全 文 ：38 中国蜂业
锦橙花蜜腺发育规律研究
锦橙(Cic rus s inens is Osb．)为芸香科
(Rutaceae)柑橘属(Citrus)橙类，常绿灌木或小
乔木，在年均温16～2 l℃，≥l0℃ 的年积温
6000℃左右、1月均温7～10℃、极端最低气温高
于-4℃，年日照1300～1400小时、年降雨量1000
毫米以上的地域内均能栽培[1]，是我国南方主要经
济水果。但以年均气温在18℃以上的地区栽培，
果实品质表现最优。锦橙原产于重庆市江津区，现
遍及重庆及四川各柑橘产区,全国各柑橘产区均有
引种。前苏联、阿尔巴尼亚、美国等也先后引种栽
培。目前主要分布于长江上游谷地带[2]。同时，锦
橙也是优良的蜜源植物，能形成商品蜜，带动当地
的养蜂生产，但是因为其花期短，前后约15～20
天，且存在明显的大小年差异，影响了蜂农采集柑
橘蜜的积极性，而锦橙蜜腺发育规律的相关研究鲜
有报道。
因此，本研究对重庆市锦橙花期蜜腺发育规律
的观察，对我们更深刻了解柑橘泌蜜原理，把握和
推广柑橘适时蜜蜂授粉技术具有重要意义。
材料与方法
随机在锦橙树的树冠中部边沿选择数支花序
上采样。当花序出现花蕾时分别采摘其花蕾早期、
花蕾膨大期、花蕾露冠期、花蕾初放期、盛花期
和花败期6个时期具有细胞内部结构变化代表性的
花朵，采摘后立即在固定液中固定24小时(每次应
固定10朵以上以便在切片时选取最好的一朵使用)
后放入70%乙醇中于冰箱中保存并送西南大学生
物技术学院进行组织切片。以上每个样品切片厚
■ 戴荣国 王瑞生 姬聪慧 曹兰 罗文华 任勤 程尚
特别策划 SPECIAL PLAN
度7～8μm（每个样5～10片）；铁矾-苏木精与
PAS反应双重染色观察蜜腺的形态结构及其淀粉粒
的分布，用奥林巴斯显微镜观察并照相。
结果与分析
柑桔花蜜腺发育过程中的形态结构研究
图1分别表示现蕾期，雌蕊原基顶部向上形成
环状突起(纵切面为两个突起)。雌蕊原基基部外侧
的几层细胞分裂，雄蕊原基基部也有少量细胞进行
分裂，参与产生蜜腺原基。花蕾膨大期和现蕊初
期，蜜腺原基表皮细胞进行垂周分裂，并切向拉
长，内部细胞进行切向以及各向分裂，花盘蜜腺原
基横向扩展。初花期，花蜜腺已具雏形，盛花期，
蜜腺细胞继续分裂，产蜜组织液泡都有所增大，蜜
腺的有些细胞仍在分裂。败花期中，蜜腺细胞分裂
逐渐停止，蜜腺体积接近最大，表皮细胞外切向壁
现蕾期 膨大期 现蕊初期
初花期 盛花期 败花期
图1锦橙各花期蜜腺组织结构变化图
基金项目：重庆市自然科学基金计划（编号 CSTC，2007BB1253）
第一作者简介：戴荣国（1957-），男，四川仪陇人，副研究员，从事蜂学研究。E-mail：rongguo528@163.com
APICULTURE OF CHINA 39
花柱蜜腺过渡的类型。从细胞结构变化规律分析，
锦橙蜜腺具分泌表皮和产蜜组织之分，维管束特化
程度较高，也说明锦橙花蜜腺泌蜜方式为渗透型。
Zimmermana把仅有一层表皮而没有分化出特
殊产蜜组织的蜜腺称为非结构蜜腺，把既有分泌
表皮又有产蜜组织的称为结构蜜腺。因此，在结构
上，锦橙蜜腺属于结构蜜腺类型。
锦橙花蜜腺发育中淀粉粒变化规律
