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ａｃａｄｅｍｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国科学院植物研究所），
１９５５．Ｆｌｏｒａ　Ｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｐｌａｎｔｓ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）．Ｂｅｉ－
ｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｐｒｅｓｓ．１—７２６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｊａｃｑｕｅｓ　Ｆ　Ｍ　Ｂ，Ｇｕｏ　Ｓｈｕａｎｇ－ｘｉｎｇ，Ｓｕ　Ｔａｏ，Ｘｉｎｇ　Ｙａｏ－ｗｕ，Ｈｕａｎｇ
Ｙｏｎｇ－ｊｉａｎｇ，Ｌｉｕ　Ｙｕ－ｓｈｅｎｇ，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ　Ｄ　Ｋ，Ｚｈｏｕ　Ｚｈｅ－ｋｕｎ，２０１１．
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｍｏｎｓｏｏｎ
ｃｌｉｍａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ：Ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｃａｎｇ　ｆｌｏｒａ
ｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｖｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，
Ｐａｌａｅｏｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ，Ｐａｌａｅｏｅｃｏｌｏｇｙ，３０４（３２４）：３１８—３２７．
Ｋｉｒｋｂｒｉｄｅ　Ｊ　Ｈ　Ｊｒ，Ｇｕｎｎ　Ｃ　Ｒ，Ｗｅｉｔｚｍａｎ　Ａ　Ｌ，２００３．Ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ
ｏｆ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　Ｆａｂｏｉｄｅａｅ （Ｆａｂａｃｅａｅ）．Ｕ．Ｓ．
Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｂｕｌｅｔｉｎ，１（１８９０）：２２６—
２６９．
Ｌａｖｉｎ　Ｍ，Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ　Ｍ　Ｆ，２００５．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｒａｔｅｓ　ａｎａｎｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｉｍｐｌｉｃａｔｅｓ　ａ　ｒａｐｉｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｌｉｎｅａｇｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，５４（４）：
５７５—５９４．
Ｌｉ　Ｘｉａｎｇ－ｃｈｕａｎ（李相传），２０１０．Ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　ｆｌｏｒａｓ　ｆｒｏｍ　ｅａｓ－
ｔｅｒｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐａｌｅｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．
Ｌａｎｚｈｏｕ：Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．１—１００（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｌｉｕ　Ｙｏｎｇ－ａｎ，Ｋｏｎｇ　Ｚｈａｏ－ｃｈｅｎ，１９７８．Ｐｌａｎｔ　ｆｏｓｓｉｌ　ｏｆ　ｌａｔｅ　Ｅｏｃｅｎｅ
ｆｒｏｍ　Ｗｕｃｈｅｎ，Ｈｅｎａｎ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｉｎ　ｂｏｔａｎｙ．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０（１）：５９—６５．
Ｐｏｌｈｉｌ　Ｒ　Ｍ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ，Ｓｔｉｒｔｏｎ　Ｃ　Ｈ，１９８１．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｇｕｍｅ．Ｉｎ：Ｐｏｌｈｉｌ　Ｒ　Ｍ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ
Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ
Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．１—２６．
Ｑｉｕ　Ｊｕｅ（邱　珏），２０１０．Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ａｎｄ　Ｐｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
Ｅｏｃｅｎｅ，Ｈａｉｎａｎ　Ｉｓｌａｎｄ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ：Ｓｕｎ　Ｙａｔ－Ｓｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．１—６２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｓａｌａｒｄ－Ｃｈｅｂｏｌｄａｅｆｆ　Ｍ，１９７８．Ｓｕｒ　ｌａ　ｐａｌｙｎｏｆｌｏｒｅ　Ｍａｅｓｔｒｉｃｈｔｉｅｎｎｅ　ｅｔ
Ｔｅｒ－ｔｉａｉｒｅ　ｄｕ　Ｂａｓｓｉｎ　ｓｅｄｉｍｅｎｔａｉｒｅ　ｌｉｔｔｏｒａｌ　ｄｕ　Ｃａｍｅｒｏｕｎ．Ｐｏｌｅｎ
ｅｔ　Ｓｐｏｒｅｓ，２０：２１５—２６０．
Ｓｈａｋｒｙｌ　Ａ　Ｋ，１９９２．Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｏｆ　Ａｂｋｈ－
ｚｉａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ
Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｋｅｗ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．１８９—２０６．
Ｓｐｒｅｎｔ　Ｊ　Ｉ，２００７．Ｅｖｏｌｖｉｎｇ　ｉｄｅａｓ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：ａ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１７４（１）：１１—２５．
Ｔａｏ　Ｊｕｎ－ｒｏｎｇ（陶君容），Ｃｈｅｎ　Ｍｉｎｇ－ｈｏｎｇ（陈明洪），１９８３．Ｎｅｏｇｅｎｅ
ｆｌｏｒａ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ　ｏｆ　Ｓａｌｗｅｅｎ－Ｍｅｋｏｎｇ－
Ｙａｎｇｔｚｅ　ｒｉｖｅｒｓ（ｔｈｅ　Ｌｉｎｃａｎｇ　ｒｅｇｉｏｎ），Ｙｕｎｎａｎ．Ｉｎ：Ｓｕｎ　Ｈｏｎｇ－ｌｉｅ
（孙鸿烈）（ｅｄ．），Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ａｒｅａ，Ｖｏｌ．
１．Ｋｕｎｍｉｎｇ：Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ　Ｐｒｅｓｓ．７４—８９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｔａｏ　Ｊｕｎ－ｒｏｎｇ（陶君容），Ｚｈｏｕ　Ｚｈｅ－ｋｕｎ（周浙昆），Ｌｉｕ　Ｙｕ－ｓｈｅｎｇ（刘裕
