全 文 :杜鹃属植物人工繁殖与引种栽培研究进展
申仕康, 吴富勤, 张新军, 杨冠松, 王跃华
(云南大学生命科学学院, 云南 昆明 650091)
摘 要:杜鹃属植物不仅是植被群落的重要组成部分,也是重要的观赏植物资源,人工繁殖与引种栽培对该属
植物的种质保护与资源开发利用具有重要意义。 从杜鹃属植物的种子繁殖、离体快繁和扦插繁殖等方面综合分析了
该属植物的人工繁殖技术, 并从国内外杜鹃属植物引种栽培现状以及引种栽培过程中幼苗的适应性研究等方面分
析了该属植物的引种栽培概况,提出了加强资源的本底调查与评估、野生资源保护、构建人工繁殖体系以及杂交育
种促进产业化与种质创新是今后杜鹃属植物种质保护与资源开发利用的发展方向。
关键词:杜鹃属; 种子繁殖; 离体快繁; 引种栽培; 幼苗适应性
中图分类号:S685.21 文献标识码:A 文章编号:1004-874X(2014)20-0037-04
Advance researches on artificial propagation, introduction
and cultivation of genus Rhododendron L.
SHEN Shi-kang, WU Fu-qin, ZHANG Xin-jun, YANG Guan-song, WANG Yue-hua
(School of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650091, China)
Abstract: Plants of the genus Rhododendron L. are not only the important composition of vegetation and community,
but also important ornamental resources. Artificial propagation, introduction and cultivation play important role in both of
the species’ germplasm conservation, exploitation and utilization. This review analyzed the artificial propagation technology
of the genus Rhododendron L. in terms of seed propagation, in vitro and cutting propagation. Furthermore, the current
introduction cultivation status at home and abroad, and seedling adaption of Rhododendron L. was also analyzed. A future
direction of research on the germplasm conservation, resource exploitation and utilization was put forward, like
strengthening resources background investigation and value assessment, wild resources protection, artificial propagation and
scientifical studies to promote industrialization and germplasm innovation.
Key words: Rhododendron L.; seed propagation; in vitro; introduction and cultivation; seedling adaption
杜鹃属(Rhododendron L.)是杜鹃花科(Ericaceae)
中最大的属, 全世界约有 1 200 余种, 广泛分布于欧
洲、亚洲、北美洲,主产东亚和东南亚[1-2]。 《中国植物志》
记载我国杜鹃属有 9 个亚属、12 个组、43 个亚组共 542
种植物(不含种下等级),其主要分布于长江流域以南
的区域 [1],而我国西南地区(云南、四川和西藏)是该属
植物最重要的现代分布和演化中心[2]。 杜鹃花是中国三
大著名自然野生名花(杜鹃花、报春花和龙胆花)之一,
也是世界著名的四大高山花卉之一, 享有 “花中两方
色”的美誉,被誉为“花中西施”,在园林景观构建和园
艺品种配置上具有重要的观赏价值和经济价值 [3]。同
时,杜鹃属植物也是重要的森林植被组成种类,特别在
