全 文 ：果 树 学 报 !#，!（!）$%&’(%&)
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几种柑橘属植物花粉外壁超微结构比较研究
张映南 % 李润唐 ! 蒋开军 !
（%湖南省农业科学院园艺研究所，湖南长沙 8%%!’；!湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙 8%%!)）
摘 要 应用超薄切片技术，在透射电镜下对几种柑橘属植物花粉外壁的超微结构进行了观察，结果表明，柑橘属
植物花粉具 8(’ 孔沟，外壁内层发育好，花粉外壁结构属于较进化类型。供试材料花粉外壁超微结构特征各异，说
明了柑橘属植物的遗传多样性；野生柑橘花粉外壁柱状层为颗粒结构，栽培柑橘为小柱结构，似可说明柑橘花粉外
壁柱状层的进化趋势是由颗粒结构到小柱结构。莽山野柑和莽山野橘花粉外壁超微结构存在明显差异，主要表现
为：莽山野柑花粉外壁的柱状层发育差，为颗粒状，覆盖层厚度为 98% !:，内层厚度为 9)8 !:；莽山野橘花粉外
壁的柱状层发育好，为小柱状，覆盖层厚度为 98; !:，内层厚度为 9## !:。据此认为柑应有种的地位。
关键词 柑橘属；花粉外壁；超微结构；柑
中图分类号：5&&& 文献标识码：< 文章编号：%=>==)>?!#@>#>%&’>8
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湖南柑橘资源丰富，是中国柑橘种质资源中心
之一。从 ! 世纪 ’ 年代开始，有科学研究工作者
对湖南柑橘资源进行了调查、收集、整理、系统地分
析研究。根据建国以来湖南省柑橘资源调查的材
料，贺善文 Z%[就柑橘种质资源中心问题作了如下论
述：（%）与国际上近百年来报道的印度野橘和日本橘
相比，湖南省发现的道县野橘才是真正柑橘亚属宽
皮橘类的近缘野生种。我国南岭山脉地带应为宽皮
橘类野生种的原产中心之一；（!）我国不仅是柑橘
类的原产中心，而且包括若干地理小中心。湖南应
是我国柑橘种质资源中心之一。刘庚峰等 Z![对湖南
野生柑橘资源进行了较系统整理，根据他们的报道，
湖南野生柑橘种类隶属于枳属、柑橘属和金柑属\共
’个种类，主要分布在湘西南、湘东山区。李润唐Z#[对
湖南野生宽皮柑橘的植物学性状进行了全面调查，
提供了较完整的植物学性状资料。李润唐、陈喜文Z8(
;[等先后对湖南野生柑橘资源进行了同工酶、植物血
清学分析，并对有关种类的花粉形态和染色体核型
进行了研究。这些工作对湖南柑橘资源的分类、起
源、进化，特别是对柑与橘的区别提供了科学的依
据。为了深入研究和探讨湖南柑橘资源的特点，本文
对几种柑橘属植物花粉外壁超微结构进行了观察。
收稿日期：!!>%>) 接受日期：!#>%>=
基金项目：国家自然科学基金资助项目（#)=;’8)）。
张映南，女，副研究员。
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2003.03.003
果 树 学 报 ! 卷
供试材料
#$%&’()*
外壁特征 +,-.’ (/010()’1-*)-(*
外层 +()’,-.’2!34 内层
+.5’,-.’
2!34
纹饰
61.03’.)0)-7.
萌发孔
89’1)$1’
覆盖层
:’()$3
柱状层
;0($<’
宜昌橙
! #$%&’()’*#* #=-.><’
香橙
! +,’-* :0.0?0
红橘
! .&’()/#’& :0.0?0
朱橘
! )/(.%/-*& :0.0?0
甜橙
! *#’)’*#* 6*%’(?
本地早
! *,$$-*&@71) ’, :0.0?0
莽山野橘
A0.>*/0.B’&$
莽山野柑
A0.>*/0.B’>0.
