全 文 ：金沙江干热河谷区山蚂蝗属根瘤菌抗逆性研究
徐开未 ,张小平 ＊,陈远学 ,肖建蓉 ,窦妍菱　(四川农业大学资源环境学院 ,四川雅安 625014)
摘要　[目的 ]研究金沙江干热河谷山蚂蝗属根瘤菌的抗逆性 ,为优良菌株的选育提供种质资源。 [方法 ]对 34株分离自金沙江干热河
谷区的山蚂蝗根瘤菌进行了耐酸碱、耐盐、耐高温或低温的抗逆性试验研究。 [结果 ]结果表明 , 供试菌株的耐酸碱性较强 ,全部供试菌
株能在pH值 5.0 ～ 11.0、64.7%的菌株能在pH值 4.0 ～ 12.0的 YMA培养基上生长;多数菌株耐盐性弱 , 70.6%的菌株不能在浓度 1%
NaCl的YMA培养基上生长 ,只有 29.4%的菌株能耐浓度 3%～ 5%的NaCl环境;对温度的适应范围较宽 , 32.4%的菌株在 4℃下表现为
有活力 , 70.6%的菌株在 10℃下能生长 , 37℃或 60℃热激处理 30min后 ,分别有 94.3%、44.1%的菌株仍有活力 ,有 17.6%的菌株在 4
～ 60℃均能生长 ,表现出极强的抗低温和抗热性。 [结论 ]筛选到抗盐、抗酸碱 、抗低温和高温性能均较强的优良菌株 4株:Sdr28、
Sdr32、Sdr33、Sdr34。
关键词　金沙江干热河谷;山蚂蝗;根瘤菌;抗逆性
中图分类号　S432.2+1　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)02-00501-03
StudyontheStressResistanceofRhizobiaIsolatedfromDesmodiuminAridHotValeyofJinshaRiver
XUKai-weietal　(ColegeofResourceandEnvironmentalSciences, SichuanAgriculturalUniversity, Yaan, Sichuan625014)
Abstract　[ Objective] TheresearchaimedtostudythestressresistanceofRhizobiaisolatedfromDesmodiuminAridHotValleyofJinsha
RiverforselectingfineRhizobiastrains.[ Method] 34RhizobiaisolatedfromDesmodiuminaridhotValeyofJinshaRiverweretestedontheir
tolerancetoNaCl, pHvalueandtemperaturevariation.[ Result] TheresultsindicatedthatalstrainscouldgrowontheYMAmediumwitha
pHvaluerangeof5.0-11.0and64.7%strainscouldgrowatapHvaluerangeof4.0-12.0;70.6%strainscouldnottolerateNaClstress
in1%concentration, only29.4% strainscouldtolerateNaClstressin3%-5% concentration.32.4 % strainscouldgrowbelow 4 ℃,
70.6%strainscouldgrowbelow10℃, and94.3%or44.1%couldgrowafterbeingexposedto37℃or60℃heatshockfor30min, and
17.6%strainscouldgrowat4-60 ℃.Thetestedstrainsshowedhighresistancetolowtemperatureandheat.[ Conclusion] 4strainsof
Sdr28, Sdr32, Sdr33andSdr34showedhightolerancetosalt, acid, alkali, lowandhightemperature.