亚高山及高山植被景观中是重要的建群种类, 在植物
群落组成、 物种共存以及生物多样性维持等方面具有
重要作用。
杜鹃属植物在自然条件下营养生长缓慢, 且种子
自然更新对生境要求严格, 立地条件往往会影响该属
植物的种子萌发与幼苗生长 [4-5],这不仅影响杜鹃属植
物资源的有效保护,也极大地阻碍了其在园林、园艺上
的开发利用。 因此, 加强对杜鹃属植物的人工繁殖技
术, 并结合引种栽培与适应性研究是该属植物能否实
现有效保护与规模化利用的关键 [3,6]。 本文对杜鹃属植
物人工繁殖与引种栽培方面的文献进行了分析, 并在
此基础上,提出今后研究展望,旨在为该属植物的种质
保护、资源开发利用提供科学依据。
1 杜鹃属植物人工繁殖技术研究
1.1 种子繁殖技术
种子是植物有性繁殖的载体, 其萌发与幼苗建成
收稿日期:2014-06-18
基金项目:云南省应用基础面上项目(2011FB001);国家自
然科学基金(31360155)
作者简介:申仕康(1982-),男,博士,讲师,E-mail:yunda12
3456@126.com
通讯作者:王跃华(1958-),男,博士,教授,E-mail:wangyh
58212@aliyun.com
广东农业科学 2014 年第 20期 37
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DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.20.028
是植物生活史过程中的关键环节。 杜鹃属植物果实为
室间开裂的蒴果,形成细小、纺锤形且带膜质薄翅的种
子,且种子产量大,自然条件下,该属植物主要通过种
子繁殖进行自然更新和种群扩张[7]。 在观赏植物引种驯
化过程中, 通过种子繁殖获得幼苗进行初期驯化使之
适应驯化地的气候条件被认为是一种有效的引种驯化
手段[8]。 目前,杜鹃属植物的种子繁殖技术主要从不同
生态因子如温度、光照、土壤基质等对种子萌发的影响
方面开展了一些濒危物种以及部分常见观赏植物的研
究。Singh等[9-10]通过对分布于喜马拉雅山一带的多个杜
鹃属珍稀濒危植物 Rhododendron niveum、R. grande、R.
setosum、R. thomsonii、R. baileyi、R. pendulum、R. ciliatum
等的种子萌发特性研究发现,该属植物种子没有休眠,
为正常型种子(orthodox seed),外界生态因子特别是温
度、光照和土壤基质均显著影响种子的萌发。 此外,大
量的研究亦表明,杜鹃属植物种子为需光性种子,种子
在黑暗条件下不能萌发或萌发率较低, 光照能显著提
高种子的萌发率 [11-12],但 Ng 等 [13]研究发现,R. simiarum
种子萌发过程中对光照不敏感。国内张长芹等[14]基于对
124 种杜鹃属植物的种子萌发特性研究认为,杜鹃属植
物种子发芽率的高低及幼苗的生长与播种时间、 播种
基质及温湿度密切相关;张乐华等[15]通过对杜鹃属 7 个
亚属的 143 种植物的种子萌发特性研究亦提出, 土壤
基质和管理是影响种子萌发和幼苗生长的关键因素;
外源激素 GA3处理能增强大白杜鹃 (R. decorum)、牛皮
杜鹃 (R. aureum)和小叶杜鹃 (R. parvifolium) 的种子活
力,并显著提高种子的萌发率和萌发势[7,16]。这些研究对
杜鹃属植物种子繁育的相关生物学过程特别是种子萌
发对生态条件的需求有了较好的了解,但是,不同生境
分布(如海拔、植被类型等)的杜鹃属植物在种子繁殖
方面的差异性仍然有待进一步研究。
1.2 离体快繁技术
对于野生资源分布较少且种子更新困难的物种而
言, 采用离体快繁技术辅助人工繁殖不仅被认为是进
行物种种质资源保育的有效手段,同时,也是资源植物
实现规模化开发利用的有效途径 [5]。 目前,许多学者采
用不同的外植体研究了杜鹃属植物的离体快繁技术,
这些成功的案列为杜鹃属濒危物种的人工繁殖与迁地
保育提供了技术支撑。在种质资源保存方面,Singh等[17]
采用茎尖为外植体, 对 R. maddeni 开展了离体快繁研
究,并获得了较好的快繁与炼苗体系;Almeida 等 [18]对
濒危植物 R. ponticum subsp. baeticum 的离体快繁研究
发现, 细胞分裂素和外植体选择是影响该物种组培成
功与否的关键 , 同时, 基于离体快繁获得的幼苗 ,
Almeida 等成功地将其引种到自然环境中生长(存活
率达 87%);Mao等[4]通过种子无菌萌发,采用萌发后的
芽为外植体对杜鹃属 3 种濒危植物 (R. dalhousiae var.
