全 文 ：第5 卷 第 1 期
1 9 9 8年 l月
吉 林 林 学 院 学 报 Vo l.5 哑 . 1
JOUA O R N L F JI LI N FE S O R T RY I S I N TU TE T J n a1 9 89
中国械属 ( Ac ) e r的数值分类
王 明 启
要
应 用数值 分类的多种方 法 ( 系统分类法 、 模糊 分类 法 、 图论分 类法 、 主分量分类
法 ) 对我国 15 0种械树进行 了数 值分类研究 。 根据各种数值分类方 法得到 的结 果 , 以 协
表相相 关 系数作 为最 佳分类的依据 , 确 定 了相关 系数U P G M A 法 的分类 结 果为最佳 。
画 出树 系图 , 找出属以下分 类阶 元 的结合线 。 根据结合线 , 并考虑该属进 化 系统 学知
识 , 最后将械属分 为 14 个组 。 与传统分类系统的分类结 果相 比较 , 绝 大 多数种相符 , 并
且使 有的类群得到 合理 的归并和划分 。 同时 , 对近年发表的近 几个新 种也进行 了归类 。
主题词 : 植物分类 ; 械属 ( A ce )r ; 数 值分类
1 引 言
械属 ( A C e r ) 植物主要分布在北半球 , 全世界大约 2 30 种 。 我国现有 1 50 余种 ,广布
于南北诸省 。 西南部的种较多 , 为本属的分布中心地区 。
械属的分类系统 , 近 10 年来 , 经过各国植物学家的深入研究和不断改进 , 其中经过
的变革很大 〔 ’ 5 一 “ “ 〕 (参见表 1 )
我国械树科研究先驱方文培教授 1 9 3 9年 2 “ ’ 发表械树科专著 , 描述 了当时中 国 已知
的 8 5种械树 , 分别将其归 属于 F . P a x 的 8 个组里 。 1 9 6 6年〔 ` ,发表 “ 中国械树科修订 ` ’
时 , 将分类阶元提高到三级 , 先 以单叶及复 计卜为标准 , 将本属分为械亚属 ( S u b : e n
A c e r )
_及复叶械亚属 ( S o b g e n N e : u n d o 〔B o e h , n 〕 F a n g ) 。 亚属以 下 分 1 9组 , 组
以下再分为系 。 1 9 81 年 。 〕他编写 《中国植物志》 械树科时 , 将械属分为 2 亚属 , 亚属以
下分为15 组和2 系 。 亚属的分类标准主要看花瓣和花盘的发育是否完全 。
上述著述在生物学研究和应用 中仍占有极其重要的地位 。 然而 , 这种传统分类存在
着许多不足 , 其 中之一就是定量化和精确性较差 , 正如辛格 ( C . s i n ; e r ) 〔 2 屯〕所 指出
的 : “ 从林奈时代起到我们 自己的现代 , 生物科学的一个弱点就是我们的分类术语没有
任何定量的含义 。 ” 为了解决这些问题 , 使分类定量化 、 合理化 , 许多生物学家进行 了
应用数学方法解决分类问题的研究 。 〔 “ ` “ ` 3 二
由于数学尤其是电子计算机在分类学上广泛应用 , 又有些人致力于研究以计算机来
进行标本的分类 、 鉴定和编制检索表 , 必将给数值分类带来新的发展前景 。 当今 , 在生
{ 本文 19 8 年 9 月 25 。 收到
卜`
2 百 林 林 学 院 学 报 第 5 卷
物分类 、 系统和进化研究领域 , 数值分类 已同传统的形态地理分类和化学系统分类鼎足
而立 。
本文试用数值分类的多种方法对我国械属植物进行定量分析 , 确定属以下的分类阶
元 , 并对各类群的系统地位和种的归属等问题进行 了讨论 , 为更好地建立械属较介理 、
较 自然的分类 系统 , 提供科学依据 。
材料与方法
材料
以我国 1 5。种械属植物的每个种作为一个运筹分类单位 ( O eP r at i o n al T a x o -
n o m ic U n i ts
, 简称O T U ) , 种的学名及编号见附表 1 。
分类性状 的选取 , 以在分种上有作用的外部形态性状为主 。 性状的数据来源主要根
据历年械属研究 中外文献资料记载 〔` “ 4 一 g 〕 〔 2 5 2 。 “ 7 〕 、 国内有关植物标 本 馆 (室 )
收藏的腊叶标本以及全国各大型植物园现存树种观察测量而得 。
质量性状的编码采用两种方式 : 一种为对 40 个代表 O T U , 每个 O T U 选取 60 个性状
进行混合编码 (附表 2 ) , 另一种为对 1 50 个 O T U , 每个 O T U 选取 1 0 个性状进行二态编
码 (附表 3 ) , 采用规定 : 2 表示性状出现 . 1表示性状不出现 , 。 为性状不确定或没
有信息 , 以区别以往的 1 、 O编码 。
编码后 得到原始数据矩阵 :
y
二 x
y
2 1
y 1 2
y 2 2
Y 一 ( y 卜 : :火y ; : , ;
丁 Z t
y
n t fl X t
其中 n为 O T U 的个数 , t为性状的个数 , y ; j为第 i个分类单元第 j个性状的编码数值 。
由于矩阵较大 , 本文均未列出 。
2
.
2 数值分析方法
2
.
2
.
1 系统分类法
数学运算的第一步是对原始数据进行标准化处理 , 以消除数据大小 、 量纲 、 类型不
同所带来的可能影响 。 本文采用标准差标准化 , 公式如下 :
y 5 1一 y j
S
; ( i = 1
,
2
, … , n , j = 一 , 2… , t )
其中 y J一 n i苦 ( y
1
i 一丁, ) 2 〕丁
第 l 期 中国械属 ( A C c r ) 的数位分类
y
; j表示原始数据 , x , i表示标准化以 后书}应的效据 。 标准化后得到标准 化 数 据 笑
X l 土 X l 二… X I t
X 2 I X 2 2
. ` ’
X 么 t
x n l x n Z ” ’ 人 n t n X I
|l、
、
一、声XZ、一X
第二步 : 估计 各0 T U 之间的类 似性 。 采用类似性度量 , 即距离 系数和相 关 系数 ,
公式如下 :
平均欧氏距离 d i j一十 〔 去, ( x …、 一 x 。卜 ) 公〕
k
’ l
` 1
. 川关系数 :
乙 ( X 1 1: 一X i ) ( X j k 一 X j )
。
1
〔 }、讯 必 k 一劝 “ · ,户l (入 孰一几 “ 〕
对于标准化的数抓 , 相关系数计算式为 :
l
万 1 E X ; :、 · X 林 )
( i
,
j
k
二
1
,
2
, … , n
通过上述运算 , 得到距离矩阵 ( D )
,
t )
和相关矩阵 ( R ) :
·
d
, 1
d
l :
d
: l
d
: :
… d : ,:
… d : n
D = (山 j ) =
d
,: l
d
:: 。
/ r 」 1 r l Z
一 r 2 1 1` 2 2
R 一 ( r i j ) = { : :
一
r n z r 一1 2
n X fl
n 火 n
nn
;
·心匀巧·;气
第三步 : 聚类 。 聚类是根据 O T U 之间的全面类似尘主所归类的 。 在 n x n初始类 似性
系数矩阵中找出最类似的两个筹位 , 使之首先合并成一个新类群 ; 重新 计算 ( n 一 1 )
x (
n 一 l ) 矩阵 ; 重复今并过程 , 直到全部筹位合并成一个类群 。
类群结合 以后 , 类似性系数的计算采用不同的定义方 法 , 就产生了不同的聚类分 听
方法 。 有人把这些方法总结于统一 的公式 :
D
“ i , 一 a p D “ ; p + a q D “ ; 、 + 日D “ p , + 丫 I D “ ; p 一 D “ i , !