Keywords　AridHotValeyofJinshaRiver;Desmodium;Rhizobia;Stressresistance
基金项目　国家 “ 973”项目(2001CB108905);国家自然科学基金(3057
0062);四川农业大学资源环境学院项目。
作者简介　徐开未(1971-),女 ,四川泸县人 , 博士 ,讲师 ,从事生物固
氮研究。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2008-10-31
　　金沙江干热河谷主要包括四川省西昌以南的金沙江 、雅
砻江和安宁河河谷 ,具有南亚热带半干旱气候特征 ,该区 5 ～
10月降雨量占全年降雨量的 90%,旱季长达 6个月之久 ,其
蒸发量是降雨量的 10倍以上 [ 1-2] 。该区地形山高坡陡 ,峡
谷深切 ,土壤侵蚀严重 ,植被覆盖率低 ,生态环境基础构成薄
弱 ,属我国典型的特殊环境生态系统类型 [ 3-4] 。土壤多为燥
红土 、红壤 、紫色土 、黄壤和沙土等贫瘠土壤 [ 5] 。植被稀疏 ,
大部分是耐旱耐贫瘠的豆科灌丛草和木本植物 。山蚂蝗属
(Desmodium)的波叶山蚂蝗(D.sequaxWal)、圆锥山蚂蝗
(D.elegans)、大叶山蚂蝗(D.gangrticum)、羽叶山蚂蝗(D.
oldhamiOliv)、小叶三点金(D.microphylum)等是河谷区的
常见植物 ,其生活力很强 ,具有抗旱 、抗寒 、耐贫瘠 、耐干热的
特点 ,可作饲料 、绿肥 、堤岸防护草种等用 ,是固沙 、保土 、保
水和改良土壤的优良植物 [ 6] ,波叶山蚂蝗 、大叶山蚂蝗和小
叶三点金等还具有优良的药用价值 [ 7-8] 。山蚂蝗作为豆科
植物与根瘤菌建立共生关系 ,在干热河谷脆弱的生态环境条
件下 ,这种共生关系对山蚂蝗的生长发育 、生物群落的发育
和在改善土壤肥力 、水土保持 、植被恢复中发挥着重要作用 。
然而 ,目前国内外对金沙江干热河谷区山蚂蝗属根瘤菌的研
究鲜见报道。该研究对金沙江干热河谷山蚂蝗属根瘤菌的
耐酸碱 、耐盐 、耐高温或低温等抗逆性进行初步分析 ,为优良
菌株的选育提供种质资源 ,同时为今后进行多样性和系统发
育研究奠定基础。
1　材料与方法
1.1　材料　供试菌株:选用从金沙江干热河谷地区山蚂蝗
属豆科植物根瘤中分离得到的 34个菌株(表 1),由四川农业
表 1　供试菌株
Table1　Thetestingstrains
菌株
Strain
宿主
Host
采样地点
Samplingsite
土壤类型
Soiltype
生长 pH值
GrowthpHvalue
Sdr1 小叶三点金 米易县攀莲镇 红壤 6.0
Sdr2 波叶山蚂蝗 盐边县金河乡 燥红土 6.0Sdr3 波叶山蚂蝗 西昌市小庙乡 紫色土 6.5Sdr4 波叶山蚂蝗 西昌市小庙乡 紫色土 6.5
Sdr5 波叶山蚂蝗 西昌市小庙乡 紫色土 6.5Sdr6 波叶山蚂蝗 西昌市小庙乡 紫色土 6.5Sdr7 波叶山蚂蝗 西昌市小庙乡 紫色土 6.5Sdr8 圆锥山蚂蝗 西昌市大箐乡 红壤　 6.0
Sdr9 圆锥山蚂蝗 西昌市大箐乡 红壤　 6.0Sdr10 圆锥山蚂蝗 西昌市大箐乡 红壤　 6.0Sdr11 圆锥山蚂蝗 西昌市大箐乡 红壤　 6.0
Sdr12 圆锥山蚂蝗 西昌市大箐乡 红壤　 6.0Sdr13 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr14 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr15 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0
Sdr16 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr17 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr18 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr19 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0
