全 文 ：桉属树种 /种源生长与耐冻性的联合选择
*
翁启杰1 李建文2 李发根1 于晓丽1 甘四明1
(1． 中国林业科学研究院热带林业研究所 广东广州 510520;2． 福建省永安林业(集团)股份有限公司)
摘要 对桉属 7 个种 11 个种批进行生长和耐冻性的联合选择研究。选出在冷凉地区较有潜力的邓恩
桉 17913、20665 和 17922 以及本沁桉 18788 共 4 个种批，蓄积量 14． 80 ～ 20． 93 m3 /a·hm2，这为国内冷凉地
区发展短轮伐期桉树用材林提供了可供选择的速生、耐冻的种植材料。另外，多雷苷桉虽然生长中等(蓄积
量 10． 03 m3 /a·hm2)，但耐冻性好，可以作为进一步选择和杂交育种的备用材料。
关键词 桉树 生长 耐冻性 选择
中图分类号:Q722． 3 + 4 文献标识码:A 文章编号:1006 － 4427(2012)02 － 0046 － 05
Selection on Growth and Cold Tolerance in 11 Eucalyptus Seedlots
Weng Qijie1 Li Jianwen2 Li Fagen1 Yu Xiaoli1 Gan Siming1
(1． Research Institute of Tropical Forestry，CAF，Guangzhou，510520;
2． Fujian Yong’an Forestry (Group)Joint-Stock Co．，Ltd)
Abstract Selections were carried out on growth and cold tolerance in 11 Eucalyptus seedlots representing
seven species． Three E． dunnii seedlots (17913，20665 and 17922)and one E． benthamii seedlot (18788)were
selected out，being 14． 80 ～ 20． 93 m3 /a·hm2 in MAI，which had great potential to be used in the plantation prac-
tices in cold and cool regions of China． In addition，E． dorrigoensis performed well in cold tolerance though medial-
ly in MAI，which could serve as a sound candidate for further selection and hybridization．
Key words Eucalyptus，growth，frost tolerance，selection
在冷凉地区，生长和耐冻性均是桉属(Eucalyptus)树种(简称桉树)良种选育的重要性状。目前，我国广
西［1］、湖南［2］和福建［3-4］等省已开展了初步的耐寒(冻)桉树的引种和育种工作，在树种和种源选择方面取得
了可喜的进展。
福建省永安林业(集团)股份有限公司是全国首家以森林资源为主要经营对象的上市公司，在福建永安
市的经营林地达 9． 3 万公顷，桉树已被确定为公司发展短轮伐期用材林的首选树种。但是，永安市地处闽西
北冷凉地区，冬季寒冷，常有霜冻，极端最低温可达 － 5℃以下，桉树耐冻能力成为公司发展桉树短轮伐期用
材林是否成功的重要因子。在永安市，黄德龙等［4］进行了桉属 9 个树种 12 个种源的耐寒性试验，认为巨桉
(E． grandis)和邓恩桉(E． dunnii)是最有潜力的树种;吴炜［5］开展了 21 个耐寒桉树 53 种源的引种试验，结
果是巨桉、邓恩桉、柳桉(E． saligna )、本沁桉(E． benthamii)和道里格白桉(E． dorrigoensis)及其 19 个种源
的耐寒性较好。为了试验更多的树种 /种源，对桉属 7 个树种 11 种批进行了生长和耐冻性的联合选择试验，
旨在选择速生、耐冻的桉树种源供公司或类似地区发展短轮伐期用材林之用。
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* 基金 /项目:福建省林业厅与中国林业科学研究院合作“6． 18”项目。
第一作者简介:翁启杰(1965-)，男，高级工程师，主要研究方向为森林培育。
通讯作者简介:甘四明(1970-)，男，研究员，主要研究方向为林木遗传育种。E-mail:Siming_Gan@ 126． com。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
桉属 7 个树种 11 种批来自澳大利亚林木种子中心，包括邓恩桉种批 4 个、毛皮桉(E． macarthurii)种批