式中 D ; , 、 D i , 和 D :」 , 表示聚合前类群之间的类似性 , D ; 表示聚合后的类似性 ; p和 q
4 言 林 林 学 院 学 报 第 5卷
表1 械 属 几 个 分
F
.
P ax( 1 90 约 G. K o乞 d二 u扭 i( 1 9 1 1 )
S u b夕e ” 1 .
I 拄 t r as t a执乞n aZ i aP ax
A
.
1
.
P oj ark o a a( 1 9 3 3 )
S P i c at a
P a乙执 at a
T r艺 f o乙乞 a之 a
I n
一
t e 夕派n f o l葱 a
I n i d们 is a
R u br a
N e g u” do
G l a乙 r a
P l at a” o i de a
C a拼 Pe s t r诬 a
M ae r an t h a
L 京t h o cr aP a
S a c ch r ai” a
( 一 8 8 5 )
.
E xt s r at am
-
乞n a不葱 a
R u br a
S P葱 c at a
P a忍脚 at a
T r葱 f o不葱 at a
I n t e g r i f o l i a
Se e 亡
C t
C t
C t
Se e t s
Se C 忿
Se e t
.
Se e t
.
1
.
G不 abr aP a戈
2
.
P r a刃 派 f l o r a
3
.
I n d葱, i s a P a x
4
.
C a r P诬牡葱f o 不诬a
.
M a e r a ” t h a P a x
ee5
6
7
8
S“ b g e ”
.
P a l拼 a 忿o id e a
L葱t h o e a r P a P a x
.
A r g u t a R e人d
亚 .
42531607910S
e e t
S e e t
S e e t
S e e t
S e e t
S e e t
S e C t
S e C t
S e C t
S e C t
S e c t
S e e t
S e c t
1 2
.
1 3
.
E x t r o s t口 m 诬” a l乞a P a x
S u b g e n
.
I
S e e t
.
1
S e e t
.
2
S e c t
.
3
S e e t
.
4
S e e亡. 5
S u b g e 摊
.
S e e t
.
6
S林 b g e ”
.
S e e t
S e e t
.
S e e t
.
S e e t
.
}
{
S e e t
.
S e e t
.
「
S e e七.
S e e t
.
{S e e t
.
9
.
N e夕 u ” d o P a x
10
.
C 诬s s i f o 乙玄a
1 1 R u b r a P a x
S a e e h a r i ” a P a x
.
S P泣e a t a P a x
P a l m a t a P a x
I牡 t e g r诬f o 乙葱a P a x
.勺J J件。
9é115
J.l,.1
1 6
.
1 7
.
亚 _ A d 葱s e a n t 人a 一S e e t . 1 8 .
l 9
T r 诬f o l诬a t a P a x
C a 拼 P e s t r i a P a x
P { a t a ” o 乞d e a P a x
D i a b o l i c a
1
.
p l a t a o o id e a p a x …
1
、
P i e t a -
2
.
P l a t a ” o 诬t e a
3
.
Q u i ” q 林 e l o b a
4
.
C a 扭 P e s t r 诬a
5
.
P u b e s c e ” t i a
2
.
L i t h o e a r P a P a x
1
.
V 诬忍l o s a
2
.
M a e r o P h y l l a
3 G e m 饥 a t a
1
.
V e l u t 玄” a
2
.
P s e u d o P正a t a 耗 i
3
.
T r a u t , e t t e r a ” a
4
.
M i e r o e a r 力a
1
.
S P i e a t a
2
.
5诬” e ” s诬a
5
.
T r 忍o b a t a
1
.
T a r t a r 诬e a
2
.
T r i f 云d a
6
.
I o t 。夕 r 诬f o 之i a P a x
1
.
O b Zo n g a
7
.
P a l坑 a t a P a x
1
.
P a 忍拼 a t a
8
.
M a e r a 牡 t h a P a x
1
.
P a n 诬f 。 忍诬a
2
.
T e g 执 e n t o s a
3
.
M i c r a 九 t五a
4
,
C r a t a e g i f o l i a
9
.
C a r P葱n i f o l诬a
.
N e g u 拄 d o S e C t
S e e t
.
7
.
S u b g e n
.
8
9
1 0
.
1 I
1
.
C a r P诬n 乞f o 乙诬a
10
.
G o o j o e a r P a P a x
1
.
0 乡u 二乞f o l笼a
2
.
M o s P e s s u l a n a
1 1
.
S a e e h a r 葱竹 a P a x
1
.
S a e e 几a r 诬” a
12
.
T r 诬f o Zi a t a P a x
1
.
G r i s e a
2
.
M
a ” d s 人u r i e a
1 3
.
A r g u t a R e 人d
1
.
A r g u t a
14
.
G l a b r a P a x
1
.
G 忍a b r a
】5 . R u b r a P a x
R u b r a
S a e c 五a r a
.
C i s s i f o l i a k o i d 名
C i s s i f o l i a
11.9é
S e e t
S e e t
S e C t
S e c t
S e C t
S e e t
l 2
1
.
I n t r a s t
-
a 爪饭” a l葱a
I ” d i 七 派s a
W
.
P e r i g y n a
G l a b r a
C a 阴 P e s r r i a
P 乙a t a ” o i d e a
S a c c 儿a r i n a
M a e r a n t h a
S e e 才. 1 6
s e r
.
1
.
.l l
S e C t
.
1 3
.
L i t h a c a r P a
未定亚属 :
.
] 4
.
C o e 王o c a r P a
S e C t
S e r
S e r
.
S e l
S e l
.
S e T
.
S e C t
S e r
.
占心 r .
S e c t
.
S e l
.
名 C l .
S e r
.
S e c t
.
5 e l
。
S e T
.
S e c t
.
S e l
.
S e l
.
S e C t
S e l
.
S e c t
.
S e r
.
S e c t
.
万C l 。
s e r
.
s e T
.
S e r
.
S e c t
.
5 e l
。
S e c t
.
S e l
.
S e r
.
S e e t
.
S e T
.
S e c t
.
S e r
.
5 C I
.
S e c t
.
S e r
.
S e c t
.
S e T
.
S e e t
.
S e r
.
S e r
.
S e C t
S 心 r .
7
.
N o g u ” d o P a x
.
N e g u n d o
第 l期 中国械属 (A c er )的数值分类
类 系 统 摘 要
己之一一一退 .` . . . . . ., . . . . .A . R e h 一 d e r ( 1 9 4 9 )
S e e t
.
2
.
A c e r ( L i
。 。
)
` e r . 1 . P 王a t a 牡。饭d e a
s e r
.
2
.
C a m P e s t r 左a
s e r
.
3
.
S a e e h a r 诬儿 a
￡e r . 4 . S P i e a 之a
s e r
.
5
.
P a 王拼 a t a
s e r
.
6
.
G l a b r a
s e r
.
7
.
1摊 t o g r i f d万a
s e r
.
8
.
1” d诬, 诬s a
s e r . 9
.
M a e r a ” r h a
` e r . l o . A r g 林 t a
s e r
.
1 1
.
L i t h o e a r P a
` e r . 1 2 . R u b r a
` e r . 1 3 . T r 葱f o 忍乞a t a
S e e t
.
2
.
N e g “ ” d o P a x
五 . 耐 u r r a y ( 1 9 70 )
S 之` b g e孔
.
1
.
A 。 e : ( L诬。 n )
S u b g e拄 。 2
,
A r g u t a
S t乙b g e ”
.
3
.
C a r P诬。 诬f o Z泛a (犬。 诬d : )
S u b g e 牡
.
4
.
五 r 住o c a 犷 P a 尺 a 厂
一S u b o e ” 5
! 丈丫e 口材牡 d o ( 月 O C仃批 e l )
!6 林 D g 已” 。 6 .
S a e e h a r o d e ” d r o ” R o f
S u b g e 拄 7
S忿e r e u 王乞a c e a
方文鲜币( 1 9 8 1 )
S 林 b g e ”
.
1
.
A e e r
S e e 丈. 2 . P Za t a 、 o i d e a P a x
s e r
.
