全 文 ：随着畜牧业的迅速发展， 牧草研究作为生产业
基础得以重视， 海南地理位置特殊， 气候条件优
越， 牧草资源丰富， 尤为适宜牧草基础生产业的研
究。 山蚂蝗属（Desmodium Desv.）是豆科蝶形花亚
科山蚂蝗族， 一年或多年生草本或灌木植物， 广泛
分布于热带和亚热带地区， 全球约 350 种 [1-4]。 山
蚂蝗属植物适应性强， 某些品系具有较强的抗旱性
和耐盐性、 耐干热、 耐贫瘠， 对土壤适应范围广等
特点 [5-7]， 其用途广泛， 可做饲料、 绿肥、 堤岸防
护， 也可用于人工草地建植或天然草地改良， 某些
山蚂蝗属植物具有较高的药用价值， 某些舞草类还
能用于园林造景 [8-12]。 由于山蚂蝗属某些植株粗蛋
白含量较高， 是较好的牧草饲料， 1980 年后， 我
国海南、 广东、 云南等省区先后从澳大利亚和哥伦
比亚等国引进山蚂蝗属的多个牧草品种 [13-14]， 以丰
富国内牧草种质资源。
热带作物学报 2014， 35（10）： 1897-1904
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-01-16 修回日期 2014-05-25
基金项目 国家科技支撑计划（No. 2011BAD17B01-01-5）； 农业部物种资源保护 “热带牧草种质资源保存”； 牧草种质资源整理、 编目与安
全保存。
作者简介 刘苗苗（1990年—）， 女， 研究方向： 草类植物种质资源遗传多样性与遗传育种。 *通讯作者（Corresponding author）： 王志勇（WANG
Zhiyong）， E-mail： wangzhiyong7989@163.com； 白昌军（BAI Changjun）， E-mail： baichangjun@126.com。
山蚂蝗属（Desmodium Desv.）种质资源
形态多样性研究
刘苗苗 1，2， 严琳琳 1， 张 瑜 1， 廖 丽 2， 白昌军 1*， 王志勇 2*
1 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 海南儋州 571737
2 海南大学农学院， 海南海口 570228
摘 要 对 37 份山蚂蝗材料的植物学特征、 外部性状的变异及其规律进行观测统计及聚类分析。 通过数据统计
和相关性分析， 结果表明： （1）山蚂蝗的植物学特征存在广泛变异， 其变异系数为 85％（叶柄长）~9％（叶色）， 平
均为 45％； （2）山蚂蝗植物学各性状指标间存在不同程度的相关性， 其中叶片类型、 叶尖、 花冠颜色、 茎的生长
习性、 旗瓣大小、 荚果长、 荚果宽、 单荚粒数之间存显著（p<0.05）或极显著（p<0.01）正相关， 叶长与叶宽正相关
系数最大（0.892）； 叶片类型与叶长、 叶宽、 花序轴长度成极显著负相关， 系数分别为-0.611、 -0.462、 -0.485。
通过聚类分析， 在欧氏距离 8.0 处， 可将 37 份供试山蚂蝗材料划分为 6 类， 其中度尼山蚂蝗 CIAT46562 和灰色
山蚂蝗 CPI46561 单独聚为一类， 为直立或斜升、 羽状三出复叶型。
关键词 山蚂蝗属； 种资资源； 形态特征； 变异
中图分类号 S54 文献标识码 A
Morphological Diversity of Desmodium Desv.
LIU Miaomiao1,2, YAN Linlin1, ZHANG Yu1, LIAO Li2,
BAI Changjun1*, WANG Zhiyong2*
1 Tropical Crops Genetic Resources Institute, CATAS/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement
in Southern China, Ministry of Agriculture, Danzhou, Hainan 571737, China
2 College of Agronomy， Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
Abstract Sixteen important morphological characteristics of 37 Desmodium Desv. accessions were studied. The
results indicated that abundant morphological variation existed among the populations of D. Desv. The coefficients
of variation were in the range of 9% to 85%, with the average of 45%. The morphological characteristics of D. Desv.
had different degree of correlation coefficient, and leaf type, blade tip, corolla color, stem growth habit, and the
flag size, pod fruit length, pod fruit width, grains per pod had significant (p<0.05) or extremely significant (p<0.01)
positive correlation, and the correlation coefficient between length and width of leaf was the largest ( 0.892). In
addition, the correlation coefficients between leaf type and leat length, leaf width and inflorescence length were
negative, which was -0.611, -0.462, -0.485. Based on 16 morphological characteristics, these accessions were
clustered into six groups. CIAT4656 (D. dunniinicaraguense) and CPI46561 (D. incanum) were a group, they were
all erect or inclined and ternate pinnate leaf type.