生），２０００．Ｔｈｅ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｔｅ　Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ－Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｆｌｏｒａｓ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．４９—７２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｒ，Ｔｓｕｍｕｒａ　Ｙ，Ｙｏｓｈｉｍａｒｕ　Ｈ，Ｎａｇａｓａｋａ　Ｋ，Ｓｚｍｉｄｔ　Ａ　Ｅ，
１９９９．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　Ｅｕｒａｓｉａｎ　Ｐｉｎｅｓ （Ｐｉｎｕｓ，
Ｐｉｎａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｒｂｃｌ，ｍａｔＫ，ｒｐｌ２０－ｒｐｓ１８ｓｐａｃｅｒ
ａｎｄ　ｔｒｎＶ　ｉｎｔｒｏｎ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，８６：
１７４２—１７５３．
ＷＧＣＰＣ（Ｗｒｉｔｉｎｇ　Ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，中国新生代植
物编写组），１９７８．Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ，Ｆｏｓｓｉｌ　Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ
Ｃｈｉｎａ，Ｖｏｌ．３．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１４７—１４９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｚｈａｎｇ　Ｙｕ－ｐｉｎｇ（张玉萍），１９７４．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｓｕｉｄｓ　ｆｒｏｍ　Ｋａｉｙｕａｎ，Ｙｕｎｎａｎ
ａｎｄ　Ｌｉｎｑｕ，Ｓｈａｎｔｕｎｇ．Ｖｅｒｔｅｂｒａｔａ　Ｐａｌａｓｉａｔｉｃａ（古脊椎动物学报），
１２（２）：１１７—１２３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｚｈｏｕ　Ｚｈｅ－ｋｕｎ（周浙昆），２０００．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｘｉａｏｌｏｎｇｔａｎ，
Ｋａｉｙｕａｎ，Ｙｕｎｎａｎ．Ｉｎ：Ｔａｏ　Ｊｕｎ－ｒｏｎｇ（陶君容）（ｅｄ．），Ｔｈｅ　Ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｔｅ　Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ－Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｆｌｏｒａｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．６４—７２．
１２２　第２期 贾高文等：云南临沧晚中新世黄檀属荚果和叶片化石研究　　　　
ＰＯＤ　ＡＮＤ　ＬＥＡＦＬＥＴ　ＦＯＳＳＩＬＳ　ＯＦ　ＤＡＬＢＥＲＧＩＡ（ＬＥＧＵＭＩＮＯＳＡＥ）
ＦＲＯＭ　ＴＨＥ　ＵＰＰＥＲ　ＭＩＯＣＥＮＥ　ＯＦ　ＬＩＮＣＡＮＧ，ＹＵＮＮＡＮ
ＪＩＡ　Ｇａｏ－ｗｅｎ１，２），ＬＩＵ　Ｋｅ－ｎａｎ１），ＷＡＮＧ　Ｙｕｎ－ｆｅｎｇ１），ＸＩＥ　Ｓａｎ－ｐｉｎｇ１，２），ＹＡＮ　Ｄｅ－ｆｅｉ　１）ａｎｄ　ＳＵＮ　Ｂａｉ－ｎｉａｎ１）
１）Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００；
２）Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１０００８
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｏｒｉｇｉｎ，ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ，Ｌｉｎｃａｎｇ
Ａｂｓｔｒａｃｔ
Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｏｆ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒｏｐｉｃ　ａｎｄ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃ　ａｒｅａｓ　ｉｎ　Ａｓｉａ，
Ａｆｒｉｃａ　ａｎｄ　Ａｍｅｒｉｃａ，ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｐｏｏｒ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｉｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｋｉｎ　ｐａｒｔ　ｏｆ
ｐｏｄ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｈａｖｅ
ｏｂｖｉｏｕｓ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ．Ｔｗｏ　ｆｏｓｓｉｌ　ｐｏｄ　ｍｏｒｐｈｏｔｙｐｅｓ
Ｄａｌｂｅｒｇｉａｃｆ．ｍｅｃｓｅｋｅｎｓｅ　ａｎｄ　Ｄ．ｓｐ．１ａｎｄ　ａ　ｌｅａｆ－
ｌｅｔ　ｍｏｒｐｈｏｔｙｐｅ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｓｐ．２ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｕｐｐｅｒ
Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｌｉｎｃａｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ａｒｅ　ｒｅｃｏｇ－
ｎｉｚｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ　ｏｆ　Ｄａｌｂｅｒｇｉａｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｖｉ－
ｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ｏｆ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏ－
ｓａｅ，ｗｅ　ｂｅｌｉｅｖｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｍａｙ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅ　ａｔ　ｌａｔｅ
Ｐａｌｅｏｃｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ａｆｒｉｃａ，ｔｈｅｎ　ａｒｒｉｖｅ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ　ｏｖｅｒ　ｓｅａ，ａｎｄ　ｆｉｎａｌｙ　ｅｎｔｅｒ　ｉｎｔｏ　Ｅｕｒｏｐｅ
ａｃｒｏｓｓ　ｔｈｅ　Ａｔｌａｎｔｉｃ　Ｂｒｉｄｇｅ．Ａｎｏｔｈｅｒ　ｒｏｕｔｅ　ｍａｙ　ｂｅ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　Ｉｎｄｉａｎ　Ｐｌａｔｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｏｃｅａｎ　ｃｕｒｒｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅｙ　ｍｏｖｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｈａｉｎａｎ
Ｉｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｗａｒｄ　ｄｒｉｆｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｉｎｄｉａｎ　Ｐｌａｔｅ，ｆｉｎａｌｙ，ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｓｐｒｅａｄ　ｔｏ　ｔｒｏｐｉｃａｌ
ａｎｄ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ａｓｉａ．
２２２ 古　 生　 物　 学　 报 第５２卷