1
.
C a ” : 乡e s 忿r i a
s e r
.
2
.
P 正a r a 趁 o i d e a
S e c r
.
2
.
P a l州 a t a P a x
s e r
.
3
.
P a Z:刀 a t a
S o e ￡. 3 . A c e r P a x
s e r
.
4
.
V e l “ t i拄 a
S e e t
.
4
`
G 葱儿 ” a l a N a k a 葱
s e r
.
5
.
T a 才a r i c a
S e c t
.
5
.
5 户i c a 艺a 尸 a x
s e r
.
6
.
5乡葱e a 亡a
S o e 丈. 6 . 材短e r o c a r P a P o
: e r
.
7
.
5 1 ,: e 拄 s i a
: e r
.
8
.
T o ” 无i九 e 雌 : i a
S e c t
.
7
.
I n t e g ,
·
i f o l i a P a x
s e r
.
9
.
T r 诬f i t a
s e r
.
IO
.
T r i摊 e r , i a
s e r
.
1 1
.
P e ” 摊 坛n e r 刃 i a
S e c t
.
8
.
M a c r a n t h a 夕 a x
s e r
.
1 2
.
C r a t a e g 诬f o l艺a
s e r
.
13
.
M 诬c r a ” t h a
s e了 . z 4 . T e g 翔 e 九 r o s a
S e c t
.
9
.
H v 力 t i o c a r P a
s e r
.
I S
.
D￡ e a 拄 d r a
S e e ￡. 10 . A r g 材 t a R e h d
s e r
.
1 6
.
A r g 林 t a
S e e t
.
1一 I ,云t人o e a r P a P a x
s e r 一 7 . L诬￡人o e a r P a
S e e 丈. 1 2 . P e ” t a P h y l王a H u
s e r
.
18
.
P e 摊 t a P h y 正l a
S e e t
.
1 3
.
T r 葱f o 乙泣a t a P a x
s e r 1 9 G r 诬s e a
s e r
.
2 0
.
M a 拄 d s人“ r 止e a
S u b g e ”
.
2
.
N e g “ 林d o R a f
S e e t
.
14
.
C i : ` i f o 之主a K o 泣d z
s e r
.
2 1
.
C 诬5 5 云f o 忍i a
S e c t
.
15
.
N e g “ 拄d o
s e r
.
2 2
.
N e g u ” d o
6吉 林 林 学 院 学 报 第 5 卷
两个类群合并后 , 需要计算新类群的类似性系数 D I : , a p 、 a q 、 日和 Y四个参数因取值
不同而获得不同的分类方法 , 见表 2 。
表中 in 、 nr 、 n p 和 n q分别表示类群 G i 、 G r 、 G p和 G q 中O T U 的个数 。 G p与G q合
并后得新类群 G r , 因而 n r 一 n p + n qo
表 2 系统聚类法参数表
古 价 一 a _ a 只法 _ _ _
_ 一
_兰E _ _ _ _ 性q _ _ _ _ p _ _ 至_ _
1丁1恋
最短 距 离法 ( 单联法 )
最长距 离法 ( 全联法 )
中门距 离法 ( W P G M 入 )
重 心 法
类平均法 ( U P G 入I 入 )
可 变 法
可变类平均法
离差平方和法
含
n / n
P
, 1’
n
/
n
P
`
r
( l 一日) / 2
( l 一日) n p / n r
n i十 n p
n i + n r
n q /
n r 一 n p
n _
/
n
Ll
’
r
O
n / n
“ ,
t l
O
( l 一日) / 2
( 1一日) n q / n r
n i + n q
n i+ n r
日< 1
日< l
n i
n i+ n r
一含
一登
O
O
O
O
O
0
2
.
2
.
2 模糊分类法
本文应用系统模糊聚类的相似系数法 〔 ’ 。 〕 。
步骤 1 : 原始数据标准化 (同前 ) 。
步骤 2 : 相似性矩阵的标定 。 计算各 O T U 之间的布川以系数 , 采用夹角佘 弦 法 , 公
式如下 :
X j kX
tE封
X
2 1!丈 ,
· ` k氛X 2 j k ) 〕含 2… nk = x , 2 , … , t )tLE砚廿`、产|狡
计算后得到相似性系数矩阵 R 。
步骤
步骤
: 改造旦;车为模糊等价关系 矩阵岑 。 哎满足反身性 、 对称性和传递性 。
: 选取适当水平的入, 在 R入上实现分类 。 最后绘出聚类结果的树系图 。
2
.
2
.
3 图论分类法
图论分类法的基本思想是利用无向图理论 中最小生成树的概念 , 把所有被分类的单
泣都连接在一起 , 再按一定的规如断开 , 解决 分类 问题 。
本文 从距离矩阵出发 , 找出 1 50 个 O T U 结合的最小生成树 , 然后结合械属的数值表
相关系和分支谱系关系 , 分为几大类群 。
2
.
2
.
4 主分量分类法
从标准化矩阵开始 , 作矩阵乘积 :
第 1期 中国械属 ( A ce r ) 的数值分类
R二 X ` X ( 1 / t一 l )
得到 t x t阶性状相关矩阵 。 用雅可比法解方程 (R 一 久 I) V 一 。 , 得到特征根和特 征 向
量 。 特征向量 (V ) 的重要 性在于它们是正交的 , 能经济地描述 O T 明可的 关系 。
特征恨按大小排列 : 入 , ) 入2 ) … , ) 久 r 》 。 , 得至」相应的特征向量 V , , V Z , … ,
V
, 。 然后按力`程 P 一 V · X 计算主分量 , 主分量对应于特征很最大的你为第一主分量 ,
其生物学作用也最大 , 其它依次从大到小排列 。
最后根据前两个主分量画 出O T U 的二维标位 图 。
全部数值 运算以 A L G O L 语言在国产 T Q一 16 型 电子 汁算机和 F O R T R A N 语 言 在
日本产 M 一 340 型电子计算机上进行 。
3 结果与讨论
将见
系统分 类法
1 属以下分类阶元的划分
通过电子计算机运算得到了40 个代表 O T U 相关系数聚类八种 不 同方法的 结 果 ,
其相应的协表相相关系数 ( C o p h e n e 城 C
表 3 。
表 3 协表相相关系数 比较
C o r r e l a t i o n C o e f f i e e n t )按大小 排序 ,
方 法 ! 协表 扫 相关系 数
— — — — 一—— 一— 一 — — 一— —u P H 、 : 、 …最长 ; 高法 {可 变类平均法 !
丫廷罗良。! . : ) { : ;;;
重 : 法 {
. .… ` ; , : .万冬涂 _ } , _ 一 _: :些:
的结合次数为横坐标 , 将全部聚合过程描点 ,
为结合线 , 见 图 2 .
协表相相关系数是表相 图所隐含的相
似性值同 {京始相似性矩阵的值之间相符的
侧度 。 分类效果的优劣常用此 系 数 米 评
价 , 其值越大 , 分类效果越好 〔 ’ ` 〕 。 通过
表 3 中各种方法 比较 , 以类平均法
(U P G M A )最优 。最后 作出 U P 乞M A 分类
结果的树系图 (图 1 )
属以下分类阶元明 划分采用徐 克学提
出的结合线法 ’ “ 〕 。 似据 树系图上 的分类
结果 , 以类群的结 介水平为纵坐标 , 类群
依次连接各点而成一个阶梯式的折线 , 即
从结合线图可以看出 , 类群的结合在第 2 5次结合水平有一次飞跃式的 1: }年, 下降的
上下值分别是。 . 30 7和。 . 2 1 。 结合水平的等级性很自然地显示出系统分类的等级性 。 等
级分界值取在结合水平飞跃位置的中点 , 计算如下 :
L = 含 ( 0 . 3 0 7 + 0 . 2 2 1 ) 二 0 .