Key words Desmodium Desv.; Germplasm resources; Botanical morphological characteristics; Variation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.004
第 35 卷热 带 作 物 学 报
编号 品系名称 种名或亚种名 来源
1 卵叶山蚂蝗CIAT13089 D. ovalifolium 国际热带农业中心
2 卵叶山蚂蝗CIAT350 D. ovalifolium 国际热带农业中心
3 卵叶山蚂蝗CIAT13111 D. ovalifolium 国际热带农业中心
4 卵叶山蚂蝗CIAT13117 D. ovalifolium 国际热带农业中心
5 卵叶山蚂蝗CIAT13289 D. ovalifolium 国际热带农业中心
6 卵叶山蚂蝗CIAT13647 D. ovalifolium 国际热带农业中心
7 卵叶山蚂蝗CIAT13082 D. ovalifolium 国际热带农业中心
8 卵叶山蚂蝗CIAT3666 D. ovalifolium 国际热带农业中心
9 糙伏山蚂蝗CIAT D. strigillosum 国际热带农业中心
10 圆叶舞草050225274 C. gyroides 中国热带农业科学院
11 异叶山蚂蝗CIAT13651 D. heterophyllum 国际热带农业中心
12 绒毛山蚂蝗48 D. velutinum (Willdenow) de Candolle 中国热带农业科学院
13 度尼山蚂蝗CIAT46562 D. dunniinicaraguense Oersted 国际热带农业中心
14 圆叶舞草CIAT3001 C. gyroides 国际热带农业中心
15 异果山绿豆CIAT3787 D. hererocarpum 国际热带农业中心
16 灰色山蚂蝗CPI46561 D. incanum de Candolle 国际热带农业中心
17 绒毛山蚂蝗 CIAT 13218 D. velutinum (Willdenow) de Candolle 国际热带农业中心
18 大叶山蚂蝗041117025 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
19 大叶山蚂蝗041201001 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
20 大叶山蚂蝗050309550 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
关于山蚂蝗属植物的研究， 国外研究较深入，
Mbugua 等 [15]用银叶山蚂蝗、 绿叶山蚂蝗等热带豆
科植物进行体外消化试验发现， 山蚂蝗属植物中的
单宁能抑制反刍动物对饲料的消化率。 Nurfeta 等[16]
将绿叶山蚂蝗与玉米秸秆配合饲喂绵羊发现， 配合
饲喂可提高绵羊对玉米秸秆的利用率。 国内研究近
几年有了较大发展， 研究方面也越来越广泛， 从生
理生化到生物分子均有涉及。 徐开未等[11]进行了关
于山蚂蝗属固氮菌抗逆性研究， 筛选到抗盐、 抗酸
碱、 抗低温和高温性能均较强的优良菌株 4株。 贺
欣、 王春梅等 [8，17]对山蚂蝗属植物进行分子标记，
对其种质资源进行分类。 国内对山蚂蝗植物外观形
态的研究较少， 而外观形态是山蚂蝗遗传变异研究
的重要依据之一。 不同来源的山蚂蝗种质在当地自
然条件的过程中， 必然发生遗传分化， 并表现出种
质之间形态上的差异[18]。 因此植物外部形态的观测
与研究是植物各方面研究的基础， 对植物前初级生
产层尤为重要。 近年来我国关于植物种质资源调查
的工作大量展开， 植物形态方面的研究取得很大进
展。 杨慧滨[19]通过对四翅滨藜、 冰草、 高羊茅的植
物学特征和物候期观察发现， 四翅滨藜的适应性很
强、 营养价值高， 适宜作为牧草引种； 唐燕琼等 [18]
通过对 48 份柱花草种质植物学特性的观测研究，
对其进行聚类分析， 将 48 份种质分为两大类 : 圭
亚那种柱花草种和非圭亚那种柱花草种。 随着山蚂
蝗在牧草方面的开发， 对山蚂蝗的研究也越来越广
泛， 范小勇等 [6]对部分山蚂蝗植物学特性进行了观
测分析， 但由于该实验只对山蚂蝗属植物的叶和种
子进行观测， 因此本实验在此基础上增加了对茎和
花的观测， 增强数据的说服力， 以研究山蚂蝗属不同
种质资源主要形态特征的变异及探讨各性状间的相
关性， 以奠定山蚂蝗属植物种质资源的研究基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况 试验在中国热带农业科学院
牧草中心试验基地进行(北纬 19°31′， 东经 109°34′），
海拔 149 m， 属热带季风气候类型。 太阳辐射强，
光热充足。 年平均光照时数在 2 000 h 以上， 雨量
适中， 年降雨量 900～2 200 mm， 年均 1 815 mm。
由于受季风影响， 全年雨量分布很不均匀， 干季雨
季分明。 5～10 月份为雨季， 占年雨量的 84％， 11
月～次年 4 月为干季， 占年雨量的 16％。 土壤为花
岗岩发育的砖红壤土， 肥力中等， 排水良好[12，20]。
1.1.2 材料 参试的山蚂蝗属种质共 37份， 均由
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带
牧草中心提供(表 1)。
表1 37份山蚂蝗属种质的编号、 名称和来源
Table 1 Numbers, species and sources of 37 Desmodium Desv.
