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锦鸡儿属分类系统及分类特征概述



全 文 :锦鸡儿属分类系统及分类特征概述
宣 晶 1,陈 星 2,张 鑫 1,张志翔 1
(1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北京麋鹿生态实验中心,北京 100076)
摘 要:锦鸡儿属于蝶形花科山羊豆族。中国锦鸡儿属植物种类丰富。笔者整理了国内外锦鸡儿属
的研究现状,并结合研究工作,对红花锦鸡儿与锦鸡儿、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿等一些争议点提出了
看法。
关键词:锦鸡儿属分类系统;分类特征;植物分类
中图分类号:S68 文献标识码:A 文章编号:1005- 4650(2009)02- 0042- 02
A Summary on Classification System and Character istics of
Caragana Fabr
Xuan J ing1, Chen Xing2, Zhang Xin1, Zhang Zhixiang1
(1. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. BeijingMilu Ecological Research Center, Beijing 100076, China)
Abstract: Genus Caragana Fabr. belongs to Papilionaceae, Galeae. Genus Caragana is rich in variety in China. Since 1763, the re-
searches on Genus Caragana have been continuously deepening. Although being of the same mind on large scale, there are still disputes
on some species.
Key words: Caragana Fabr;characteritics botany taxonomy
收稿日期:2009- 01- 23
作者简介:宣晶(1984- ),男,硕士研究生
通讯作者:张志翔
锦鸡儿属(Caragana Fabr.)属蝶形花科(Papilionaceae)山
羊豆族(Galeae),该属植物多为落叶灌木,稀小乔木;具托叶
刺;小叶偶数,羽状或假掌状着生;花通常黄色,单生或 2~5
朵簇生;花萼偏斜,不与花梗成一直线;花梗具关节,有小苞
片或无;旗瓣与翼瓣近等长;雄蕊二体(9+1);荚果通常无
柄,不成节荚,圆筒形;为欧亚大陆特产,是欧亚草原植物亚
区的典型植被[1]。
1 分布及功用概述
锦鸡儿属植物在我国主要分布在黄河流域以北干燥地
区,西南和西北地区则以青藏高原为中心。此外,锦鸡儿属植
物也侵入到中国草原亚区的东部、东南部的森林植物亚区以
及西部、西北部的荒漠植物亚区,在长江下游及长江以南也
有少数种类分布。从全世界分布范围看,广布于亚洲及欧洲
的干旱区和半干旱区,共有百余种。中国锦鸡儿属植物种类
丰富,不同分类学家在分类群的分类和处理上存在差异:刘
瑛心在中国植物志上记载了 62种 9变种[1];赵一之认为是
56种[2];周道玮记载了 60种[3];牛西午对中国产 66种锦鸡儿
属植物进行了详细描述[4]。
锦鸡儿属植物作为干旱、半干旱区重要的水土保持树
种,具有非常重要的生态价值。其根具根瘤,可提高土壤肥
力。在干旱、半干旱地区该属植物是优良的牧草。有些种耐干
旱、贫瘠,根系发达,可作为固沙植物。此外,有些种则是良好
的蜜源植物。有些种类还具有药用价值。
2 锦鸡儿属分类系统
2.1 国外锦鸡儿属分类研究史概述
锦鸡儿属最早由 Royen于 1745年提出。1753年,Lin-
naeus记载了这一类群的四种植物,但将它们放在 Robinia
属中,其中之一是 R. caragana L.。1763年,Ph. c. Fabricicus依
据 R. caragana L.为模式,建立了锦鸡儿属。1783年,Lamarck
用法文描述了锦鸡儿属,用拉丁文记载了本属 6种植物。
18~19世纪的百余年间,先后有多位分类学家研究了本属
植物,并记载了一些新种。1909年,俄国植物学家 V. J. Ko-
marov系统地研究了锦鸡儿属,成为本属研究的一个重要里
程碑。他在文中收录了前人记载的 30种,发表了 26个新种,
对每一种都进行了详细的学名考证、特征描述和产地记载。
同年,Komarov将当时记载的 56种分成 8个系,并根据这一
分类层次建立了属的分类系统,讨论了属的起源与演化问
题,创立了蒙古 - 亚洲中部植物区系迁移学说,并认为锦鸡
第 16卷第 2期
2009年 2月
现代农业科学
Modern Agricultural Sciences
Vol.16 No.2
Feb.2009
儿(C. sinica)为锦鸡儿属的原始种。1945年,Pojarkova在苏
联植物志(第 11卷)中记载了苏联产的 12个系 33种。1966
年,Pojarkova将锦鸡儿属分成 11个系。1968年,R J. Moore
根据 Pojarkova系统,讨论了锦鸡儿属起源演化,并根据锦鸡
儿的核型分析为 3倍体的结果推翻了 Komarov的结论。1974
年,Ch. Sanchir在研究论文中将 86种分成 3个分布区类型,
其下又分了若干亚型,亚型下设区系组,从而将锦鸡儿属分
为 23个区系组。1979年 Sanczir提出了一个比较完整的锦
鸡儿属的分类系统,将 92种分成 3个组 15个系。1984年,
Gorbonova对 Sanczir的系统作了修订和补充,发表了一个新