Sdr20 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr21 波叶山蚂蝗 普格县螺暨山镇 粗骨土 6.0Sdr22 波叶山蚂蝗 宁南县葫芦口镇 燥红土 6.0
Sdr23 波叶山蚂蝗 宁南县葫芦口镇 燥红土 6.0Sdr24 波叶山蚂蝗 宁南县葫芦口镇 燥红土 6.0Sdr25 波叶山蚂蝗 宁南县葫芦口镇 燥红土 6.0Sdr26 大叶山蚂蝗 米易县昔街乡 红壤　 6.0
Sdr27 大叶山蚂蝗 米易县昔街乡 红壤　 6.0Sdr28 大叶山蚂蝗 米易县昔街乡 红壤　 6.0Sdr29 大叶山蚂蝗 米易县昔街乡 红壤　 6.0
Sdr30 羽叶山蚂蝗 米易县坊田乡 紫色土 6.5Sdr31 羽叶山蚂蝗 米易县坊田乡 紫色土 6.5Sdr32 羽叶山蚂蝗 米易县坊田乡 紫色土 6.5Sdr33 羽叶山蚂蝗 米易县坊田乡 紫色土 6.5
Sdr34 羽叶山蚂蝗 米易县坊田乡 紫色土 6.5
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(2):501-503 责任编辑　张彩丽　责任校对　李洪
大学微生物系提供。培养基:以 YMA为基础培养基 。
1.2　抗逆性试验
1.2.1　耐酸碱性测定。将供试菌株在 YMA培养基中进行
活化培养。以 YMA培养基为耐酸碱性测定的基础培养基 ,
用 HCl和 NaOH调节 pH值 , pH值依次为 4.0、5.0、6.0、8.0、
9.0、10.0、11.0、12.0,以 pH值 7.0的平板作为阳性对照 ,采
用点接种方法 ,重复 3次 , 28 ℃培养观察 7 d,生长记为
“ +”,不生长记为 “ -”。
1.2.2　耐盐性测定。将培养的供试菌株在含有 NaCl的平
板上接种 , NaCl的浓度依次为 1%、2%、3%、4%和 5%,以含
浓度 0.01%NaCl的 YMA平板作为阳性对照。接种 、培养 、
观察和结果记录同上。
1.2.3　生长温度范围测定。将培养的供试菌株接种于 YMA
培养基上 ,分别在 4、10 ℃下培养 30、10 d;菌株在 37 ℃或
60℃下热激处理 30min后 ,转到 28℃下培养 10d。以 28℃
的 YMA平板为阳性对照 ,观察和结果记录同上。
2　结果与分析
2.1　耐酸碱性　由表 2可见 ,供试菌株耐酸碱范围很广 ,具
表 2　不同 pH值对根瘤菌生长的影响
Table2　EffectsofpHvalueongrowthofrhizobia
菌株
Strain
pH值 pHvalue
4.0 5.0 6.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0
Sdr1 + + + + + + + +
Sdr2 + + + + + + + +
Sdr3 + + + + + + + +
Sdr4 + + + + + + + +
Sdr5 + + + + + + + +
Sdr6 + + + + + + + +
Sdr7 + + + + + + + +
Sdr8 + + + + + + + +
Sdr9 + + + + + + + -
Sdr10 + + + + + + + +
Sdr11 + + + + + + + -
Sdr12 + + + + + + + -
Sdr13 - + + + + + + +
Sdr14 - + + + + + + +
Sdr15 - + + + + + + +Sdr16 - + + + + + + +
Sdr17 - + + + + + + +
Sdr18 - + + + + + + +
Sdr19 - + + + + + + +
Sdr20 - + + + + + + +
Sdr21 - + + + + + + +
Sdr22 + + + + + + + +
Sdr23 + + + + + + + +