2 个以及本沁桉、多雷苷桉(E． dorrigoensis)、卡特桉(E． kartzoffiana)、溪谷桉(E． badjensis)和巨桉种批各 1
个，均是根据原产地气候推测具有较好耐冻潜力的种源(澳大利亚专家 Roger Arnold 提供，私人交流)。以
巨桉人工林优树种子培育的实生苗为对照。树种和种源及其原产地情况见表 1。
表 1 参试的桉树树种 /种源
序号 树种 种批
母树
株数
原产地
地点 纬度 (S) 经度 (E) 海拔 (m)
1 邓恩桉 17555 6 Moleton Kangaroo SF，NSW 30°05 152°54 420
2 邓恩桉 17913 3 Yabbra SF Urbenville，NSW 28°41 152°28 330
3 邓恩桉 17922 9 Moleton Kangaroo SF，NSW 30°05 152°54 420
4 邓恩桉 20665 9 SSO Crossleys，NSW 35°28 145°00 90
5 毛皮桉 18321 6 Penrose SF，NSW 34°38 150°23 500
6 毛皮桉 18839 未知 Paddys River，NSW 34°39 150°11 580
7 本沁桉 18788 13 Kedumba Valley，NSW 33°49 150°23 140
8 多雷苷桉 19668 8 Paddys Land SF，NSW 30°05 152°08 1000
9 卡特桉 18360 7 Upper Araluen Valley，NSW 35°36 149°48 580
10 溪谷桉 19555 20 Glenbog，NSW 36°29 149°19 1100
11 巨桉 20261 17 Koorlong Plant，VIC 34°17 142°05 0
注:NSW为澳大利亚新南威尔士州，VIC为维多利亚州。
1． 2 大田试验和性状观测
大田试验设在福建省永安市福庄采育场(117°2418″ E，25°5158″ N)，造林时间为 2004 年 4 月。试验地
坡度 15°左右，前作为杉木人工林。试验地除杂后沿等高线方向人工打穴(规格 50 cm × 50 cm × 40 cm)，株
行距 2 m ×3 m，施 500 g桉树专用肥作基肥。大田实验设计为随机完全区组，单行 15 株小区，3 次重复。后
期管理按常规营林措施。
试验林 8 月、20 月、34 月和 6． 5 年生时，进行了树高(H)和胸径(D)的观测。2005 年 1 月 1 日试验林 8
月生时，在当地凌晨气温低至 － 7℃，连续三天气温均在 － 3℃以下，且有结冰和霜冻现象，因此也进行了冻害
观测。冻害(CD)分为 6 个等级:“0”基本无冻害，“1”轻微叶卷，“2”严重叶卷，“3”枯叶占全株 50%以下，
“4”枯叶占 50%以上，“5”死亡。
1． 3 统计分析
冻害等级按公式(1)转化为耐冻性指数(CT):
CT = 1 － CD /5 (1)……………………………………………………………………………………………
根据树高和胸径按公式(2)计算单株材积(V，m3):
V = HD2 /3000 (2)……………………………………………………………………………………………
平均年蓄积量(MAI，m3 /a·hm2)根据保存率(S)和平均单株材积(V)按公式(3)计算:
MAI = V × 1650 × S × 12 /M (3)………………………………………………………………………………
其中 M为试验林生长月数、12 为每年月数、1 650 为每公顷株数。
对 6． 5 年生树高、胸径和材积以及 8 月生耐冻性指数，利用以个体为基础的线性模型(公式(4))进行遗
传方差的估算:
Yij = μ + Pi + Bj + Eij (4)………………………………………………………………………………………
其中，Yij是第 j个重复中第 i个种源的个体表型值，是总体平均，Pi是第 i 个种源的遗传效应，Bj 是第 j
74翁启杰等: 桉属树种 /种源生长与耐冻性的联合选择
个重复的效应，Eij是误差。方差分析利用 SAS Proc GLM程序进行
［5］。
性状间相关分析利用 SAS Proc CORR程序进行［6］。优良树种 /种批的评选采用独立淘汰法，平均单株
材积、蓄积量和耐冻性均高于对照和试验林总平均的种批入选。
2 结果与分析
2． 1 树种 /种批平均表现
7 个树种 11 种批 6． 5 年生时树高(H6． 5)、胸径(D6． 5)和材积(V6． 5)以及 8 月生时耐冻性指数(CT8)的平
均值见表 2。不同树种 /种批在各性状上差别较大。6． 5 年生时，保存率最高的是邓恩桉种批 17913
(77． 8%)、最低的是卡特桉种批 18360 (0%)。8 月生时耐冻性指数最高为 1． 00，即完全没有冻害，包括本
沁桉 18788、多雷苷桉 19668 和卡特桉 18360;6． 5 年生树高、胸径和材积最大的都是邓恩桉种批 20665，但蓄
