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假冷蕨属叶表皮特征的比较形态学研究



全 文 :第 36 卷 第 2 期
2008 年 3 月          河南师范大学学报(自然科学版)Journal o f Henan Normal University (Natural Science)        
Vol.36 No.2
Mar.2008
  文章编号:1000-2367(2008)02-0099-04
假冷蕨属叶表皮特征的比较形态学研究
徐 皓1 ,赵 桦1 ,王玛丽2
(1.陕西理工学院 生物科学与工程学院 , 陕西 汉中 723001;2.西北大学 生命科学学院 , 西安 710069)
摘 要:利用光学显微镜对假冷蕨属植物叶表皮特征进行观察 ,并与亲缘关系较近的冷蕨属 、蹄盖蕨属植物进
行比较.结果显示:假冷蕨属和蹄盖蕨属植物上表皮细胞的垂周壁都有加厚 , 且多为波浪状;下表皮细胞的气孔密度
和气孔器类型也很接近.结合分子系统学的相关结论 ,我们建议把假冷蕨属归并到蹄盖蕨属中.
关键词:假冷蕨属;叶表皮特征;气孔器
中图分类号:Q949                文献标识码:A
假冷蕨属是秦仁昌根据俄罗斯阿穆尔的 Cystopteris spinulosa M axim.为模式种建立的 ,本属有 7种 ,
我国均产[ 1] .假冷蕨属作为蹄盖蕨科中独立的一个属 ,形态特征介于冷蕨属 Cy topteris和蹄盖蕨属 Athy ri-
um 之间 ,但在最近的分子系统树分析中却发现:蹄盖蕨属 、角蕨属 Cornopteris 、假冷蕨属 Pseudocy stopter-
is 、拟鳞毛蕨属 K uniwatsuk ia 及新蹄盖蕨属 Neoathy rium 形成一个分支 ,在 Sano[ 2] 和王玛丽[ 3]构建的两种
系统树中均得到 100%的支持率.因此有必要结合叶表皮特征的比较形态学研究 ,来进一步确认它与蹄盖蕨
属的关系 ,是否作为一个独立的属或归并于蹄盖蕨属.
本实验以假冷蕨属 4个种为主 ,同时选取冷蕨属 、蹄盖蕨属各 4个种作为外类群与之对照 ,进行叶表皮
形态特征的比较 ,以期为蹄盖蕨科的科学分类提供新的资料和依据.
1 材料与方法
实验材料均取自蜡叶标本 ,凭证标本来源于西北大学生命科学院植物标本馆和中国科学院植物研究所
标本馆.叶片在室温下用 30%NaOH 溶液处理 12 ~ 24 h ,再浸入 20%次氯酸钠离析至完全透明 ,流水冲洗 ,
撕取上下表皮用 1%的番红染色 ,甘油装片并制成永久玻片标本.光镜下观察 ,在相同倍数下(物镜 40×,目
镜 10×)随机测量叶表皮细胞和气孔器(各 20个)的大小 ,求平均值和极值;气孔密度是单位面积视野内气
孔的平均数(气孔数/mm 2),测 20个视野求平均值[ 4] .
2 观察结果
2.1 表皮细胞
在所观察的供试材料中 ,气孔器均匀分布在叶的下表皮 ,上表皮无气孔器.气孔沿着叶的长轴方向均匀
分布 ,只是在同一表皮中存在着不同类型的气孔.上表皮细胞都为长形 ,根据垂周壁的式样可分为近平直 、波
浪状和不规则凹凸状 ,下表皮分布的气孔大小和气孔密度在各属间也维持稳定.关于叶表皮特征的比较详见
表 1与图 1.
2.2 气孔器类型
气孔器类型的命名主要采用了 Dilcher[ 5] ,Fryns-claessens[ 6]所提出的名称 ,区分的主要依据是副卫细胞
收稿日期:2007-11-06
基金项目:陕西省自然科学研究基金(2006C119);陕西省教育厅项目(07JK211);陕西理工学院科研基金(SLG0627)
作者简介:徐 皓(1972-), 女 ,陕西汉中人 , 陕西理工学院副教授 ,从事植物系统分类与进化研究.