在树系图中作出类群等级划分线 L
2 6 4
(图 3 ) 。 于是可以清楚地看到 , 当结合水平大
于 0 . 2 64 时 , 类群的聚类最终 产生第一级阶元 , 笔者认为应定为组 。 这一定量 分类 结果
与传统分类大体相吻合 。 但是 , 我们还应结合生物学实际对分类结果作进一步的评价和
筛选 .
8 吉 林 林 学 院 学 报 第 5卷
一ǔù一乙 。 ; 典 !~ 勺才 习二沈 毛一 ) 1, 二 ` 叮_ O习 - _ ,孑, , 一吮 叶 、 宁 , 奋 寻 二 。 二 口ù区一嘴州一的一ù叭ǐùù一之少ù- ō可卜一叮匀啼
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图 2
卜 瀚 口
U P G M A 分类 结果的结 合 线
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图 3 U P G M A树系图C·
第 1 期 中国械属 (A C e r ) 的数值分类
首先看单个代表种深灰械 ( 0 T U 29 ) 、 十蕊械 ( O T U l l 7) 、 疏毛械 (O T u x Z连)
和五小叶械 ( O T U 1 34 ) , 前三种各自被分为一类 , 是合理的 。 O ` r U 1 34 虽然同东北械
( O T U 1 4 o ) 在结合线以内聚为一类 , 但综合考虑二者差异 , 前者为掌状复叶 , 五小 叶 ,
雄花与两性花同株 ; 后者为羽状复 叶 , 3 小叶 , 雄花与两性花异株 , 还是分为两 组为妥 。
毛果械 ( O T U z 3 5 ) 、 三花械 ( O T u 1 38 ) 同 O T U 14 o 、 四 川械 ( O T U 14 1 ) 虽然
在结合线以外相聚 , 但只要结合水平降到 0 . 2 处 , 则并为一 类 , 恰好这两个类群为传统
分类的两个系 。 所 以这两个类群应为一 个自然组 。
能脉械 ( O T u 1 2 O ) 、 四蕊械 ( O T U 1 2 3 ) 同建始械 ( O T t j l 4 2 ) 、 复叶械 ( O T U 1 4 3 )
在结合线以内结合 , 但二类群的差异还是十分明显的 , 前者为单叶 , 花盘发育 ; 后者为
复叶 , 花盘不发育或微发育 。 笔者认为应分为两组较合理 , 不应机械地凭结合线来划分 。
此外 , 二类群均为花单性 , 异株 , 总状 花序 , 花 4 数 , 可见亲缘关系诬是很近的 , 可能
是由前组的单 1一卜、 有花盘与花瓣演进成 后组的夏叶 、 花盘微发育或不发育 。
通过以上筛选调整 , 笔者认为械 属应分为 14组 , 它们分别为 :
S e e t
.
1 P l
a t a n o i d e a 帅司状械组 )
S e C t
.
1 P a l m a t a (鸡爪械 组 )
S e C t
.
1 A
C e r
(械组 )
S e C t
.
W G i n n a l a (茶条械组 )
S e C t
.
V S p i c a t a (穗状械组 )
S e C t
.
Vl M i C r o c a r p a (小果械组 )
S e c t
. 孤 I n t e g r i f o l i a (全缘叶械 组 )
S e C t
. 珊 M a c r a n t h a (大花械 组 )
S e C t
. 且 H J p t i o c a r p a (扁果械组 )
S e C t
.
X A
r g u t a (尖齿械组 )
S e c t
. 万 L i t h o C a r p a (坚果械组 )
S e C t
.
Xl P e n t a p h y l l a (五小叶械 组 )
S e e t
.
X 孤 T r i f o l i a t a (三小叶械组 )
S e c t
.
X W N e g u n d o (复叶械组 )
以上结果是在 O T U 的原始性状数据齐全 , 通过多种算法运算 , 根据协表相 相 关系
数选优的结果 , 所以 可以深信结果是比较 可靠的 .
组以上和组以下的分类阶元划分不明显 。
3
.
1
.
2 关于种的归组和种间关系
中国 1 50 种械树相关系数 ( U P G M A ) 聚类结果树系图 (图 4 ) 中可以定量地 表示
出种与种 、 类群与类群之间相似关 系的远近 。 1 50 个 O T U 的归组 , 是根 据 各 O T U 之间
10 。个性状的全面相似性建立的 。 其中有 80 肠以上的种与传统分类相吻合 , 说明 我 们利
; 用数值分析方法建立的分类阶元是合理的和可用的 。 当然 , 由于受时间 、 条件的限制 ,
标本搜集齐全很困难 , 所 以原始性状数据主要依靠腊叶标本的形态特征和 历 史文 献记
载 , 有些种缺失性状很多 , 尤其是花的特征不详 , 对分类结果影响很大 , 因而有些种的
归组与传统分类有差异 , 限于 目前还没有充分的理 由进行讨论 , 有待补充性状 ,做进了步
吉 林 林 学 院 学 报 第 5卷
研究 。
3
.
2模糊分类法
1 0 5个O T U 模糊聚类结果的树系图 (图 5 )中各 O T U 的归组情况同系统聚类结果
大致相同 , 且对近年 发表的几个新种 ( O T U 1 4 一一 1 5 0 ) 进行了归类 。
图 6 1 5 0种械树的最 小 生成树
尖内械组
叶撼组
坚果械组 三 J 二琦茶条械组
乓认 }
扁果械组 《 二 二全全缘以
迫 订矛 五小
舰 `丫等“
_
_一夕 小果械组 一 乌 鸡瓜
减组二二一仃
桐状械组尹德状械粗
图 7 械属进化 系统模式图
群可 以看作为进化枝 (树枝 ) , 都来自同一祖先 。
了一 个械属进化系统模式图 (图 7 ) 。
3
.
3 图 论分 类法
1 50 个 O T U 的最小生成树 ,
见图 6 。
在最小 树构成中 , 以庙台械
( O T U )I 为起始 点 , 因为
O T U I所在的桐状械组被认为是
械属的最原始类群 , 这一组群 ,
相当于系统进化的根 , 其它各组
根据图 6 中各组群所处的地位 , 构造
从图 7 中可以看出 , 械属系统进化是多方向的 。 总 的趋势是 : 从单叶到复叶 ; 花杂
性到单性 ; 雄蕊多数到少数 ; 内雄到外雄 ; 花盘肥厚到不发育或微发育 ; 伞房花序到总
次 、 圆锥状花序 ; 花被多数 、 有颜色到少数 、 无色 ; 鳞片多数覆瓦状排列到少数镊合状
第 1期 中国械属 ( A c e r ) 的数值分类
排列 。
下面根据分类需要 , 结合械属系统 学关系 , 选取适当的分类水平 , 对最小树进行
分割
若选分类水平久~ 1 . 2时 , 全部 O T U 聚为一类 , 若选入一 0 . 30 时 , 则 1 50 个 O T U 各 自
为一类 , 其它情形分述如下 :
a 、 若取入一 1 . 10 , 去掉 图 6 中大于 1 . 10 的边 , 则总体被分为两类 : { O T U 14 9 , 其
它 } ;
b
、 若取久= 0 . 9 0 , 则分为 3类 : { O T U 1 4 9 , O T U 1 4 6 , 其它 } ;
C 、 若取入= 0 . 8 0 , 则分为 8 类 : { O T U 14 9 , O T U 14 6 , ( l , 2 ) , ( 14 4 , 14 5 ) ,
O T U 1 9
,
O T U z 2 5
,
O T U l s 4
, 其它 } :
逐步降低分类水平 入, 最后得到 28 棵子树 , 见图 8 。 图中各 O T U 的归类 , 同利用系
统聚类所建立的组是十分相近的 , 而且更加直观地反映出各 O T U 之间的亲 缘 (远 近 )
关系 。
一号片厄
。一碗护\ ǔ
尸户乞人乡一 、从汾
{匆④
\ _ / \ 一产尸 、一` 、 _图 8 1 5。种械树的最短生成树 分 .sl 后 子树
3
.