1898- -
第 10 期
续表1 37份山蚂蝗属种质的编号、 名称和来源
Table 1 Numbers, species and sources of 37 Desmodium Desv. （Continued）
编号 品系名称 种名或亚种名 来源
21 大叶山蚂蝗050319004 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
22 大叶山蚂蝗060301008 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
23 大叶山蚂蝗061118010 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
24 大叶山蚂蝗070105021 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
25 大叶山蚂蝗070313012 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
26 大叶山蚂蝗071210002 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
27 大叶山蚂蝗071220001 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
28 大叶山蚂蝗101111001 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
29 大叶山蚂蝗101115004 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
30 大叶山蚂蝗101115020 D. gangeticum (L.) DC. 中国热带农业科学院
31 南美山蚂蝗07011005 D. tortuosum (Swartz) de Candolle 中国热带农业科学院
32 南美山蚂蝗070108019 D. tortuosum (Swartz) de Candolle 中国热带农业科学院
33 山蚂蝗040822008 D. cinerea Wight et Arnott 中国热带农业科学院
34 长柄山蚂蝗 →← 10119023 H. podocarpum (Candolle) H. Ohasshi & R.R.Mill 中国热带农业科学院
35 长柄山蚂蝗2012.7.7 H. podocarpum (Candolle) H. Ohasshi & R.R.Mil 中国热带农业科学院
36 长柄山蚂蝗11019023 H. podocarpum (Candolle) H. Ohasshi & R.R.Mil 中国热带农业科学院
37 紫花圆叶舞草（南）02141 C. gyroides 中国热带农业科学院
1.2 方法
1.2.1 实验方法 山蚂蝗的种植小区面积 26 m2
（长 6.5 m×宽 4 m）， 行距 50 cm， 每小区 13 行， 每
行 8 株， 每区 105 株， 小区之间间隔 1 m， 走道
1.5 m。 试验观测期间为 7 月至翌年 1 月。 根据热
带牧草种质资源数据质量控制规范[21]， 观测期间在
每个小区内随机抽取山蚂蝗的茎、 叶、 花、 荚果和
种子进行观测， 形态指标分为质量性状（茎的颜色、
叶色、 叶片类型、 叶尖、 叶基、 花冠颜色、 茎的生
长习性）和数量性状（叶柄长、 叶长和叶宽、 花序轴
长度、 每朵花序小花数、 旗瓣大小、 荚果长度、 荚果
宽度和单荚粒数）。 采用目测法测定质量性状， 使
用实验工具尺测量数量性状， 每个指标重复 20次。
1.2.2 形态指标测定 根据热带牧草种质资源数
据质量控制规范[21]选择其中 9项， 具体如下：
叶色、 叶片类型、 叶尖、 叶基、 叶柄长、 叶长
和叶宽， 茎的颜色、 茎的生长习性： 于 2013 年 7
月随机抽取成熟叶片 20 张， 测定其叶柄长、 长度
和宽度， 求平均值； 采用目测法， 观测叶色、 叶片
类型、 叶尖、 叶基和茎的颜色、 茎的生长习性， 20
次重复。
花序轴长度、 每朵花序小花数、 旗瓣大小和花
冠颜色： 盛花期（2013年11月）随机抽取花序轴 20
枝， 测定其花序轴长度、 每朵花序小花数和旗瓣大
小， 求平均值； 目测法观测花冠颜色， 重复 20次。
荚果长度、 荚果宽度和单荚粒数： 荚果成熟期
（2014年1月）随机抽取荚果 20 枚， 测定其荚果长
度、 宽度和每颗荚果的粒数， 求平均值。
1.3 数据处理
运用 Excel 2013 进行数据整理， 观测数据记
录后， 运用赋值法和数量性状共同进行变异性分
析。 赋值如下， 茎的生长习性： 1， 直立； 2， 斜
升； 4， 平卧； 5， 匍匐。 花冠颜色： 9， 黄紫； 14，
白紫； 16， 淡紫； 17， 紫色； 18， 深紫； 19， 蓝
紫。 叶基： 1， 锐尖； 2， 渐尖； 3， 钝性； 5， 凹；
6， 凸； 7， 微凸； 8， 截形。 叶片类型： 1， 单叶；
6， 羽状三出复叶。 叶色： 10， 浅绿； 11， 绿色；
12， 深绿。 茎的颜色： 11， 绿色； 14， 紫绿； 17，
紫色； 18， 深紫； 20， 红褐； 21， 褐色； 22， 深
褐。 利用 SPSS(16.0)数据处理系统软件对所测性状
进行处理， 进行相关性分析， 并按欧氏距离进行聚
类分析。
2 结果与分析
2.1 山蚂蝗植物学性状变异分析
通过对 37份山蚂蝗种质资源的 16个植物学性
状进行基本统计分析， 结果表明（表 2）， 不同材料
间存在不同程度的差异， 表现出明显的形态多样性。
其中， 叶柄长变异范围最大， 为 7.24～87.40， 变异
系数高达 85％， 其次是茎的生长习性， 变异系数
刘苗苗等： 山蚂蝗属（Desmodium Desv.）种质资源形态多样性研究 1899- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
表2 山蚂蝗属植株形态特征及变异
Table 2 Morphological type Characteristics and variations of Desmodium Desv.