Sdr24 + + + + + + + +
Sdr25 + + + + + + + +
Sdr26 + + + + + + + +
Sdr27 + + + + + + + +
Sdr28 + + + + + + + +
Sdr29 + + + + + + + +
Sdr30 + + + + + + + +
Sdr31 + + + + + + + +
Sdr32 + + + + + + + +
Sdr33 + + + + + + + +Sdr34 + + + + + + + +
有非常高的耐酸碱能力。据报道 ,根瘤菌生长的最适 pH值
为 6.0～ 7.0,有些根瘤菌在 pH值 4.5 ～ 9.5范围内能生长 ,
过酸过碱的环境条件对根瘤菌的生长和结瘤均有明显的抑
制作用 [ 9-11] 。而该试验中 100%的供试山蚂蝗根瘤菌可在
pH值 5.0 ～ 11.0的范围内生长;64.7%的菌株在 pH值为 4.0
～ 12.0的环境中仍有活力 。这表明金沙江干热河谷区山蚂
蝗根瘤菌资源中存在着丰富的既耐酸又耐碱的菌株 。结合
表 1可知 ,这些根瘤菌原来生活的土壤环境为微酸环境。由
此可见 ,从酸性环境中分离的供试根瘤菌有极强的耐酸碱
性 ,这与环境的酸碱性关系不大 ,可能与宿主或环境的干旱
状况关系较大。何恒斌等研究认为西北荒漠地区沙冬青根
瘤菌的耐酸碱能力也很强 ,耐酸碱范围也很广泛 , 94.1%的
沙冬青根瘤菌可以在 pH值 5.0 ～ 11.0的范围内生长 [ 12] 。
而谷峻的研究发现 ,有少数山蚂蝗根瘤菌能耐受 pH值 4.0
的环境 [ 6] 。综上表明 ,供试金沙江干热河谷区山蚂蝗根瘤菌
具有极高的耐酸碱能力 ,这可能与该地区的特殊干热生态环
境有关 。
2.2　耐盐性　由表 3可见 ,供试根瘤菌耐盐性普遍较差 ,有
70.6%的菌株不能耐受浓度 1%的 NaCl,但有 14.7%的菌株
(Sdr21、Sdr28、Sdr32、Sdr33、Sdr34)耐盐性较强 ,其中 Sdr32和
Sdr33能够忍耐浓度 3%的 NaCl, Sdr28能在浓度 4%的 NaCl
平板上生长 , Sdr21和 Sdr34耐盐性最强 ,能够忍耐浓度 5%
的 NaCl。有 14.7%的菌株能在浓度 1%的 NaCl平板上生
长。这表明 ,供试根瘤菌的耐盐能力差异较大 ,多样性明显。
随着盐离子浓度的升高 ,根瘤菌生活力逐渐下降 ,生长缓慢。
表 3　盐和温度对根瘤菌生长的影响
　　Table3　EffectsofNaClandtemperatureongrowthofrhizobia
菌株
Strain
NaCl浓度 NaClconcentration∥%
1 2 3 4 5
温度 Temperature∥℃
4 10 37 60
Sdr1 - - - - - + + + +
Sdr2 - - - - - + + + -
Sdr3 + - - - - + + + +
Sdr4 + - - - - + + + -
Sdr5 + - - - - + + + +
Sdr6 + - - - - + + + +
Sdr7 + - - - - + + + +
Sdr8 - - - - - - + + -
Sdr9 - - - - - - - + -
Sdr10 - - - - - - - + -
Sdr11 - - - - - - + + -
Sdr12 - - - - - - + + -
Sdr13 - - - - - - + + -
Sdr14 - - - - - - + + -
Sdr15 - - - - - + + + -
Sdr16 - - - - - + + + -
Sdr17 - - - - - - + + -Sdr18 - - - - - + + + -
Sdr19 - - - - - - - + -
Sdr20 - - - - - - + + -
Sdr21 + + + + + - + - -
Sdr22 - - - - - - + + +
Sdr23 - - - - - - + + +
Sdr24 - - - - - - + + +
Sdr25 - - - - - - - + +