积量最大的是邓恩桉种批 17913 (20． 93 m3 /a·hm2)。
属于同一种源的邓恩桉 17555 和 17922 两个种批，虽然保存率接近(分别为 57． 8%和 62． 2%)、平均单
株 CT8 和 H6． 5均相近，但平均单株 D6． 5和 V6． 5以及 6． 5 年生平均年蓄积量(MAI)相差较大，这可能主要是由
于同一种源不同种批的采种母树不同所致。
从表 2 可见，保存率与耐冻性指数有一定关系，如邓恩桉 4 个种批中，耐冻性指数越高，保存率越高;但
是，保存率与耐冻性指数并不完全一致，如卡特桉耐冻性指数为 1． 00，但 34 个月生时保存率只有 12． 5%，
6． 5年生时全部死亡。同样，毛皮桉的两个种批和溪谷桉种批中，耐冻性指数都很高(0． 94 以上)，但 6． 5 年
生时的保存率都很低。其原因可能是因为保存率不仅受耐冻性影响，还与各树种 /种批的适应性有关。
表 2 桉属 7 树种 11 种批的平均表现
树种
(种批)
保存率
(%)
平均值
CT8 H6． 5(m) D6． 5(cm) V6． 5(m
3)
6． 5 年生 MAI
(m3 /a·hm2)
邓恩桉(17555) 57． 8 0． 77 ± 0． 61 11． 90 ± 2． 22 12． 90 ± 3． 76 0． 0769 ± 0． 0465 abc 11． 28
邓恩桉(17913) 77． 8 0． 90 ± 0． 55 12． 87 ± 2． 45 14． 72 ± 3． 92 0． 1060 ± 0． 0612 ab 20． 93
邓恩桉(17922) 62． 2 0． 83 ± 0． 63 11． 95 ± 2． 24 15． 06 ± 3． 94 0． 1027 ± 0． 0557 ab 16． 22
邓恩桉(20665) 62． 2 0． 83 ± 0． 65 13． 47 ± 1． 91 15． 99 ± 3． 38 0． 1248 ± 0． 0616 a 19． 70
毛皮桉(18321) 10． 0 0． 97 ± 0． 44 8． 17 ± 2． 02 8． 90 ± 2． 95 0． 0254 ± 0． 0215 d 0． 64
毛皮桉(18839) 31． 9 0． 96 ± 0． 47 8． 95 ± 2． 57 10． 40 ± 3． 40 0． 0435 ± 0． 0478 cd 3． 52
本沁桉(18788) 67． 8 1． 00 ± 0． 00 11． 75 ± 2． 86 13． 46 ± 4． 25 0． 0860 ± 0． 0608 abc 14． 80
多雷苷桉(19668) 50． 0 1． 00 ± 0． 00 12． 07 ± 2． 56 12． 29 ± 3． 25 0． 0692 ± 0． 0419 bcd 10． 03
卡特桉(18360) 0 1． 00 ± 0． 00 0 0 0 0
溪谷桉(19555) 6． 7 0． 94 ± 0． 46 10． 25 ± 3． 18 10． 50 ± 0． 57 0． 0371 ± 0． 0076 cd 0． 63
巨桉(20261) 44． 4 0． 36 ± 0． 89 13． 38 ± 2． 29 13． 27 ± 2． 40 0． 0827 ± 0． 0358 abc 9． 32
巨桉(对照) 53． 3 0． 52 ± 0． 92 10． 60 ± 2． 15 12． 18 ± 4． 24 0． 0638 ± 0． 0552 bcd 8． 63
平均 43． 7 0． 82 ± 1． 10 12． 15 ± 2． 61 13． 76 ± 3． 95 0． 0898 ± 0． 0574 9． 96
2． 2 方差分析
对 H6． 5、D6． 5、V6． 5和 CT8 进行方差分析结果见表 3。显示:对于生长性状(H6． 5、D6． 5和 V6． 5)，在重复间胸
径生长性状差异不显著，树高和材积性状差异显著;而在种批间各性状差异均达 0． 01 极显著水平，表明在生
长性状上进行种批选择的潜力较大。但对耐冻性，重复间和种批间差异均达 0． 01 极显著水平，表明种批间
耐冻性选择亦很重要，并且小地形对冻害存在明显影响。
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表 3 6． 5 年生时树高、胸径和材积以及 8 月生时耐冻性的方差分析
性状 变异来源 df Type I SS F P
H 重复间 2 68． 6694 6． 59* 0． 0017
种批间 10 318． 0590 6． 11＊＊ ＜ 0． 0001
误差 190 989． 3473
D 重复间 2 27． 7988 1． 02 ns 0． 3629
种批间 10 529． 6146 3． 88＊＊ ＜ 0． 0001
误差 190 2591． 3263