品系名称
叶柄长
/mm
叶长
/mm
叶宽
/mm
花序轴
长度/cm
每朵花序
小花数
旗瓣大
小/mm
荚果长
度/mm
荚果宽
度/mm
茎的
颜色
叶色
叶片
类型
叶尖 叶基
花冠
颜色
茎的生
长习性
单荚
粒数
卵叶山蚂蝗
CIAT13089
13.25±
1.30
38.57±
5.17
24.66±
3.02
2.05±
0.23
15.65±
4.53
4.95±
0.10
19.45±
3.90
2.79±
0.12
15.90±
3.92
11.00±
0.00
6.00±
0.00
6.20±
1.17
2.45±
0.50
17.00±
0.00
3.95±
1.43
5.65±
1.15
卵叶山蚂蝗
CIAT350
12.09±
1.71
38.59±
6.70
26.11±
4.81
2.26±
0.24
23.05±
3.85
5.40±
0.30
19.95±
2.83
2.80±
0.12
13.20±
2.86
10.70±
0.56
6.00±
0.00
5.90±
1.70
2.50±
0.50
17.00±
0.00
4.25±
1.30
5.75±
0.83
卵叶山蚂蝗
CIAT13111
16.43±
2.69
43.04±
9.48
30.23±
5.15
2.46±
0.46
21.60±
6.22
5.41±
0.30
19.81±
1.99
2.87±
0.12
14.00±
3.00
11.70±
0.46
5.25±
1.79
4.70±
1.35
2.25±
0.77
17.00±
0.00
3.20±
1.47
6.40±
0.73
卵叶山蚂蝗
CIAT13117
12.74±
1.47
37.22±
5.93
25.17±
4.41
2.03±
0.27
18.20±
3.50
5.34±
0.22
17.97±
2.49
2.78±
0.19
16.00±
3.96
11.25±
0.62
6.00±
0.00
6.50±
1.20
2.55±
0.50
17.00±
0.00
5.00±
0.00
5.55±
0.97
卵叶山蚂蝗
CIAT13289
15.46±
2.65
41.61±
7.95
27.87±
4.97
2.17±
0.33
18.40±
4.83
6.00±
0.10
19.06±
1.17
2.66±
0.15
14.05±
3.92
11.35±
0.73
6.00±
0.00
4.95±
1.53
2.30±
0.64
17.00±
0.00
4.25±
1.30
5.85±
0.57
卵叶山蚂蝗
CIAT13647
16.34±
1.86
42.45±
5.76
26.78±
4.23
2.07±
0.25
22.00±
6.88
4.91±
0.14
20.59±
2.18
2.66±
0.15
12.20±
2.40
12.00±
0.00
6.00±
0.00
7.00±
0.00
2.00±
0.00
17.00±
0.00
4.10±
1.37
5.70±
0.78
卵叶山蚂蝗
CIAT13082
14.87±
2.67
42.86±
6.64
27.76±
2.88
2.37±
0.26
22.70±
7.55
5.08±
0.16
17.91±
2.14
2.61±
0.22
14.85±
3.26
11.05±
0.59
6.00±
0.00
5.10±
1.76
2.05±
0.38
17.00±
0.00
4.65±
1.06
5.05±
0.86
卵叶山蚂蝗
CIAT3666
13.99±
2.64
40.94±
6.05
31.31±
4.15
3.11±
0.40
24.50±
6.48
6.11±
0.13
17.92±
1.29
3.03±
0.06
15.10±
3.13
11.95±
0.22
6.00±
0.00
4.90±
1.37
2.05±
0.38
17.00±
0.00
3.05±
1.43
5.30±
0.56
糙伏山蚂蝗
CIAT
17.63±
1.92
39.340±
6.34
18.03±
3.32
3.70±
0.59
31.20±
7.05
5.67±
0.41
20.68±
1.53
2.06±
0.07
13.15±
2.83
10.60±
0.58
6.00±
0.00
4.50±
1.86
3.20±
0.87
17.00±
0.00
1.80±
0.40
7.60±
0.73
圆叶舞草
050225274
18.09±
4.01
44.22±
9.99
26.51±
4.43
4.28±
0.57
8.30±
2.28
10.29±
0.39
40.41±
5.41
4.89±
0.16
17.65±
0.91
10.75±
0.43
3.50±
2.50
5.60±
1.91
2.05±
0.67
17.60±
0.92
1.45±
0.50
8.90±
1.55
异叶山蚂蝗
CIAT13651
15.65±
2.08
39.25±
6.12
28.36±
4.54
2.71±
0.65
32.10±
17.14
4.92±
0.11
19.43±
1.45
3.11±
0.08
21.45±
0.50
11.15±
0.57
6.00±
0.00
3.00±
0.00
3.10±
0.30
16.00±
0.00
2.50±
1.40
5.75±
0.62
绒毛山蚂蝗48 13.53±
2.14
71.08±
19.11
58.31±
15.26
5.42±
1.96
44.60±
9.08
4.74±
0.20
14.31±
2.04
2.31±
0.20
21.00±
0.00
11.00±
0.00
1.75±
1.79
7.00±
0.00
3.00±
0.00
17.00±
0.00
1.50±
0.50
5.15±
0.73
度尼山蚂蝗
CIAT46562
87.40±
20.75
80.17±
12.71
73.15±
12.05
9.96±
3.94