通讯作者:王玛丽 , 博士 ,西北大学副教授 , 主要从事植物系统分类与进化研究 , E-mail:xhxbdx@126.com.
DOI :10.16366/j.cnki.1000-2367.2008.02.019
的数目及保卫细胞的排列方式.在所观察的 3属 12种材料中 ,发现 5种气孔器类型.关于气孔器类型的比较
详见表 2和图 2.
表 1 叶表皮细胞特征比较
种名 上表皮细胞大小(长×宽)/ um 垂周壁
下表皮
气孔大小(长×宽)/ um 气孔密度
大叶假冷蕨 (132.5~ 197.5)154.8×(55~ 87.5)61.65 波浪状 (35~ 47.5)40.65×(25~ 30)27.125 31.82
假冷蕨 (95~ 175)128.75×(32.5~ 65)51.75 波浪状 (37.5~ 50)43.125×(22.5~ 32.5)27.125 25.75
三角叶假冷蕨(82.5~ 147.5)107.125×(37.5~ 62.5)48.75 波浪状 (35~ 47.5)40.25×(22.5~ 30)26.55 24.43
睫毛盖假冷蕨 (107.5~ 180)133×(12.5~ 30)24.125 近平直 (47.5~ 60)53.25×(27.5~ 35)30.5 27.05
冷蕨 (105~ 190)144.25×(52.5~ 87.5)68.255 不规则凹凸状 (45~ 57.5)51.125×(27.5~ 37.5)31.55 15.91
高山冷蕨 (102.5~ 175)127×(35~ 87.5)61.5 不规则凹凸状 (40~ 55)47.185×(25~ 35)29.375 17.95
膜叶冷蕨 (87.5~ 185)127.875×(35~ 62.5)43.25 浅波状 (37.5~ 47.5)41.375×(20~ 28.75)24.375 19.54
皱孢冷蕨 (100~ 210)150.75×(55~ 82.5)71.25 不规则凹凸状 (37.5~ 50)43.875×(27.5~ 32.5)29.75 19.20
疏叶蹄盖蕨 (95~ 180)139.875×(52.5~ 90)70.875 波浪状 (40~ 70)48.075×(32.5~ 38.75)34.875 24.21
宿蹄盖蕨 (82.5~ 177.5)143.75×(30~ 50)35.625 波浪状 (52.5~ 67.5)58.25×(25~ 37.5)32.5 23.29
轴果蹄盖蕨 (142.5~ 225)181.5×(60~ 105)80.25 波浪状 (52.5~ 70)62.875×(30~ 42.5)32.075 22.73
终南山蹄盖蕨 (105~ 165)137.125×(40~ 85)54.75 波浪状或不规则凹凸状 (47.5~ 65)56.75×(25~ 35)30.625 21.59
(1)极细胞型(Polo cy tictype):两个保卫细胞大部分被一个“U”型副卫细胞所包围 ,只有一极为单个的
表皮细胞所包围(图 2中 13 ,15 , 22 ,24).
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(2)共环极细胞型(Copolocy tictype):在极细胞型的基础上 ,再在外面包围有一个副卫细胞 ,即在保卫
细胞外面包有一个新月型的副卫细胞 , 在此副卫细胞外面还包围有一个副卫细胞 ,两个副卫细胞的垂周壁
连接在一起 ,朝向远轴端(图 2中 21 , 23).