rhabdotum、R. elliottii、R. johnstoneanum)进行了离体快
繁研究,获得了最佳浓度的外源激素组合体系,并成功
实现了离体快繁幼苗的引种栽培 (存活率约 60%);罗
向东等[19]以濒危野生黄杜鹃(R. molle)茎尖为外植体,比
较研究了 3 种不同培养基和 9 个激素浓度组合对不定
芽增殖的影响, 成功建立了该物种的快速繁殖体系并
使其驯化成活率达 92.86%。
在杜鹃属植物的资源开发方面, 离体快繁技术也
逐渐应用于一些观赏品种的人工繁殖中。 Sicuranza等[20]
通过对美国东北部著名观赏植物酒 红杜鹃 (R.
catawbiense)两个品种组培的对比研究,成功获得了其
中一个品种愈伤组织形成、 丛生芽诱导和生根培养的
快繁体系;顾地周等 [21]以休眠芽为外植体,通过筛选最
适合萌发、再分化、生根和种质试管保存的培养基,成
功构建了牛皮杜鹃的组培快繁体系;朱春艳等[22]成功获
得云锦杜鹃(R. fortunei)的组培快繁体系。此外,杜鹃属
常见观赏植物如杜鹃(R. simsii)、大白杜鹃、美容杜鹃
(R. calophytum)、喇叭杜鹃 (R. discolor)、比利时杜鹃
(R. hybridum)等也成功实现了离体快繁[23-24]。
综上所述可知, 目前对杜鹃属植物的离体快繁主
要是以茎尖(或茎段)、休眠芽作外植体,通过不同外源
激素及浓度调节构建离体快繁体系, 但是不同物种在
愈伤组织形成、 丛生芽诱导以及生根过程中对外源生
长物质的需求不同, 且不同物种的离体快繁幼苗炼苗
成活率也存在较大的差异性 [5]。 因此,尽管目前已报道
的离体快繁体系使得该属部分植物种质资源得以延
续,并在资源开发和利用上发挥了较大的作用,但如何
实现离体快繁技术在杜鹃属植物资源园林绿化以及观
赏园艺中的产业化推广与应用, 则仍然有待进一步探
索, 特别是如何实现离体快繁幼苗对生境的适应性是
该属植物能否规模化开发利用的关键。
1.3 扦插繁殖技术
除上述两种人工繁殖技术以外, 扦插繁殖技术也
被应用于杜鹃属植物中。 杜鹃属植物的扦插主要为枝
插,且以半木质化的插条生根率较高,很少采用芽作为
插条[25]。 目前,在杜鹃属植物中主要对一些栽培品种进
行扦插繁殖,如比利时杜鹃、羊踯躅(R. molle)等,但对
于野生杜鹃属植物特别是常绿杜鹃类群的扦插繁殖则
很少报道[25-26]。 同时,杜鹃属植物在扦插过程中,不同插
条、扦插时间、培育基质、生根剂处理以及环境条件均
影响其扦插的成功与否,如周艳等 [25]研究发现,插条类
型与扦插基质会显著影响大白杜鹃的扦插成活率;李
朝婵等[26]研究发现,不同枝龄、扦插基质以及生长调节
剂处理显著影响糙叶杜鹃(R. scabrifolium)扦插繁殖的
成活率。 因此,尽管扦插繁殖技术具有成本低、生长快、
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表 1 国内主要杜鹃属植物引种栽培概况
引种地
华西亚高山植物园
江西庐山植物园
昆明植物园
上海植物园
湖南省森林植物园
杭州植物园
华南植物园
地理区域
四川都江堰市
江西九江市
云南昆明市
上海市
湖南长沙市
浙江杭州市
广东广州市
引种栽
培数
360 余种
300 余种
243 种
80 余种
58 种
20 余种
12 种
适应性评价