4 主分量分类法
由相关系数矩阵计算得到各主成分 的特征根和特征 向量 , 其各特征根的贡献率和累
计贡献率见表 4 。
吉 林 林 学 院 学 报 第 5卷
表 4 各主成分的特征根 、
贡献率 、 累计贡献率
主成分 次序 特征根 贡献率 (肠 ) 累计贡 献率 ( % )
9
.
6 3 3
7
.
0 4 3
5
、
7 82
4
、
7 1 8
4
`
17 7
1 0
.
7 0 4
7
.
82 6
6
.
42 5
5
.
2 4 3
3 8 42
1 0
.
7 0 4
1 8 5 30
2 4
.
9 5 5
30 1 98
34 8 4
2 3
2 4
2 3 7 1
.
3 7 5
1 4 7 1
_
2 7 5
74 0 5 5
表 4表明 , 随着主成分的增加 , 累
计贡献率增长十分缓慢 , 直到第 24 个主
成分才达到 75 肠 。 贡献率在各个主成分
分量上的分散性说明械属的变异具有多
向性 , 在不同的演化方向上产生出多类
群的结合 。 这一点与我们在系统分类 、 图
论分类中把械 属分为 14 组 , 都一致地反
应出械属变异的多样性 。
根据前几个特征根所对应的特征 向
量 , 其绝对值较大的分量 所 对 应 的性
状 , 在该 属分类中所起的作用亦较大 ,
7 5 3 3 它们分别为 ; 柱头开裂与否 ; 柱头反卷
花曹颜色 ; 子房具毛与否 ; 雄蕊数 目 ; 雄
: 。
{ 。 14 0
。
1 38
。
1 3 9
0
1 4 5
。
,
;;
。
1 4 4
2 6 0 1 4 6
刃 一2 2 。 · 1 3 t
0
1 3 2
”
1公了
0
1 2 8
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。
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1 3 6
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8 9
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8 乞务 t ) 1 1
图 9 1 5 。个械树 ( O T U ) 主分量分析的二维标位点绘图
第 l期 中国械属 (A o er ) 的数值分类
蕊着生在花盘上的位置 ; 花被数目 ; 花杂性与否 ; 花序类型 ; 叶裂 ; 翅果开张角度 ; 叶
质地 ; 叶脉下陷与否 ; 等等 。 可见 , 还是以遗传上较稳定的花器性状为主 , 这也为以后
的形态分类提供了参考依据 。
对 1 50 个 O T U 各求出第一 、 第二主分量值 。 按其前两个主分量 , 在坐标纸 上描点 ,
就得到 O T U 的主分量分类标位图 (图 9 ) 。 图 9 中有些 O T U 归类还是可以看出来的 ,
如组 l 、 VlI 、 孤 l 互 、 X 、 l 、 皿 、 X I 、 X 矶, 而组 I 、 I 、 V 、 W混乱 分辨不明显 ,
这可能是多个性状对分类同时起作用 , 各性状之间的相关性又很小 , 找不出明显的主分
量之故 。
结 语
应用数值分类方法对我国械 属植物进行系统分类研究尚属初次 。 本研究结果初步说
明 , 应用数值分 析方法对植物进行分类是可行的 , 其为系统研究提供了数量上的证据 。
数值分类具有可重复性 、 精确性和客观性 , 任 何人对同一组数据 , 用同一算法和计
算程序 , 必然得到相同的结果 , 因而在分类的这一过程中就完全排除了主观性 , 数值分
类富有启迪性 和预示性 , 可用来检验 、 评价 、 修改现有的分类 , 往往正是在与传统分类
系统不合之处揭示了前未虑及的内在分类关系 , 而在相合之处给予已有系统有力支持 。
数值分类的定量性可用来划分分类阶元 , 可 以从数量上反映出各个 O T U 之间关系
的远近 。 尤其是在O T U 数目众多时 , 能够实现分类学家难 以解决的实际问题 。
数值分类可对用于分类的数据进行存贮和复原 。 这样可以在全国范围内建立各种植
物分类 、 检索的数据库 , 为种质资源保存 、 鉴定和其他 人使用提供方便 。
数值分类的方法很多 , 迄今尚未有一种公认的最完善的方法 , 而是各有所长 , 相互
补充 。 本文所采用的儿种方法从上述的结果看 , 以相关系数系统聚类的 U P G M A 法较
优 ; 模 糊分类法和图论分类法也是可行的 。 尤其是在图论分类 中 , 把数值表相学和分支
系统学结合起来 , 分类结果更加直观和理想 。 主分量分类法对质量性状数据不太实用 ,
找不出明显的主分量 。
关于械属的数值分类 , 还应广泛搜集性状 , 增加些化学分 析性状 , 结合细胞学 、 解
剖学 、 花粉学 、 血清学的研究 , 才能建立真正的符 合自然的分类系统 。
蒙郭锡 昌教授 热心指导 , 四 川大学生物 系 、 中国科学院植物研 究所 、 江 苏植物研 完
所 、 庐 山植物研 究所 、 昆明 植物研 究所借阅标本 , 中国 农业发展研究中心 徐克学同志 、
沈阳 农业 大学计算机室 周敏 、 马仲也 同志给 以 计算上的帮助 , 作者在此一 并表示表 ,二 的
感谢 。
参 考 文 献
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一 1 8 9
方文培 : 中国械树科的修订 , 《植物分类学报》 , 1 ( 2 ) 1 9 6 6 , 1 39 一
4 l吉 林 林 学 院 学 报 第 5 卷
〔 2 〕 方文培 : 械树科 , ( 中国植物志》 四十六卷 , 1 9 81 , 6 一一 2 73
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〔 4 〕 方文培 : 中国械树科植物志预报 , 《植物分类学报》 , 1 7 ( 1 ) 1 9 7 9 , 61 一一 86
〔 5 〕 中国科学院植物研究所主编 : 中国高等植物图鉴 , 第二册 , 科学出版社 ,
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〔 6 ) 陈 嵘 : 中国树木分类学 , 上海科技出版社 , 1 9 5 9 , 6 90 一一 7 20
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〔 8 〕 武汉植物所编 : 湖北植物志 , (械树科 ) 1 9 7 9 , 4 54 一一 4 71
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2 8 7一一 3 7 3 ; 7 , 1 8 8 5一 1 8 8 6 , 1 7 7一 2 6 3
〔1 6〕 P a 二 , E . : A e e r a c e a e . i 。 , E n g l e r , P f l a n z e n r e i c h , N . 2 6 3
( H
e f t s ) x g o Z
,
1— 8 9 , f . -一 1 4〔1 7〕 R e l d e r , A . : T i、 e m ` p l e s o f e a s t e r o c o n t i n e n t a l A s i a . i n ,
5 a r g e n t
,
C
.
5
. ,
T r e e s a n d S h r u b s
,
l
,
2 9 0 5
,
2 7 5一一 1 8 2
〔1 8 〕 K o i d z u m i , G . : R e v i s i o A e e r a C e a r u m J a p o n i e a r u m J o u r n . C o l l .
5 e i
.
U n i v
.
T o k y o
,
3 2 (
a r t l ) 1 9 1 1
,
z 一 7 5
〔1 9〕 N a k a i , T . : A e e r a e e a e i n , F l o r a s 了I v a t i e a K o r e a n a , l ( z )
一9 1 5 , 1一 2 3 , P 1 1一 1 5
〔2 0 〕 P 0 i a r k a v a , A . I . : B o t a n i e o 一一 g e o g r a p h i e a l S u r v e 手· o f t h e
m a p l e i n U S S R i n e o n n e e t i o n w i t h t h e h i s t o r y o f t h e w h o l e g e n u s A e e r
L
.
A e t a I n s t
.
B o t
.
A e a d
.
S e i
.