油田柚
! (/&’0#* 6*%’(?
不规则 C11’>$<01
DE
不规则 C11’>$<01
DEF
不规则 C11’>$<01
DFG
不规则 C11’>$<01
DHH
不规则 C11’>$<01
DI
不规则 C11’>$<01
DF
不规则 C11’>$<01
DEJ
不规则 C11’>$<01
DEK
不规则 C11’>$<01
DHJ
野粒状 L10.$<’
DF!
颗粒状，小柱 L10.$<’，(7<$3’<<0)’
DE
小柱 M7<$3’<<0)’
DEE
小柱 M7<$3’<<0)’
DGG
小柱 M7<$3’<<0)’
DGI
小柱 M7<$3’<<0)’
DEI
小柱 M7<$3’<<0)’
DJF
颗粒状 L10.$<’
DF
小柱 M7<$3’<<0)’
DGE
规则 N’>$<01
DE
规则 N’>$<01
DJF
规则 N’>$<01
DFG
规则 N’>$<01
DEK
规则 N’>$<01
DI
规则 N’>$<01
DEF
规则 N’>$<01
DGG
规则 N’>$<01
DFE
规则 N’>$<01
DIF
颗粒
L10.$<’
不明显
C.5-*)-.()
颗粒
L10.$<’
不明显
C.5-*)-.()
颗粒
L10.$<’
不明显
C.5-*)-.()
不明显
C.5-*)-.()
不明显
C.5-*)-.()
不明显
C.5-*)-.()
EOI
EOI
EOI
EOI
EOI
EOI
EOI
E
EOI
表 ! 柑橘属花粉外壁结构特征比较
#$%& ! ’()*#+,-(. (/ &0,.& 12#+#13&+,-,3,1- (/ 1,3+4-
K 材料和方法
供试材料为湖南农业科学院园艺研究所和湖
南农业大学园艺园林学院柑橘种质资源圃中保存
的柑橘属植物（表 K）。
花粉经醋酸酐分解以后，用 !P琼脂进行预包
埋，再按花粉粒的常规透射电镜标本制备法制作超
薄切片QFR，S+ATKMU电镜观察拍照。
! 观察结果
柑橘属花粉外壁由内层和外层构成。外层由覆
盖层和柱状层组成，基层不明显。覆盖层为连续的
不规则结构，其厚度为 DEO DFG !3。覆盖层上的
纹饰多数不明显。柑橘属植物花粉萌发孔为 EOI孔
沟，其萌发孔一般向外突出。内层形状规则，其厚度
为 DGGODFE !3。各试材料花粉外壁的主要特征见
表 K和图版。
G 讨 论
柱状层是典型的被子植物特征，柱状层的进化
趋势是从无定形到颗粒状再发育成柱状，外壁内层
在原始被子植物中缺乏QJR。野生柑橘和栽培柑橘比
较，宜昌橙、香橙、莽山野柑均不可食，而莽山野橘
则是当地农民的可食“野果”。莽山野橘的果实可食
性状和花粉外壁柱状层的颗粒状结构都证明了比
宜昌橙、香橙、莽山野柑较进化。根据本研究结果，
柑橘属花粉外壁内层明显，因此证明柑橘属栽培品
种花粉外壁的结构属于较进化类型。较古老的野生
柑橘花粉外壁柱状层呈颗粒结构，而较进化的栽培
柑橘花粉外壁柱状层呈小柱状结构，似可说明，柑
橘花粉外壁柱状层的进化趋势是由颗粒状到小柱
状。花粉外壁柱状层的结构可以作为研究柑橘类植
物进化的一个指标。
柑和橘的区分，历来是柑橘属分类研究中争论
的焦点，国内外对这一问题研究的偏差，主要原因是
受资源条件的限制。湖南的莽山野柑和莽山野橘为
该项研究提供了独特的资源基础。作者已从形态学、
孢粉学、染色体核型、同工酶分析等方面进行了研
究。陈喜文，陈梦龙QJR从植物血清学方面进行了探
讨，其结果论证两者为完全不同的野生类型。本研究