Purkee等根据成熟蜜腺产蜜组织中是否含有
淀粉粒将蜜腺分为淀粉型和非淀粉型两类。在锦橙
花蜜腺产蜜组织中含有大量小颗粒的淀粉粒，PAS
反应呈强阳性，因此，其花蜜腺应属典型的淀粉型
蜜腺。
在蜜腺发育过程中，淀粉粒的变化也呈现规
律：在花蕾膨大初期，伴随着子房壁维管束的分
化，产蜜组织细胞中开始积累淀粉粒。在花蕾膨大
末期达到高峰，盛花后期开始减少，至果实形成时
则逐渐消失。大多数被子植物的子房中常有淀粉粒
的贮存，为胚和果实发育提供物质和能量[3]。我们
发现当锦橙花蜜腺从盛花期开始淀粉粒出现逐渐减
少的趋势，在败花期时减至最少，此时蜜腺细胞液
泡化程度高，出现中央大液泡，细胞排列疏松。这
表明锦橙蜜腺中的淀粉粒并不是供给胚珠和果实
的，而是供给蜜腺自身的需要。在分泌期间，淀粉
量下降，说明淀粉是分泌的蜜汁的一部分来源，这
与Rachmilevitz的观点也相吻合。因此，我们可以
推测在泌蜜期间，产蜜组织的淀粉粒随花蜜的泌出
而消失时，产蜜组织中淀粉粒经一系列复杂的生理
生化变化，一部分以淀粉粒的形式储存起来，二大
部分被降解为可溶性葡萄糖、果糖和蔗糖，形成花
蜜再经共质体途径运至分泌表皮，再有表皮细胞以
渗透方式直接透过分泌表皮细胞直接渗出。
参考文献
[1] 柯贤港．蜜粉源植物学[M]．北京：中国农业出
版社.1995，36-42．90-92．203．
[2] 谢治镊，何天富．锦橙的生态适应性及栽培[J]
．中国柑桔.1989，18(2)：24-25．
[3] 刘文哲，张泓，胡正海.荠花蜜腺的发育解剖学
研究[J].植物学报，1993，35(3)：l95～200.
（作者戴荣国、王瑞生、姬聪慧、曹兰、罗文
华、任勤、程尚单位为重庆市畜牧科学院）
（责编：高爱玲）
角质化，角质层开始产生。
淀粉粒变化规律研究
图2分别可见淀粉粒变化规律：现蕾期蜜腺细
胞体积小，排列紧密，细胞质浓，液泡小，淀粉粒
体积较小，经过花蕾膨大期和现蕊初期，淀粉粒在
此过程中急剧增大、增多，到初花期时增至最大最
多。从盛花期期开始淀粉粒出现逐渐减少的趋势，
在败花期时减至最少，此时蜜腺细胞液泡化程度
高，出现中央大液泡，细胞排列疏松。
讨论
锦橙蜜腺结构发育
Fahn的中心演化理论认为，花蜜腺的位置存
在着向心向顶方向的系统演化趋势，即从花的外部
到花的内部，并上升到雌蕊的上部。本研究发现锦
橙花在现蕾期，雌蕊原基顶部向上形成环状突起
(纵切面为两个突起)。雌蕊原基基部外侧的几层细
胞分裂，雄蕊原基基部也有少量细胞进行分裂，
参与产生蜜腺原基。在花蕾膨大期和现蕊初期，
蜜腺原基表皮细胞进行垂周分裂，并切向拉长，内
部细胞进行切向以及各向分裂，花盘蜜腺原基横向
扩展。在初花期，花蜜腺已具雏形，在盛花期，蜜
腺细胞继续分裂，产蜜组织液泡都有所增大，蜜腺
的有些细胞仍在分裂。败花期中，蜜腺细胞分裂逐
渐停止，蜜腺体积接近最大，表皮细胞外切向壁角
质化，角质层开始产生。锦橙花蜜腺细胞经数次分
裂，在花盘上表面形成蜜腺组织区，这与Durkee
提出的蜜腺是由居间组织活动所形成的观点吻合。
按此理论，锦橙的蜜腺属于一种从子房蜜腺向
现蕾期 花蕾膨大期 现蕊初期
初花期 盛花期 败花期
图2淀粉粒变化图