U S S R S e r l 一 ( 1 ) 1 9 3 3 , 2 2 5一一 3 7 4
〔2一〕 R e h d e r , A . : A e e r a e e a e i n : R e li d e r , A . , B i b l i o g r a p h y o f
e “ 1t 1 V a t e d T r e e S a n d S h r u b s , 1 9 4 9 , 4 1 2 b一 4 2 9 b
〔2 2〕 M u r r a y , E d w a r d : A C e r n o t e s n o s , 1 9 6 9 , 1一 6
· 〔2 3〕 F a n g , W . P . : A m o n o g r a p h y o f C h i n e s e A C e r a c e a e c o n t r i b .
B i o l
.
L a b
.
S e i
.
s o e
.
C h i n a
.
B o t
.
S e r
.
1 1
,
x 9 3 9
,
1— 3 4 6〔2 4〕 5 i n g e r , C . ; A H i s t o r y o f B i o l o g y , 3 r d e d A b e l a r d s C h u m a n ,
江 o n d o n , 1 9 5 9 , 5 7 9 p p .
第 1期 中国械属 ( A o er ) 的数值分类 1 5
〔 2 5〕
〔2 6〕
A m
.
A s s o c
.
〔2 7〕
V o l u m e 4 1
L 1 H
u i L i n
:
W
o o d y f l o r a o f T a iw a n
, 一9 6 3
M u l l i g a n
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B
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M a p l e s c u l t i v a t e d i n t h e U
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.
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.
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.
1 9 5 8 5 6 p
C u r t i s M a y
:
S o m e S h a d e a n d o r n a m e n t a l M a P l e s
,
T a n u a r y
,
N u m b e r l
,
1 9 6 2
,
1 7一一 2 7
S t u d i e s o n N u m e r i e a l
t h e G e n u s A e e r
C l a s s i f i e a t i o n o f
f r o m C h i n a
W
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1 50 S p e e i e s o f C h i n e s e m a p l e s h a v e b e e n s t u d i e d b丁 m e a n s o f
卫 u m e r i c a l t a x o n o m i e m e t h o d s i n t h i s P a p e r . T h e m e t h a d s u s e d h e r e a r e
e l u s t e r a n a l y s i s
,
f u z z y c l u s t e r a n a ly s i s
, 琢 i n i m a l s p a n n i n g t r e e a n d
p r 1n e i p l e e o m p o n e n t a n a ly s i s
.
T h e e h a r a e t e r s f o r e l a s s i f i e a t i o n w e r e m a i n l y s e l e e t e d f r o m e x t e r n a l
m o r p h o l o g y
.
A f t e r s t a n d a r d i z a t i o n o f t h e e h a r a e t e r s o f t h e o r i g i n a l d a t a
m a t r i x
,
w e e o m p u t e d t h e e o r r e l a t i o n a n d d i s t a n e e e o e f f i e i e n t s v a r i o u s
m e t h o d s o f e l a s s i f i e a t i o n w e r e u s e d Q e l a s s i f i e a t i o n w a s p e r f o r m e d i n
t u r n o n e o r r e l a t i o n a n d d i s t a n
e e m a t r i x
.
T h e e o P h e n e t i e e o r r e l a t i o n e o e f f i e i e n t w e r e u s e c l t o g e t t h e o p t i m a l
e l a s s i f i e a t i o n a n d t h e c o m P a r i s o n o f e l u s t e r m e t h o d s s h o w e d t h a t t h e
u n w e i g h t e d p a i r
一
g r o u p m e t h o d u s i n g a r i t h m e t i c a v e r a g e s ( U P G M A )
o n
t h e e o r r e l a t i o n m a t r i x m a y b e e o n s id e r e d a s t h e m o s t s u i t a b l e o n e f o r
Q e l u s t e r i n b i o l o g y
.
T h e r e s u l t s i o d i e a t e d t h a t t h e 1 50 S p e e i e S o f t h e
C h i n e s e M a P l e s m a y b e d i v id e d i n t o 1 4 )` r o u P s . T h i s 15 o n t h e w h o l e i n
a g r e e m e n t w i t h t h e t r a d i t i o n a l C l a s s i f i c a t i o n
.
w i t h t h e h e l p o f D e n d r o n g r a m
,
i t w i l l b e q u i t e e l e a r a t a g l a n e e
t h e i n t e r r e l a t i o n s h i p o f t h e g e n u s A c e r c l a s s i f i e a t i o n o f s p e e i e s o r
g r o u p s a r e r e a s o n a b ly a r r a n g e d i n o r d e r w h i e h e o u l d n o t b e a e h i e v e d
b y t r a d i t i o n a l e l a s s i f i e a t i o n
.
I n e o l: l p a r i s o n
,
t h e f 住 z z y a n d t h e g r a p h
t h e o r e t i e a l m e t h o d s o f e l a s s i f i a t i o n a r e a l s o u s a b l e
. `
k e y W o r d s
:
P l a n t t a x o n o m y : 入压a p l e ; N u m e r i e a l t a x o n o m y
卷
.第
l6 吉 林 林 学 院 学 报
附表 1
学 名
中国 15 0种械树名称表
中名 铡 中名
与 {
学 名编号
36 {毛花械 IA
A3 7 {藏南械
3 8} 盐源械
3 9 上思械} A
A0 4密果械妇马边械
胜 ll区匕八 l叭
中华械
信宜械 IA
9ù d QJ任孟号JA
A
e e r m诬 a ot ai e”s eP . C . Ts o o九 g
.
y a o g夕 uo e人诬 F a o get P . L . e人乞 u
.二 ePt oP 人y 乙忍 u mF a拄 g
.七 e” e正艺 u执 P a x
,
t r u n c a t林执 B u ” g e
.
m o 牡 0 M a x 诬优
.
c a P P a d o c i c u 执 G 派e d
. 二。 ” g 乞P e s F r a ” c 人 e x 夕 e 入d
.
f u l心 e s e e 扎 5 R e h d
.
a e u t u 执 F a ” g
. 七玄b e t e 儿 5 F a ” g
4
…4 4
一泥 二
西畴掀
黔桂械
A
桂林械…
苗山械一
O曰ǎé乙去月任
50
多果械{A
AA 51 …两色械
训五裂械
5 3 要源械
54
’秀丽械
.
e r 诬a 拄 t h u 拼 S e h叨 e r
.
e a m P b e 忍乙诬诬 H o o k
s c h o e 诬d e r i a o u m P a x e t H o f f琳 ;
s h a ” g s z e e ” s e F a ” 9 e t 5 0 0 ” g
.
K “ o 机 e i玄 F a 九夕 e t F a ” 夕f
机 a P诬e ”讼” s e F a ” 夕
s诬九 e 牡 e s P a x
s u ” y 玄e ” s e F a ” g
5 i c h o u r e n s e F a ” g
.
c 入诬” g 诬诬月 u
.
y a o s h a 打 i e u m F a 拄 g
P u b 诬九 e r 刃 e R e 儿d
.
K 叨 e 111摊。 ” s e F a ” g
拼玄a o 3 h a ” 诬e u 执 F a ” g
P r o 王i f 诬e u 水 F a ” g
b派e o 正o r F . C 人“ 拄
。 I诬. e r 诬a 牡 u 饥 P a x
风胜且涟1.渡l队卜lesù
A
5 5}榄橄州A
5 6大埔械 IA
A
A5 7 三峡械
5 8岭南械
A
A
械哪台角叶宝木皮柄毛隅山雍源桐扇花安枝齿射羊细庙薄元色青长黄锐察巴纳梓乳阔梧羽紫临蜡重称1川|刽.引l51 es别l田!l州114 .15 .6 lvl,8I 119 se20J .列洲3
2 4 昌化械
稀花械
鸡爪械
安徽械
权叶械
深灰械
.