结果指出，莽山野橘花粉覆盖层为 DEJ !3，花粉
外壁柱状层为小柱结构，厚度 DJF !3，花粉外壁
内层厚度为 DGG !3；莽山野柑花粉外壁覆盖层为
DEK !3，柱状层为颗粒结构，厚度为 DF !3；花
KHH
! 期
粉外壁内层厚度 #$% !&，二者内层结构均为规则
型。莽山野柑和莽山野橘花粉外壁的差异说明莽山
野柑是较莽山野橘更为原始的类型，从而为确定柑
类的独立发展地位提供了进一步的证据。作者认为
柑应具有种的地位。
花粉外壁研究结果表明，宜昌橙、红橘、甜橙
外壁纹饰呈颗粒状，但它们的植物学性状大相径
庭。与其它供试材料相比，它们之间在遗传进化上
是否有较密切的联系，值得深入探讨。从 ’ 个供试
材料的覆盖层厚度分析，宜昌橙、香橙、莽山野柑、
莽山野橘分别为 #%、#%$、#%(、#%)!&，均低于栽
培柑桔品种红橘、朱橘、甜橙、本地早、沙田柚。柑
橘花粉外壁覆盖层的厚度是否由薄向厚进化，是值
得探讨的另一个问题。
供试材料花粉外壁特征各异，体现了自然传粉
杂种及自然变异的多样性。在历史的变迁中，一些
新的变异类型出现，而另一些原始种消失，给查找
柑橘进化的系谱带来了困难。我们应重视现有资源
的保护，使之为科学研究服务。
参 考 文 献
*(+ 贺善文#柑橘类种质资源中心问题的初步探讨*,+#园艺学报，(’)’，
-.(/0(’12%#
*2+ 刘庚峰，刘佩球# 湖南野生柑橘资源的初步调查*,+# 湖南农业科
学，(’$(，.2/：!’1%%#
*!+ 李润唐#湖南几种野生宽皮柑橘的植物学性状调查*,+#湖南农业
科学，2，（3）：!1!(#
*%+ 李润唐#湖南野生宽皮柑橘核型研究*,+#湖南农业大学学报，2，
2-（(）：3%13)#
*3+ 李润唐# 湖南野生宽皮柑橘花粉形态研究*,+# 湖南农业大学学
报，(’’$，2%（3）：!-31!-’#
*-+ 李润唐#湖南野生柑橘同工酶分析*,+# 湖南农学院学报，(’’2，($
.%/0 ’2!1’2$#
*)+ 陈喜文，陈梦龙# 湖南柑橘资源的血清学研究*,+# 湖南农学院学
报，(’’(，()（%）：)(%1)(’#
*$+ 45678 49# :&6;5<= <> ?@6?A@B78 ?
6C6E;@<7 &BE@
微结构比较研究*,+#植物分类学报，(’’’，!)（!）023!123$#
张映南等：几种柑橘属植物花粉外壁超微结构比较研究 (-)
张映南等：几种柑橘属植物花粉外壁超微结构比较研究 图版
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图 版 说 明
!宜昌橙（#$ %&&）$香橙（#$ %&&） ’红橘（#$ %&&） (朱橘（#$ %&&）%甜橙（#$ %&&）
)本地早（#$ %&&）*莽山野橘（#$ %&&） + 莽山野柑（#$ %&&） ,沙田柚（#$ %&&）
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! ! #$%&’()’*#* -./0123（#$ %&&） $ ! +,’-* 450565（#$ %&&） ’ ! .&’()/#’& 450565（#$ %&&）
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* @5018A50B3CD（#$ %&&） + @5018A50B3150（#$ %&&） , ! (/&’0#* 7893:6（#$ %&&）
果 树 学 报 $& 卷!)+