12.70±
15.36
7.12±
0.25
21.46±
6.75
4.64±
0.29
12.80±
2.75
11.80±
0.51
6.00±
0.00
4.95±
1.53
4.00±
0.00
16.00±
0.00
1.85±
0.36
2.95±
0.92
圆叶舞草
CIAT3001
15.57±
2.96
53.19±
8.84
32.06±
5.08
3.26±
0.52
9.75±
3.56
10.50±
0.52
37.89±
4.76
5.11±
0.25
20.50±
0.50
11.00±
0.00
6.00±
0.00
3.00±
0.00
4.00±
0.00
17.00±
0.00
1.00±
0.00
9.10±
1.30
异果山绿豆
CIAT3787
21.36±
2.86
52.51±
5.40
30.76±
3.24
3.39±
0.36
18.85±
3.94
10.27±
0.40
25.06±
3.08
5.04±
0.11
21.05±
0.22
11.25±
0.43
4.25±
2.38
3.00±
0.00
3.25±
0.43
16.00±
0.00
1.00±
0.00
7.00±
1.18
灰色山蚂蝗
CPI46561
69.51±
26.22
74.11±
15.76
59.70±
12.52
11.53±
7.80
9.45±
4.67
6.85±
0.25
22.21±
6.56
4.09±
0.27
11.00±
0.00
11.25±
0.43
6.00±
0.00
4.75±
1.51
3.75±
0.54
16.00±
0.00
1.25±
0.43
3.50±
1.12
绒毛山蚂蝗
CIAT13218
15.13±
3.17
55.71±
17.53
48.14±
11.15
7.75±
2.70
41.60±
13.38
4.14±
0.16
15.42±
1.24
2.17±
0.12
19.00±
4.00
10.50±
0.50
1.50±
1.50
5.25±
1.95
2.30±
0.84
17.00±
0.00
1.50±
0.50
5.50±
0.50
大叶山蚂蝗
041117025
16.22±
2.54
59.97±
12.31
36.22±
5.28
4.13±
1.77
7.33±
4.03
4.18±
0.13
21.18±
3.66
2.92±
0.07
12.00±
0.00
12.10±
3.40
1.00±
0.00
2.10±
2.12
3.55±
0.92
17.00±
0.00
1.00±
0.00
6.60±
1.50
大叶山蚂蝗
041201001
16.63±
2.70
61.46±
15.01
37.24±
7.45
7.90±
2.63
6.57±
2.50
4.44±
0.10
14.49±
6.42
3.20±
0.10
13.75±
4.21
11.20±
0.51
1.00±
0.00
2.35±
1.80
2.55±
0.92
14.00±
0.00
1.20±
0.40
3.27±
1.54
大叶山蚂蝗
050309550
19.14±
4.30
64.90±
10.30
44.32±
6.72
8.08±
3.26
13.10±
9.43
4.24±
0.20
18.00±
3.70
2.19±
0.12
13.10±
2.86
10.55±
0.50
1.00±
0.00
1.40±
0.73
2.35±
0.85
16.00±
0.00
1.00±
0.00
6.50±
0.97
为 76％， 花序轴长度、 叶片类型、 每朵花小花数和
叶尖变异系数亦较高， 分别为 70％、 67％、 65％和
54％， 变异范围分别为 2.03～13.70、 1.00～6.00、 6.57～
44.60和 1.00～7.00； 叶色变异幅度最小， 变异系数仅
为 9％， 变异范围为 10.00～12.10； 叶长、 叶宽、 旗
瓣大小、 荚果长度、 荚果宽度、 单荚粒数、 茎的颜色、
叶基、 花冠颜色变异系数较小， 分别为 38％、 45％、
35％、 37％、 31％、 32％、 28％、 34％和 15％。
1900- -
第 10 期
续表2 山蚂蝗属植株形态特征及变异
Table 2 Morphological type Characteristics and variations of Desmodium Desv. （Continued）
品系名称
叶柄长
/mm
叶长
/mm
叶宽
/mm
花序轴
长度/cm
每朵花序
小花数
旗瓣大
小/mm
荚果长
度/mm
荚果宽
度/mm
茎的
颜色
叶色
叶片
类型
叶尖 叶基
花冠
颜色
茎的生
长习性
单荚
粒数
大叶山蚂蝗
050319004
17.15±
3.92
50.14±
12.28
33.44±
5.50
13.33±
6.09
15.75±
8.70
3.85±
0.20
16.78±
3.89
2.82±
0.28
11.00±
0.00
11.40±
1.02
1.00±
0.00
3.10±
2.23
3.10±
0.99
6.00±
0.00
1.10±
0.30
6.00±
1.41
大叶山蚂蝗
060301008
15.87±
1.86
70.61±
8.96
45.27±
5.54
12.06±
4.29
17.80±
7.56
3.95±
0.07
17.10±
3.42
2.58±
0.23
12.00±
3.00
10.45±
0.50
1.00±
0.00
2.20±
0.98
3.40±
0.92
16.05±
0.22
1.00±
0.00
5.40±
0.97
大叶山蚂蝗
061118010
18.84±
3.86
61.37±
11.36
39.77±
6.33
13.70±
5.29
18.93±
10.53
3.96±
0.14
20.54±
3.34
2.89±
0.34
11.50±
2.18
11.95±