表 2 气孔器类型的比较
种名 不规则四细胞型 不规则型 极细胞型 共环极细胞型 腋下细胞型
大叶假冷蕨 ﹢﹢ ﹢ ﹢ ﹢﹢﹢﹢
假冷蕨 ﹢﹢ ﹢ ﹢﹢ ﹢﹢﹢﹢
三角叶假冷蕨 ﹢﹢ ﹢ ﹢﹢ ﹢﹢﹢﹢
睫毛盖假冷蕨 ﹢﹢ ﹢ ﹢ ﹢﹢﹢﹢
冷蕨 ﹢﹢﹢﹢ ﹢﹢ ﹢﹢﹢
高山冷蕨 ﹢﹢﹢﹢ ﹢﹢ ﹢﹢﹢
膜叶冷蕨 ﹢﹢﹢﹢ ﹢﹢ ﹢﹢﹢
皱孢冷蕨 ﹢﹢﹢﹢ ﹢﹢ ﹢﹢﹢
疏叶蹄盖蕨 ﹢ ﹢ ﹢﹢﹢ ﹢ ﹢﹢﹢﹢
宿蹄盖蕨 ﹢ ﹢ ﹢﹢﹢ ﹢﹢﹢﹢
轴果蹄盖蕨 ﹢ ﹢ ﹢﹢﹢ ﹢ ﹢﹢﹢﹢
终南山蹄盖蕨 ﹢ ﹢ ﹢﹢﹢ ﹢﹢﹢﹢
    注:﹢﹢﹢﹢表示普遍;﹢﹢﹢表示较多;﹢﹢表示较少;﹢表示个别出现
(3)腋下细胞型(A xillocy tictype):一个副卫细胞几乎将保卫细胞包围 ,只有一游离极被 2个表皮细胞
所包围 ,这两个表皮细胞的公共垂周壁从极向外伸 ,与保卫细胞的长轴平行(图 2中 13).
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(4)不规则型(Anomocy tictype):此类型的气孔副卫细胞和一般的表皮细胞没有明显区别(图 2 中 17 ,
20).
(5)不规则四细胞型(A nomotetracy tictype):4个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞(图 2中
18 ,19).
3 讨 论
观察实验结果发现 ,上表皮细胞的形态特征在各属间比较稳定 ,细胞形状均为长形 ,细胞大小也相差不
大 ,只是垂周壁的加厚程度和式样不同.假冷蕨属和蹄盖蕨属植物上皮细胞的垂周壁略有加厚 ,且多为波浪
状(图 1中 1 ~ 4 , 9 ~ 12);冷蕨属植物上表皮细胞多为不规则凹凸状(图 1中 5 ~ 8),并且垂周壁加厚不明显.
下表皮细胞均存在气孔器 ,气孔的大小差异不明显 ,但气孔器类型和气孔密度却存在明显差异.假冷蕨
属和蹄盖蕨属中的腋下细胞型比较普遍 ,且都存在一定数量的极细胞型(图 2中 13 ~ 16 ,21 ~ 24),冷蕨属中
没有极细胞型气孔器 ,而是普遍存在不规则四细胞型(图 2中 17 ~ 20),在蹄盖蕨属的疏叶蹄盖蕨(Athy rium
dissitifolium)(图 2中 21)和轴果蹄盖蕨(A .epirachis)(图 2中 23)中还存在个别的共环极细胞型 ,可作为属
间种的划分依据;同时 ,假冷蕨属和蹄盖蕨属的气孔密度很接近 ,都在 20 以上 ,而冷蕨属的都小于 20 ,介于
15 ~ 20之间.
气孔及其相联系的表皮细胞的性状在每一种属中通常是稳定的 ,可以为分类鉴定提供依据[ 7 , 8] .通过对
3属 12种蕨类植物叶表皮特征的形态学比较 ,假冷蕨属和蹄盖蕨属存在许多相同之处 ,这与前面提到的分
子学结论恰好一致 ,为两属的合并提供了有力的证据 ,建议把假冷蕨属归到蹄盖蕨属中.当然 ,除叶表皮特征
外 ,还有待于从多方面的形态学分析中验证两属是否合并为一属.
参 考 文 献
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Comparative Morphological Studies on Leaf Epidermis of Pseudocystopteris
XU Hao1 , ZHAO Hua1 ,WANG Ma-li2
(1.S ch ool of Biological Science & Engineering Dept , Shaanxi University of Technology , Hanzhong 723001 , China;
2.College of Life Science , Northw est Universi ty , Xian 710069 , C hina)
Abstract:The leaf epidermis of Pseudocy stopteris is investig ated under light micro scopes and compared with Cy topteris
and Athy rium w hich have close kinship to it.The results show tha t the anticlinal w alls of upper epide rmis in Pseudocy stopteris
and Athy rium ar e a little thicker and the shape of them is w avilness;the density of stomata and the type of stoma ta apparatus
on lower epidermis are simila r.Combined with conclusion o f molecular sy stema tics , it is suggested that Pseudocy stopteris
should be a member of Athy rium.
Key words:Pseudocy stopteris;char acte ristic o f leaf epide rmis;stomatal appa ratus
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