178 种长势优良
63 种长势优良
未评价
未评价
未评价
未评价
未评价
保持母本优良性状等特点, 但由于杜鹃属植物插条生
根困难,扦插繁殖对原材料要求较多等问题,且不同种
类在扦插过程中的差异性较大, 杜鹃属植物采用扦插
技术进行规模化繁殖仍有待形成技术体系与规范。
2 杜鹃属植物引种栽培
2.1 国内外杜鹃属植物引种栽培概况
杜鹃属植物的引种栽培是实现该属植物开发利用
的关键环节。 由于杜鹃属植物极高的观赏价值和经济
价值, 国内外相关的植物园都积极开展了杜鹃属植物
的引种栽培。 据资料统计,英国爱丁堡皇家植物园引种
栽培的杜鹃属植物有 500 余种, 其中从中国引种的种
类达 360 余种[27],此外,哈佛大学阿诺德树木园引种栽
培了杜鹃属植物 258 种 (http://arboretum.harvard.edu/
plants),美国莫顿树木园引种栽培了杜鹃属植物近百种
(http://redwood.mortonarb.org/PageBuilder?cid=2&qid=)。
国内目前主要在华西亚高山植物园、 庐山植物园和昆
明植物园开展了杜鹃属植物的引种栽培、 迁地保育与
适应性评价。 其中华西亚高山植物园引种栽培杜鹃属
植物约 360 余种,庐山植物园约 300 余种,昆明植物园
243 种。 此外,井冈山园林所、重庆南山植物园、贵州植
物园、 上海植物园和湖南森林植物园等亦分别引种栽
培了 50~80种杜鹃属植物[28]。 但整体来看,目前我国对
杜鹃属植物的引种栽培数量仍然不足, 且引种的地理
区划和类群重点并不突出。
2.2 国内杜鹃属植物引种栽培的比较分析
不同类群杜鹃属植物引种情况分析表明,杜鹃属
植物原分布区与引种区生态因子的差异性是影响其
引种成功与否的关键, 基于对华西亚高山植物园 172
中杜鹃属植物的适应性评价,庄平等 [3]提出生境相似
(如区系地理、海拔等)能提高引种栽培的成功率,同
时,不同进化类群及含不同功能性状的种类在引种栽
培过程中对生境的适应性存在显著差异。 从引种类群
来看,中国–日本森林植物亚区的杜鹃属引种成活率
高于中国–喜马拉雅森林植物亚区,张乐华 [8]对庐山
植物杜鹃属植物引种栽培的适应性研究亦提出,不同
地理区系、不同生态幅、不同生活型的植物对引种地
的适应性不同。
尽管我国在不同植物园开展了杜鹃属植物的引种
栽培和迁地保育实践, 但是不同引种地引种驯化的适
应性评价仍然十分局限, 目前已经开展杜鹃属植物引
种栽培适应性评价的园区主要集中于华西亚高山植物
园和江西庐山植物园(表 1)。 因此,进一步加强不同引
种栽培地、 不同引种类群杜鹃属植物的适应性评价及
限制因子挖掘仍然是该属植物今后引种驯化和人工栽
培的关键。
2.3 引种栽培幼苗的适应性
植物引种栽培过程中, 幼苗对引种地环境条件的
适应性是影响植物引种栽培成果与否的关键 [3,29]。目前,
国内外已经有大量的文献资料研究和报道了杜鹃属植
物在引种栽培过程中幼苗对环境因子的适应性 。
Kameyama 等[30]对 R. metternichii var. hondoense 幼苗的
生态环境研究发现,立地条件如盖度、幼苗密度以经济
苔藓层厚度均显著影响该物种幼苗的建成与生长 。
Esen 等 [31]研究认为 ,土壤湿度是影响彭土杜鹃生长
的主要因子;Matysiak[32]对酒红杜鹃(R. catawbiense) 的