P a s人 a” 诬e u m F a ” g e忍 5 0 0子艺 g
. ” o y o林 9 0摊 s e F a ” g
.
e a t a I P i f o乙诬u机 R。儿d
.
e人 u n诬诬 F a ” g
.
a饥 P l“ 爪 R e人d
.
f诬r执葱a n葱0 i d e s C h e, : g
.
j a P o 。 派e u 二 T人u o b
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一 s 诬e b o l d诬a u 牡拼
( P
a x ) K
o , a ; 。 。
王派” 夕 a ” 。 ” 。 e F a ” 夕 e￡P . L . C矛:玄u
c e r i f e r “ 饥 R e人d
d u P l i c a t o
一 s e椒 a t之名挑 H a ) a t a
P u b诬P a 王扭 a t u 机 F a 找 g
e h a ” 夕 h u a e ” s e F a ” 夕 d P . L . e h i u
P o u c滋f乙o r “ m F a ” q
P a 不m a t u 抓 T五u 摊 b
a 牡人u / e主e ” s e F a 摊 g
r o b u s t u m P a x
c a e s i u 拼 W a 乙忍 e x B r a ,里d诬s
5 9 }细裂械 { A
6。 {兰坪械
密叶械
叨 u y 林 。 ” e 儿 s e F a 拄 9 e t W u
e l e g a n t u l u 扭 F a 扎 9 e t P . L e h玄“
o 乙诬, “ e o u 仇 F a 拄 9 o t P . L . e人i “
t a派P u e 牡 s e F a 拄 g
叨诬J` o n派乞 R e s d
t u t e h e r 诬 D u t人f e
s t e 扎 o l o b u m R e h d
忍a ” P玄” 夕 e ” s e F a ” 夕 e t F a 拄夕 f
e o o f e r t葱f o l葱u 执 M e r r e亡 M e t e
江西械 }A
粗柄械 A
河 口械一A
苦矛州今· “ ’ ” 护`“ 严竺“ ,大川锹 {八 . S c 执 c 牡 0 形澡忍 找 e g e ` e L 月长尾械
I
A… u d · ` U ? W “ “些份竺…今· 廿介竺r廿少“ ` “ ” “反刃.ar “ `心钾竺竖…兮· !` “只e廿份“ m 全“ `.al七装佩 }n · n e P t a ` O D u m 刀王e ￡s
6 S J l l甘械
“ 1三角械
及i a 牲 9 5派e ” s e F a 扎 g
.
t o n k派n e 拄 s e H . L e e
f e ” z e 王玄a ” u 扭 H a ” d 一 M a 名公
.
y u i F a ” g
110CJ月咔八匕noA
6 7
e t M
e y 6 8 1
福州
金沙
平坝
角叶
b u e r 夕。 r 诬a ” u m M 玄夕
忍葱拄 g 葱诬 F a 杜 g
P a x 诬诬 F r a 柱 e h
S五i h勿 e诬i C 人材 ” e t F a 牲 g
3 y c o P s e o i d e s C 五杯 ”
A
A
耐.州橱l
Oó八曰八匕7.
…J卜州l钊
6870912引只勺引月川a9ó29白夕一。d八JCjn自Q3
一一~ 一- ~ ~ ~ ~ - - - ~ .~ . ~ . ~ ~ . ~ . . . . . . .
第 1 期 中国械属 ( A“ r e )的数值分类 l 7
中名 学 名号编中名 学 名编号
富宁械 }A. p a 云五 e。 夕诬1 F a 。 夕
异花械 {A樟叶械 {A
,.人9自OJ丹`内月`
叶械 A .
毛械 A .
日一卜械一A
A械一A
1 1 1
1 1 2
1 1 3
1 1 4
1 1 5
1 1 6
1 1 7
1
A
.
P e e t i拄 a t u m W a 王1 e t N 主e入d s
{A
_ 。 I: 乞。 n ￡诬 H u 。 t 。入e o a
一八 _ 「Q 犷 0 牲 e 九 S e 月 口拄口一 IvI Q 名之
一八 . T `正口 e 5 C e 儿 S 月 口 y 口 L Q
, 八 . ` a 2 5 三落e 摊 s e 户 a 摊 g
A c e r 亡e夕爪 e t o s u 拼 M a r 派机
「l十
革灰亮剑J斗仄JnDt`乃`行n`门`
78 紫白械 A
7 9
一长! l1’ 厂减 A
} x LS
1 1几
80 北始诚 A .
81J 武夷械 {A ·
82 将乐械 ’ A .
A
8 3 飞贼 , 一戎A .
8群抢呆袱 A .
d e e o n d : `水 M e r r
勺 n g i c a r 户u 爪 H u e t C h e , , g
, , , 。 c子`12饭f o 矛i u m H u e t e h e ” g
b
` ; r b葱,: e r , c 户J a x 泣川
” : e g a l o d ￡` m F a l ` 9 e t S u
s t 门 e入少。 乡h 3, l乙况 m H 王e 机
t c t r
`言m e r 况 川 P o x
厂 ` 10 5 : * 拼 M a x 诬阴
女川叫8 5 言
l艺O
1尸1
1全夕
1三3
.
{: :
{
86 灰
8了厚
队 A .
汀. A .
d诬s c o l o r M a x i拼
e诬柱 n o u ” o 执葱f o 忍诬u m H a 公 a t a
o r 诬a e e诬f o 更i u m L e 刃 l
h夕 P o Ze 祝 e u 爪 月 a 夕 a 亡a
Iu e诬d u 拼 M e t e
忍a ” c e o 乙a t u 饥 M o 更Z
a l b o 乡u r P u 犷 a s e e n s H a 刃 a t a
忍诬t s e a c f o l饭u m 月 a 七 a t a
P e h 广e i e 牡 5 0 F a 趁夕 e 七 S “
下V u 夕 i s h a n i e u m F a ; : g : t 了’ 。
忍a 乞k u a 社诬乞 L 诬,: g
e b l o ” g u ” : W a l乙 。 x D C
c o 了 d a 止u m P a x
夕盛” k u n 乞i 厂 a 护; g
P o 正诬o P h y !忍“ 执 F a ” 夕 e r W u
城 A
A
.
e r a s s u 水 H u e t C h e ” 夕
.
5诬” o 一 o b忍。 ” 夕u m M e t c
.
h i l a e n s e 月 u e t c h e 摊夕
. 叨 a ” 夕 c h i乞 F a n 夕
.
5 1: , o 户:泛 r 户况 r a s c 。 ,一s C 人e n g
.
t s 泛” Zi n g o s e F a n g e 乙 H s派e入
.
Ze诬户e 。 ” s e F a ” 9 e t 5 0 0 ” g
.
S t e r o c 更落乙乞` e e u 拼 W a 乙乙
.
f r o n c h e t派派 P a x
11 3 q
叨 ·男潭捕 .A
94 ’毛柄戚一A .叼广南陈 A .
96 网任永熟戈A .
9了少果 」 }又人 .
98 }求, i_ 1 一 , A .
9 9 砚 「 ` 气
10 0 ,一 入 .
1。工 : 一 、 ·
102
. _
i
10 3夕、毛 _ 一 、 .
10 4万。 _ _ 一 ` : 气.
一10 5颐: 了仁 , A .