1.53
1.00±
0.00
1.45±
0.92
3.05±
0.86
17.00±
0.00
1.30±
0.46
5.85±
1.06
大叶山蚂蝗
070105021
17.32±
2.32
72.60±
7.31
42.99±
3.82
12.02±
7.30
13.75±
9.58
4.02±
0.09
17.92±
2.97
2.11±
0.09
12.45±
2.89
11.30±
0.56
1.00±
0.00
4.50±
2.60
2.65±
1.11
16.00±
0.00
1.00±
0.00
6.55±
1.16
大叶山蚂蝗
070313012
18.32±
2.23
93.76±
14.49
53.50±
6.82
10.37±
3.68
10.90±
7.73
4.19±
0.10
20.43±
3.86
2.49±
0.18
13.35±
3.21
11.45±
0.59
1.00±
0.00
1.65±
0.96
2.75±
0.83
9.00±
0.00
1.35±
0.48
6.95±
1.32
大叶山蚂蝗
071210002
13.66±
2.67
61.80±
10.44
33.00±
5.52
9.98±
3.26
10.88±
4.18
3.94±
0.23
18.64±
3.88
2.51±
0.18
12.30±
1.31
11.20±
2.14
1.00±
0.00
1.00±
0.00
2.70±
0.95
16.00±
0.00
1.30±
0.46
5.80±
1.29
大叶山蚂蝗
071220001
13.14±
2.27
53.19±
13.69
34.33±
8.23
9.85±
2.57
14.83±
6.54
5.03±
0.11
19.17±
3.63
2.64±
0.14
16.15±
2.83
11.25±
0.83
1.00±
0.00
2.50±
2.06
2.70±
0.71
16.00±
0.00
1.25±
0.43
5.60±
1.11
大叶山蚂蝗
101111001
16.59±
2.96
71.29±
14.12
46.38±
7.42
10.88±
5.15
30.85±
13.47
3.83±
0.06
18.65±
3.22
1.99±
0.08
12.50±
3.57
10.25±
0.94
1.00±
0.00
3.00±
0.00
2.85±
1.06
14.00±
0.00
1.00±
0.00
6.85±
1.24
大叶山蚂蝗
101115004
20.11±
2.84
71.23±
17.98
47.59±
8.50
7.50±
2.17
19.10±
7.22
4.14±
0.32
17.20±
3.50
2.00±
0.10
11.30±
1.31
10.55±
0.80
1.00±
0.00
3.65±
1.85
2.00±
0.00
14.00±
0.00
1.00±
0.00
6.55±
1.24
大叶山蚂蝗
101115020
18.59±
2.41
91.01±
17.74
54.18±
10.01
11.06±
3.27
30.65±
11.94
4.07±
0.10
15.63±
2.70
2.14±
0.17
11.75±
0.43
10.05±
0.50
1.00±
0.00
2.15±
0.85
2.20±
0.68
14.00±
0.00
1.00±
0.00
5.95±
0.92
南美山蚂蝗
07011005
8.41±
2.14
26.565±
6.62
10.58±
1.65
11.34±
2.98
10.20±
6.15
4.39±
0.39
15.09±
5.49
3.12±
0.39
17.00±
0.00
10.00±
00.00
6.00±
0.00
5.50±
1.69
2.95±
0.67
16.00±
0.00
1.00±
0.00
3.94±
1.39
南美山蚂蝗
070108019
8.17±
2.06
24.51±
5.62
9.95±
2.42
12.42±
3.33
9.95±
4.13
4.62±
0.31
12.00±
4.17
3.17±
0.21
20.50±
0.87
11.20±
0.40
6.00±
0.00
4.70±
1.90
3.05±
0.67
16.00±
0.00
1.00±
0.00
3.00±
1.10
山蚂蝗
040822008
9.94±
2.54
62.58±
20.43
27.58±
3.97
8.19±
2.27
10.85±
3.91
3.77±
0.031
15.61±
6.66
2.71±
0.17
15.80±
3.92
11.60±
0.49
4.25±
2.38
5.40±
1.96
1.85±
0.57
16.00±
0.00
1.00±
0.00
4.40±
1.74
长柄山蚂蝗
→←10119023
12.15±
3.21
37.01±
7.36
18.02±
5.33
9.49±
2.21
11.40±
3.31
5.84±
0.039
21.36±
3.54
3.09±
0.14
22.00±
0.00
10.90±
0.44
6.00±
0.00
4.80±
1.83
3.85±
0.36
20.00±
0.00
1.00±
0.00
5.15±
1.01
长柄山蚂蝗
2012.7.7
22.23±
9.16
58.61±
17.17
28.15±
10.64
11.27±
3.02
12.56±
4.62
4.94±
0.44
20.29±
5.04
3.19±
0.17
18.25±
3.71
11.00±
0.55
5.00±
2.00
5.95±
1.63
3.50±
0.81
16.00±
0.00
1.00±
0.00
4.75±
1.26
长柄山蚂蝗
11019023
7.24±
1.95
20.74±
3.49
8.86±
1.63
12.58±
4.11
10.90±
3.21
4.81±