V 重复间 2 0． 0176 3． 13* 0． 0460
种批间 10 0． 1144 4． 07＊＊ ＜ 0． 0001
误差 190 0． 5333
CT8 重复间 2 0． 2099 8． 65* 0． 0002
种批间 10 10． 2288 76． 61＊＊ ＜ 0． 0001
误差 190 3． 2650
注:＊＊表示 0． 01 显著水平，* 表示 0． 05 显著水平，ns不显著。
2． 3 性状相关
表 4 列出了 H6． 5、D6． 5、V6． 5和 CT8 间的性状相关分析结果。生长性状 H6． 5、D6． 5和 V6． 5间均相关极显著;
耐冻性指数 CT8 与 H6． 5相关极显著，而与 D6． 5和 V6． 5相关均不显著。这表明耐冻性可能对高生长有显著影
响，但对胸径和材积生长的影响不明显。
表 4 H6． 5、D6． 5、V6． 5和 CT8 间的相关分析
性状
H6． 5
r P
D6． 5
r P
V6． 5
r P
CT8 0． 1722＊＊ 0． 0169 0． 0168 ns 0． 8173 0． 0090 ns 0． 9011
H6． 5 0． 7835＊＊ ＜ 0． 0001 0． 8232＊＊ ＜ 0． 0001
D6． 5 0． 9526＊＊ ＜ 0． 0001
注:＊＊表示 0． 01 显著水平，ns不显著。
2． 4 优良种批的评选
以平均单株材积、蓄积量和耐冻性为指标，平均值高于对照和试验林总平均的种批有 4 个，即邓恩桉
17913、20665 和 17922 以及本沁桉 18788。这 4 个种批的蓄积量介于 14． 80 ～ 20． 93 m3 /a·hm2，即每年每亩
蓄积量介于 0． 99 ～ 1． 39 m3 之间，作为未经改良的种植材料，其对科学研究和生产均具有重要的利用价值。
3 结论与讨论
3． 1 本研究选出在冷凉地区较有潜力的 4 个种批(种源)，包括邓恩桉 17913、20665 和 17922 以及本沁桉
18788，这为我国冷凉地区发展短轮伐期桉树用材林提供了可供选择的速生、耐冻的种植材料。其中，邓恩桉
是广泛报道的速生、耐寒 /冻的树种［4-5，7-9］，而本沁桉在国内的同上地区也是第二次试验并报道具有较好的
耐冻性和速生性。但本试验除本沁桉的种批与吴炜［5］选的相同外，其他选出的邓恩桉种批却不同。另外，
黄德龙［4］等在福建省永安市进行的耐寒桉树试验中也试验了一个邓恩桉种批(17555)，而从本试验的结果
看，邓恩桉 17555 属于 4 个邓恩桉种批中表现最差的种批。因此，本试验研究进一步证实邓恩桉虽然是很强
的耐寒 /冻和速生的树种，但因种源(或种批)不同其生长表现也存在极大的差异性。
3． 2 本研究新引进并试验了毛皮桉、多雷苷桉和卡特桉，这对增加国内耐寒桉树的基因资源有积极意义。
其中，多雷苷桉虽然生长中等(蓄积量 10． 03 m3 /a·hm2)，但耐冻性非常好，可以作为进一步单株选择和杂
94翁启杰等: 桉属树种 /种源生长与耐冻性的联合选择
交育种的候选材料。
3． 3 同一种源的邓恩桉 17555 和 17922 两个种批，虽然保存率、平均单株 CT8 和 H34相同或相近，但平均单
株 D6． 5和 V6． 5以及 6． 5 年生 MAI相差较大，表明同一种源要注意采种母树对种子质量的影响。
参考文献
［1］ 王健波，项东云，张建明，等． 广西耐寒桉树育种研究现状与对策［J］． 广西林业科学，2003，32(1):7-11．
［2］ 林睦就，李柏海． 湖南耐寒桉树引种研究［J］． 桉树科技，2003(1):1-12．
［3］ Lan H，Qiu J，Xie G，et al． Review of cold-tolerant Eucalyptus improvement in Fujian Province［M］/ /Turnbull JW (ed．)．
Eucalypts in Asia． ACIAR Proceedings，2003:111，117-122．
［4］ 黄德龙，黄秀美，吴载璋，等． 耐寒桉树树种及种源引种试验［J］． 林业科技开发，2003，17(6):18-21．
［5］ 吴炜． 永安耐寒桉树引种试验研究［J］． 安徽农学通报，2010，16(19):121-125．
［6］ SAS Institute Inc． SAS /STAT user＇s guide． Version 6． 0，4th ed［R］． Cary:SAS Institute Inc．，1997．
［7］ 黄进． 巨尾桉等 6 种桉树早期生长比较和耐寒性试验［J］． 广西林业科学，2003，32(4):197-199．
［8］ 林睦就，杨民胜，李柏海，等． 湖南耐寒桉树引种试验研究［J］． 湖南林业科技，2003，30(3):27-33．
［9］ 罗建中． 耐寒桉树良种———邓恩桉［J］． 桉树科技，2002(2):1-8．
05 广 东 林 业 科 技 2012 年第 28 卷第 2 期