Sdr26 - - - - - - - + -
Sdr27 - - - - - - - + +
Sdr28 + + + + - + + + +
Sdr29 - - - - - - - + -
Sdr30 - - - - - - + + +
Sdr31 - - - - - - + + -
Sdr32 + + + - - - + + +
Sdr33 + + + - - - + + +
Sdr34 + + + + + - + + +
2.3　温度变化对山蚂蝗根瘤菌生长的影响　由表 3可见 ,
供试山蚂蝗根瘤菌对温度的适应范围较宽 ,对温度的耐受性
表现出较强的多样性。 32.4%的菌株在 4 ℃下(30 d)表现
502 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年
出活力 , 70.6%的菌株在 10 ℃下能生长 , 37 ℃或 60 ℃热激
处理 30 min后 ,在 28 ℃下培养 ,分别有 94.3%、44.1%的菌
株仍有活力 ,表现出较强的抗热性。其中有 17.6%的菌株
(Sdr1、Sdr3、Sdr5、Sdr6、Sdr7、Sdr28)在 4～ 60℃均能生长。一
般认为 ,根瘤菌的最适生长温度为 25 ～30 ℃,只有少数苜蓿
根瘤菌菌株可以在 42.5 ℃下生长 ,极少数根瘤菌可以在
4 ℃条件下生长 ,根瘤菌在 60℃条件下处理 5 min即全部被
杀死 [ 9] 。但谷峻等也发现中国北方地区甘草根瘤菌对低温
(4 ℃)等具有很强的耐受性 [ 13] 。陈文新也分离到一些耐高
温或低温的宝贵根瘤菌资源 [ 14] 。综上可见 ,金沙江干热河
谷区蕴育有丰富的耐高温 、耐低温的山蚂蝗属根瘤菌资源 ,
可能是对相对恶劣的自然环境的一种适应 ,是物种生态系统
功能正常发挥的有效保障。这与陈文新等提出的根瘤菌与
寄生植物及生态环境三者之间有复杂关系 ,即根瘤菌与豆科
植物的共生关系因生态环境的差异而具有多样性的观点基
本一致 [ 15] 。
3　结论
金沙江干热河谷区的 34株山蚂蝗属根瘤菌的 3项抗逆
性测定结果表明:该地区的山蚂蝗根瘤菌具有较强的耐酸碱
性 ,所有菌株都能耐受 pH值 5.0 ～ 11.0的环境 , 64.7%的菌
株在 pH值 4.0～ 12.0的环境中仍有活力;耐盐性表现极其
多样 ,但多数菌株耐盐性弱 ,部分菌株能耐浓度 3%、4%甚至
5%的 NaCl环境;对温度的适应范围较宽 ,在对温度的耐受
性上也表现出较大的多样性 ,有 17.6%的菌株在 4 ～ 60℃能
够生长。
试验筛选到对盐 、酸碱性 、低温和高温抗逆性均强的 4
个优良菌株:Sdr28,能耐受浓度 4%NaCl,耐受 pH值为 4.0 ～
12.0,耐受温度为 4 ～ 60 ℃;Sdr32和 Sdr33,能耐受浓度 3%
NaCl,耐受 pH值为 4.0 ～ 12.0,耐受温度为 10 ～ 60 ℃;
Sdr34,能耐受浓度 5%NaCl,耐受 pH值 4.0 ～ 12.0,耐受温度
为 4 ～ 60 ℃。其中 , Sdr34的抗逆性最强 。
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(上接第 493页)
　　综合该试验所测的生理指标 , 8个基因型水稻中耐汞性
最差的是 Azucena,耐汞性最强的基因型是 9311和 IR64,但
两者耐汞性的机理不同。 9311水稻植株通过限制根系吸收
重金属 ,维持体内较低的重金属浓度 ,从而免受毒害;而 IR64
尽管体内积累较高浓度的汞 ,但可能具有某些特定的生理机
制使其所受伤害较轻。
汞带来的危害已引起人们高度重视 ,为了控制环境中汞
的危害 ,探索植物对汞的吸收和反应特性已迫在眉睫。多数
植物对汞的耐性较差 ,但有些植物在体内富集高浓度的汞而
不会受害 ,表现出对汞较强的耐性。该试验利用不同基因型
水稻耐汞性的差异 ,筛选出了耐汞性较强和高汞积累水稻种
质 ,为深入研究水稻的耐性机制提供了材料 。
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