0.45
10.17±
5.00
3.12±
0.22
17.30±
2.03
11.00±
0.00
3.75±
2.49
6.05±
1.47
4.00±
0.00
17.00±
0.00
1.00±
0.00
2.71±
1.44
紫花圆叶舞草
（南）02141
17.38±
2.09
53.13±
6.19
33.52±
2.84
8.45±
1.79
11.90±
6.78
10.08±
0.50
36.77±
6.74
5.09±
0.13
13.70±
0.90
11.25±
0.43
6.00±
0.00
4.20±
1.83
1.00±
0.00
17.00±
0.00
1.80±
0.40
7.65±
1.77
平均值 18.81 54.09 34.59 7.33 18.67 5.49 20.15 3.02 15.15 11.11 3.74 4.16 2.78 15.91 1.85 5.74
最大值 87.40 93.76 73.15 13.70 44.60 10.50 40.41 5.11 22.00 12.10 6.00 7.00 4.00 20.00 5.00 9.10
最小值 7.24 20.74 8.86 2.03 6.57 3.77 10.17 1.99 11.00 10.00 1.00 1.00 1.00 6.00 1.00 2.71
标准差 16.06 20.71 15.57 5.11 12.22 1.94 7.38 0.92 4.18 1.01 2.49 2.24 0.96 2.38 1.41 1.82
变异系数CV/％ 85 38 45 70 65 35 37 31 28 9 67 54 34 15 76 32
2.2 山蚂蝗植物学性状相关性分析
通过对供试材料统计分析发现， 37 份山蚂蝗
之间的植物学形态并不是相互独立， 而是存在一定
的关系， 由表 3可知各营养器官之间存在一定的相
关性。 显而易见， 叶长和叶宽之间极显著相关系数
为 0.892， 叶片越长， 叶片越宽， 因此可知山蚂蝗
植株叶片长宽比， 较为集中， 实验观测发现叶片类
型基本为阔椭圆形。 叶片类型与叶尖、 茎的生长习
性呈极显著正相关关系， 相关系数分别为 0.626 和
0.564， 并与叶长、 叶宽存在极显著负相关， 相关
刘苗苗等： 山蚂蝗属（Desmodium Desv.）种质资源形态多样性研究 1901- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
2.3 山蚂蝗植物学性状聚类分析
通过聚类分析结果如图 1 所示， 在欧氏距离
8.0处， 可将 37份供试山蚂蝗材料划分为 6类， 其
中 CIAT46562 和 CPI46561 聚为 1 类。 第 2 类有绒
毛山蚂蝗 48 和 CIAT 13218 两种绒毛类山蚂蝗。
第 3类有 070313012和 101115020两个大叶山蚂蝗
品系。 第 4 类包括长柄类和南美类山蚂蝗 4 个品
系， 第 5类为绝大多数的大叶山蚂蝗品系和长柄山
蚂蝗 2012.7.7 及 040822008， 共 13 个品系， 占供
试材料的 35.16％， 第 6 大类包括异果山绿豆、 异
叶山蚂蝗 CIAT13651、 糙伏山蚂蝗 CIAT 和全部的
卵叶山蚂蝗、 圆叶舞草类， 共 14 个品系， 占供试
材料的 37.84％。
第一大类仅有的两个品系， 由图 2可知， 在此
类中荚果形状较大， 极为相似， 这类叶片类型均为
羽状三出复叶， 茎直立或斜升。 从聚类分析中可
知， 卵叶山蚂蝗与糙伏山蚂蝗 CIAT 和异叶山蚂蝗
之间； 异果山绿豆 CIAT3787 与圆叶舞草类之间；
山蚂蝗 04082208 与大叶山蚂蝗之间； 南美山蚂蝗
与长柄山蚂蝗之间具有一定的亲缘关系。
3 讨论与结论
供试的 37 份山蚂蝗之间的形态差异很大， 只
有叶色和花冠颜色变异系数在 20％以下， 分别为
9％和 15％， 其他 14 个植物学性状的变异系数均
不小于 28％， 其中叶柄长的变异系数高达 85％，
这一结果也与范小勇等 [6]的分析结果相似， 说明在
长柄山蚂蝗的分类上确实存在很大的空间。 实验观
测分析发现 ， 叶柄最长的山蚂蝗是度尼山蚂蝗
CIAT46562， 平均数高达 87.4 cm， 其次是灰色山
蚂蝗 CPI46561， 平均叶柄长 69.51 cm。 其次是茎
的生长习性， 其变异系数为 76％， 也能较容易通
表3 山蚂蝗属植株外部形态间的相关系数
Table 3 Correlation coefficient among the morphological characters of Desmodium Desv.
茎的
颜色
叶色
叶片
类型
叶尖 叶基
花冠
颜色
茎的生
长习性
叶柄长
/mm
叶长
/mm
叶宽
/mm
花序轴
长度/cm
每朵花序
小花数
旗瓣
大小
荚果长
度/mm
荚果宽
度/mm
单荚
粒数
茎的颜色 1.000
叶色 -0.131 1.000
叶片类型 0.365* 0.145 1.000
叶尖 0.328* 0.021 0.626** 1.000
叶基 0.247 0.015 0.038 -0.103 1.000
花冠颜色 0.383* 0.015 0.466** 0.393* 0.016 1.000
茎的生长习性 -0.070 0.242 0.546** 0.487** -0.381* 0.256 1.000
叶柄长/mm -0.285 0.211 0.153 0.007 0.346* -0.052 -0.082 1.000
叶长/mm -0.446** -0.028 -0.611**-0.484** -0.006 -0.408* -0.402* 0.439** 1.000
叶宽/mm -0.391* 0.040 -0.462**-0.305 0.042 -0.292 -0.224 0.644** 0.892** 1.000