的分组系统,记载了 4个组 4个亚组 3个系 117个种。1999
年 Ch. Sanchir又提出了 15组 18系的方案,被认为有一定
的参考价值[5]。
2.2 中国锦鸡儿属分类系统的研究概况
我国学者匡可任在 1955年出版的《中国主要植物图说·
豆科》中记载了中国产锦鸡儿属植物 51种,为研究该属植物
奠定了基础。1993年刘瑛心教授编著的《中国植物志》第四
十二卷第一分册正式出版,书中将锦鸡儿属植物归属于 11
个系 62种 9变种 12变型。此分类系统主要以小叶排列方式
为属内分类第一层次,即羽状和假掌状排列,可归为全羽状
排列、全假掌状排列及长枝羽状排列、短枝假掌状排列 3类。
此层次下根据叶轴的各项性状(显隐、宿存与否)及小叶对
数,并结合花冠、花萼长度、萼筒形状等性状特征将锦鸡儿属
分为 11个系。[1]同年,内蒙古大学生物系的赵一之教授等人
也对中国锦鸡儿属植物的分类系统进行了研究,在属之下建
立了 3亚属 5组 10系共 56种的体系,并对该属各组类群间
的演化以及该属的性状进化趋势有独特的见解,认为锦鸡儿
属植物自然地存在着三大类群:叶轴全部或大部脱落,叶轴
全部或大部宿存,长枝叶轴宿存而短枝叶轴脱落或宿存。依
据这种情况,他在锦鸡儿属之下建立了三个新亚属,分别为
宿轴亚属、落轴亚属和宿落轴亚属。亚属之下,依据小叶排列
方式,以及小叶对数等性状特征将前人的 4个组调整为 5个
组。在组之下,依据子房和荚果具柄与否,花萼长宽比及小叶
大小,荚果内面具毛与否,萼齿长短以及小叶宽窄和先端钝
尖等分类学特征,将前人的 15个系订正为 10个系[2]。1996
年,东北师范大学草地研究所的周道玮根据野外和标本查
阅,综合比较各锦鸡儿属的经典分类系统提出了 6组 13系
72种的分类体系[3]。2008年,侯鑫等用 cpDNA和 ITS序列建
立了中国锦鸡儿属的分子系统树,对赵一之分类系统做了一
些修正[6]。此外在形态学、细胞生物学、花粉形态学、生物地
理学、遗传学、分子系统学等多个领域对于锦鸡儿属植物均
有著述,为系统分类学的研究提供了重要的基础研究资料,
同时在一定程度上也为系统分类学的研究结论提供了佐证。
2.3 锦鸡儿属分类系统现状小结
总的来说锦鸡儿属的分类系统,根据叶型分化,基本上
是以 Pojarkova系统为框架,但是对于叶型变化的理解以及
系统演化过程还有不同的看法,其他相关学科的研究成果还
并不能直接提供确实的证据。在化石资料方面,迄今还没有
该属所在的山羊豆族的化石记录。因此,具体到部分亲缘或
形态特征相近种类时,就产生了争议。加上该属植物的趋同
进化的趋势,使得持不同观点的学者间很难统一意见。
3 存在的主要争议
本属主要争议种有 C. microphylla,C. davazamcii,C.
pleiophylla,C. brachypoda等。其中引起争议的情况主要是种
内变异幅度大。前人在锦鸡儿属植物的分类过程中所依据的
性状差别,如花萼、子房和荚果被毛与否等被作为划分种及
种以上分类群的标准的性状特征,事实上只是种内的居群变
异式样,只能作为种下等级的分类学性状。因此一些变异幅
度较大的种,在不同地区、不同生境条件下都有所变异,这使
得分类工作难度加大,如小叶锦鸡儿、鬼箭锦鸡儿种下等级
或新种建立与否的争议;另一些则是易混种,如小叶锦鸡儿、
中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿,前二者亲缘关系较近,一般认为
中间锦鸡儿参与了小叶锦鸡儿的物种形成过程或者两者之
间存在频繁的基因交流,但后二者的生境更为接近,在适应
相近生境的过程中,趋同进化使得亲缘关系较远的二者之间
在形态上演化出一些较为相近的特征,这使得三者的关系显
得更为复杂。故而对于中间锦鸡儿存在极大的争议,有的学
者甚至并不承认其作为一个独立种的地位。此外,在野外观
察和标本比对中可发现,锦鸡儿和红花锦鸡儿在一定地区分
类学特征存在交错重叠,红花锦鸡儿常常出现如锦鸡儿的羽
状复叶性状,这对于两种之间的区分造成极大的困难,也动
摇了这两个种的分类学地位。
此外,锦鸡儿属植物一种多名现象非常普遍,平均每种
有 3个以上的异名;加上多数种类分布广泛,变异较大,故而
在命名上存在一定的混乱。如该属模式种树锦鸡儿(C.
sibirica)曾长期使用 C. arborescens的异名。赵一之[2]和周道
玮[3]都对此进行了一些考证澄清。又如中间锦鸡儿由于前
文所述的具体情况,许多学者在研究过程中都曾对其做命名
工作,存在着 C. davazamcii,C. intermedia,C. erenensis以及 C.
korshinskii var. ordosica等多个异名。因此对于该属植物的命
名考证,对于解决一些工作上的混乱状况会有一定的帮助。
参考文献
[1] 刘瑛心.中国植物志(第四十二卷,第一分册) [M].北京:科学出
版社 1993: 13- 67.
[2] 赵一之. 中国锦鸡儿属的分类学研究 [J]. 内蒙古大学学报 ,
1993, 4(6): 631- 653.
[3] 周道玮.锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物分类[J].东北师大学报(自
然科学版),1996,4 :69- 76.
[4] 牛西午.中国锦鸡儿属植物资源研究 - - 分布及分种描述[J].西
北植物学报,1999 ,19 (5) : 107- 134.
[5] CH. SANCHIR. System of the Genus Caragana Lam. (Fabaceae) [J].
内蒙古大学学报,1999,30(4) :501- 512.
[6] 侯鑫.中国锦鸡儿属的分子系统发育[J].植物分类学报,2008,46
(4): 600- 607.
43第 2期 锦鸡儿属分类系统及分类特征概述