106
{丽江橄 A .
e u e a l y P `o 云d ` 5 F a ” g e t W u
正a e , i g a t u m W a Z乙
f a b r i H a ” e e
P u b i户e t诬。 乙“ t陇 m H u e t e h e n g
k叨 a n g 找 a ” e ” s e H u e t e人e n g
犷 e t乞e u 忍a t “ , n C h a 拼 P
o 忍诬g o e a r 乡t` m F a ,: g
k乞。 k i a , g 。 * ; : e 子子: ; e t c入: ,: g
入“ : ,、 (、 , ; 。 ,: : 。 召 岁, 之z咒 e t 厂 : , , : g
d
。 、刃 ; d : 乞 r ’ z 决月 ` ;,
几。 o 庵。 T i 介户 2夕
: i秃乏` m 。 丸 : 。 黔 `口
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。: t i f : l主、 : 汁 : 万 、 夕砚工: :
9 r o s s己 r i 尸 `王 、
乙a 尤 王f Zo r z不m P a 万
f o r r e ￡ t i乞 D 泛e l s
3 3
] 2 6
1 2了
1 2 8
1 2 9
13 1
1 3 2
: 又凡{
蓖齿械
怒江械
独龙械
红色械
来苏械
青楷械
十蕊械
长翅树
. 和犷旅
毙脉 诫
大齿从
毛 }汁 }戚
四蕊械
疏毛峨
足 !刁仪
秦山令械
雷 ;皮械
苹婆诚
房 县械
贡山械
龙胜 {戚
动海诫
巨果娥
1对五刁
A人3 5 1
对
`小叶诚一A
七鲜达!砍 ! A
袱吠、。 .西优花尺血次三、ù
1 3只
} 3汤
八A
、 6: 正备
端 }一
有城
边 该
;: ;监渡交…默:默: c貂瓮
洲滇藏械 A · , “ r d “ w · w · S执诬ht
)
`。 {南岭械 A · “ ` “ “ “ “ ` : “ “ 入d
14 了: 灸脉械 一 A .
K 乙` 牲 9 3五a ” e n s e F a 牡 9 e t C . Y
乙u ,: g s h e 凡 g e扎 s e F a 九 9 e t C L H “
人乙` i a , , 林热 F a ” 9 e t H s i e h
t h o 粗 s o n i￡ M 诬口
P e 71 t a 乡入y 还! 乙￡m D 乞e Zs
牡乞无o e 儿 s e M a x i ,九
夕 r 乞: e : ` 批 (于 r a o c h ) p a 、
s 入e : : 乞e ; ` : e 厂` ” 夕 e t C . L 打 “
艺r 乞f乙。 犷 : ` : : K o 粼 〔 ; r o ,
乙自 。 d :跟 厂 ` , n g et C 介。 : 习
· 之 ; : d : 了: 艺艺r i e 乙` ; ; 2 、 丁J _ i , ,:
: : `几 ￡” c ” j 已 厂 T 以 八 ` )王
几引 犷夕乞 P a 刃
)厂夕 拼 ; d o 三犷 : n
e ; ; , : 乞。 , ; : 了’ . 艺 . X 乙`
乙。 儿 9 1乡。 d 派e o 2l a t u ,竹 C . Y , )丫倪
/ o v e o i a t u 行: C
.
}
厂 . 环 ’ u
e a l o 扑 。 : 、 n u 执 C . Y . W u e
川锡叮”一、
一} 1州 景东械 }A
}}`连9} 黄平械 一A门 5口 者 械 A
. 尹i n 夕d o ” 夕e n e s T . Z . 月 s u
.
h 杯 a ” 夕P 乞林夕e ” s e T . Z H s u
s e r r u 忍a t “ 水
吉 林 林 学 院 学 报 第 5 卷
附表 2械 属 值 分
序号…
类 性 状 表
性 状 性 编码类型
数一|型l
编码类 状号一序一
多二数生长习性
生态习性 (落叶 、 常绿 )
冬芽覆叠或对生
冬芽鳞片具毛否
冬芽大小
冬芽具柄否
树干光粗否
树干颜色
干茎皮孔明显否
小枝具毛否
小枝颜色
小 枝具 白粉否
叶型
叶形
叶缘形状
叶表面具毛否
叶背面具毛否
叶脉具毛否
叶质地
叶基形状
叶柄具乳汁否
叶柄基部膨大否 ·
叶柄具毛否
叶脉下陷与否
叶背具白粉与否
花单性与否
花着生方式
花序类型
花尊数 目
花尊颜色
花瓣数 目
花瓣颜色
花被缘纤毛状与否
花盘形状
雄蕊数 目
雄蕊着生在花盘上的位置
子房具毛与否
柱头反卷与否
花药形状
花序顶生或侧生
开花方式
花期
果熟期
坚果凸起或扁平
果俊脊明显与否
翅果具毛否
翅果颜色
翅 果开张角度
果梗具 毛与否
分布
树高
叶长
叶宽
叶长 /叶宽的系数
叶柄长
叶柄长 /叶宽的系数
翅果长
翅果宽
翅果长 /翅果宽的系数
果梗长
1 2
cjA
l
t队J己一曰了QJggnoj q口n
胎39401 2576850
二多
l
!
,
.
.
!……esreses1..11
0`Q口乙ù尸a八匕ū了nO曰山勺JA人5
八匕一`OUQén甘1Zc41匀Oū8`0ùn曰1120乙9自,曰。`9白勺9一J
“ 二 ” 表 示 二态性状 , “ 多” 表 示多态性状 , “ 数 ” 表示连续数值性状 。
第 l 期 中国械属 ( Ac er )的数值分类
附表 3被属数值分类性状
状序号性 状 性序号状性序号
ll Q乙 OJ 4L口六匕ū了只é八 7.门`了内ō J叮`户
8
Od八j O
`
}
乔木与否
“
{落叶与否
3…冬芽覆叠或对生
4
1冬芽大小
“ …冬芽具毛与否“ …冬芽具柄与否
7
{树干光滑或粗糙” …树干灰色与否”
{树干深灰色与否` 0
}树干褐 嘿 )色与否“ {茎干皮孔明显与否 · ’` “
{小枝 圆柱或有棱角
` “
{小枝具毛与否
, 4
{小枝具白粉与否
1荆`枝绿色与否` “…小枝紫绿色与否` 7…小枝紫褐色与否` ”
{单叶或复叶
` ”
{叶全缘与否“
01叶常 “ 裂与否“ `…叶常 5裂与否“ “
}叶常 7裂以上与否“ “…叶缘全缘与否
2 4{叶缘浅波状与否
3 6
3 7
叶基圆形与否
叶柄基部膨大与否
叶脉下陷与否
叶背具 白粉与否
40 …主 (侧 ) 脉多少
花单性与否
4 2 {花杂性与否
4 3…雄花与两 `性花同株与否
4 1雄花与两性花异株与否
八曰
2-
oJ迁孟反bt`OL口né pó。04LaD门6人U0只八口乙noàǎ匕O臼Qé心UCQOnù
j .工
45 {否雌雄同株与否
4 6{雌雄异株与否
花序伞房状与否
4 8}着花多少
花尊 5或 4
50 }花薯绿色与否
5 1
5 2
花警黄绿色与否
花尊紫红 (红 ) 色与否
花瓣 5 或 4
花瓣绿色与否
花瓣黄绿色与否
花瓣紫或红色与否
花瓣无色白色与否
花盘环状或开裂
00
4
Cd
s
5 5
5 6
叮.
8
尸01ó J
59 }雄蕊 8 枚与否
叶缘锯齿与否
叶缘重锯齿与否
叶表面具毛与否
60 )花被边缘纤毛状与否
柱头反卷与否
柱头开裂与否
,立O乙八O乃D
尸a八O俘`2
叫叶背面具毛与否 6 3{花柱具毛与否
子房具毛与否
6 5 1花序顶生或侧生
雄蕊着生花盘上与否
花药椭圆形与否
花药卵形与否
花药球形与否
花期 2 一 3 月与否
花期 4 月与否
花期 5一 6 月与否
果熟期 9 月与否
坚果凸起或扁平
坚果脊纹显著与否
翅果黄色与否
翅果开张成锐角与否
翅果开张近直角与否
翅果开张成钝角与否
翅果开张近水平反卷与否
果梗具 毛与否
翅果具毛与否
生境海拔低或较高
天然分布北方与否
叶柄具乳汁与否
树高
叶长
叶宽
叶长 /叶宽
叶柄长
叶柄长 /叶长
翅果长
翅果宽
翅果长 /翅果宽
果梗长
先花后叶与否
否与毛具脉腋柄叶脉O口nU,一9曰,nJ
32!叶纸质与否 67 1花叶同时与否
3 }叶基心形与否 先叶后花与否
叶基平截与否 69 1雄蕊着生花盘内侧与否
叫叶基楔形与否 雄蕊着生花盘外侧与否