花序轴长度/cm -0.221 -0.187 -0.485**-0.348* 0.306 -0.391* -0.719** 0.173 0.355* 0.224 1.000
每朵花小花数 0.142 -0.265 -0.071 0.196 -0.183 0.069 0.236 -0.141 0.075 0.238 -0.275 1.000
旗瓣大小 0.346* 0.083 0.469** 0.145 0.022 0.301 0.042 0.241 -0.159 -0.069 -0.357* -0.211 1.000
荚果长度/mm 0.108 0.084 0.245 -0.053 -0.100 0.197 -0.012 0.157 0.032 -0.025 -0.291 -0.261 0.845** 1.000
荚果宽度/mm 0.317 0.227 0.439** 0.076 0.196 0.186 -0.101 0.383* -0.135 -0.044 -0.112 -0.441** 0.890** 0.730** 1.000
单荚粒数 -0.042 -0.102 -0.147 -0.271 -0.274 -0.035 0.004 -0.268 0.146 0.030 -0.372* 0.125 0.429** 0.703** 0.133 1.000
系数达-0.611 和-0.462， 即单叶（赋值为1）的叶长、
叶宽比羽状三出复叶（赋值为6）的叶长、 叶宽长，
反之亦然。 叶柄长与叶长、 叶宽之间也存在极显著
正相关， 相关系数分别为 0.439 和 0.644， 即叶柄
越长， 叶长和叶宽越长。
各生殖器官之间亦存在不同程度的相关性， 由
表 3可知， 旗瓣大小与荚果长度和宽度及单荚粒数
存在极显著正相关， 相关系数分别为 0.845、 0.890
和 0.426， 说明旗瓣越大荚果越大， 单荚粒数越多。
同时荚果长度与荚果宽度、 单荚粒数存在极显著正
相关， 分别为 0.730、 0.703。
营养器官与生殖器官之间亦有一定相关性， 茎
的生长习性与花序轴长度有极显著负相关性， 相关
系数为 0.719， 即直立茎（赋值为1）比匍匐茎（赋值
为5）的花序轴长。 叶片类型与旗瓣大小存在极显著
正相关， 相关系数为 0.469， 且叶片类型与花序轴
长度有极显著负相关性， 即单叶的花序轴长度比羽
状三出复叶的要长。
1902- -
第 10 期
图2 度尼山蚂蝗CIAT46562、 灰色山蚂蝗CPI46561、 绒毛山蚂蝗 CIAT 13218和卵叶山蚂蝗CIAT13117的荚果图
Fig． 2 The Pod fruit’s pictures of D. dunniinicaraguense Oersted CIAT46562, D. incanum de Candolle CPI46561,
D. velutinum (Willdenow) de Candolle CIAT13218 and D. ovalifolium CIAT13117
图1 基于欧式距离的37份山蚂蝗种质的16个植物学特性指标的聚类图
Fig. 1 Dendrogram for 16 botanic characteristics of 37 Desmodium Desv. accessions based Euclidean Distance
1
4
3
7
5
6
8
2
9
11
14
37
10
15
22
24
29
20
23
28
18
26
19
27
33
35
21
31
32
36
34
12
17
25
30
13
16
0 5 10 15 20 25CASE
Label Num
刘苗苗等： 山蚂蝗属（Desmodium Desv.）种质资源形态多样性研究 1903- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
过系统选育的方法选育出直立型和匍匐型山蚂蝗。
在 37份供试山蚂蝗的 16个植物学性状中各营
养器官与各生殖器官之间存在不同程度的相关性。
其中叶长与叶宽的极显著正相关系数达 0.892， 长
宽比在 1.5～2.0 范围内， 因此叶形较接近阔椭圆
形。 分析发现旗瓣大小与荚果长度、 荚果宽度、 单
荚粒数成极显著正相关， 相关系数分别为 0.845、
0.890和 0.429， 所以在系统培育时在盛花期选择花
朵大的， 可提高种子产量。 在营养器官中叶片类型
与其他营养器官和生殖器官均有极显著相关性， 与
叶长和叶宽的相关系数分别为-0.611 和-0.462， 即
单叶叶片面积比羽状三出复叶大， 与荚果宽度有极
显著正相关性， 相关系数为 0.493。 这表明在山蚂
蝗牧草收获若以营养器官为主， 可尽量选择单叶，
可提高牧草产量， 若以生殖器官为主， 则可选择羽
状三出复叶形的山蚂蝗。 通过 37 份山蚂蝗供试材
料系统评价， 对选育出长柄山蚂蝗和短柄山蚂蝗类
型以及直立型和匍匐型山蚂蝗奠定基础； 根据花序
轴长度和叶片类型， 为今后选育出长花序轴和短花
序轴类型及单叶和羽状三出复叶两大类型的山蚂蝗
材料提供参考。
对 37 份供试山蚂蝗植物的形态进行聚类分析
的结果基本与植物学分类相同， 卵叶山蚂蝗在欧氏
距离 2.2处即可归为一类， 圆叶舞草在欧氏距离 4.3
处可聚为一类。 分析发现大叶山蚂蝗 070313012 和
大叶山蚂蝗 101115020 在欧氏距离约 6.0 处即可独
立归为一类， 这说明大叶山蚂蝗类型之间存在一定
差异。 范小勇等 [6]的分析结果中度尼山蚂蝗和灰色
山蚂蝗与部分绒毛山蚂蝗和个别大叶山蚂蝗聚为一
类， 在本试验中将其单独聚为一大类， 这也可能是
形态指标易受环境影响， 故同一地点观测的数据有
差异。 综上， 山蚂蝗属植物种资资源繁多， 遗传多
样性丰富， 在生产中可根据叶片类型的不同， 选择
营养器官或是生殖器官做为合适的饲料。
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责任编辑： 沈德发
1904- -