研究表明, 高光强能促进该物种的生长和提高其存活
率。 但也有研究认为,不同种类对光照强度和温度的响
应均不同 [33-34]。 水分胁迫会减弱云锦杜鹃(R. fortunei)
对高温的抵抗能力,引起高温下光合器官的损伤,导致
严重的光抑制[35],但适度的水分胁迫能促进杜鹃属植物
花芽的形成与开花[36]。 此外,通过对杜鹃属植物菌根共
生的适应性研究,陈真等[37]提出菌根真菌共生能提高锦
绣杜鹃(R. pulchrum)在引种栽培过程中对环境条件的
适应,提高其存活率和促进植株生长;尹丽娟等 [38]研究
发现 , 与云锦 杜 鹃 共 生 的 欧 石 楠 菌 根 (eriocoid
mycorrhiza,ERM) 通过增加宿主植物对硝态氮和有机
氮的吸收,进而促进植物幼苗的生长;欧静等 [39]对桃叶
杜鹃(R. annae)接种菌根真菌的研究亦表明,接种菌根
真菌显著提高了叶片光合性能及叶绿素荧光参数,增
强了植株对有效光的利用,显著增加了幼苗生物量。 因
此, 通过模拟杜鹃属植物原生生境并筛选优良共生菌
株进行接种是今后提高该属植物引种栽培过程中幼苗
存活率和适应性的可行措施。
3 展望
杜鹃属植物由于其特殊的生态功能、 景观效果与
经济价值而备受关注。 综上可以看出,目前对于杜鹃属
植物的人工繁殖与引种栽培研究已经逐渐成为植物种
质保护与木本花卉资源开发利用领域关注的焦点,尽
管目前对该属植物的繁育与引种栽培已经开展了大量
的研究与实践 [3, 14, 28],但是对于我们这样一个拥有丰富
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杜鹃花种质资源优势且开发应用仍然不足的国家而
言, 今后对于杜鹃属植物的种质挖掘以及推广应用仍
然需要从以下几个方面开展工作:
(1)摸清家底,评估我国杜鹃属植物资源的保护与
开发利用价值, 保障资源的可持续利用。 通过野外调
查、标本整理和资源搜集,全面核实我国杜鹃属植物的
“家底”, 探明杜鹃属植物在中国的空间分布格局以及
资源蕴藏量,并对这些资源开展生存现状、受干扰程度
以及可开发利用潜力和价值的资源评估。 重点针对区
域特有、稀有及濒危物种如大树杜鹃(R. protistum var.
giganteum),蓝果杜鹃(R. cyanocarpum)、似血杜鹃(R.
haematodes)、黄杜鹃(R. molle)等极具保护与应用前景
植物的评估。
(2)加强人工繁殖技术在资源保护与开发利用中
的研究。 从目前杜鹃属植物的引种驯化现状来看,杜鹃
属植物人工繁殖困难, 幼苗建成缓慢已经成为限制该
属植物有效保护和合理开发的重要因素。 因此,如何采
用现代生物技术构建杜鹃属植物高效快繁的技术体
系,是今后杜鹃属植物能否有效走向市场的关键。
(3)采用分子生物学技术开展杜鹃属植物的分类
鉴定与识别。 杜鹃属植物分布广,且自然条件下存在明
显的自然杂交现象 [40],往往导致其分类鉴定困难,不仅
导致分类群的混乱, 而且严重影响物种的保护与合理
利用,故建议采用 DNA 条形码技术构建该属的分子鉴
定体系。
(4)杂交育种促进种质创新。 目前,我国杜鹃属植
物由于人工繁殖困难, 现有的资源开发利用往往对野
生资源依赖性较强。 因此,如何在开展科学研究的基础
上,突破引种驯化难关,并进行杂交育种培育可供开发
利用且适应性强的园艺新品种是该属植物今后较有前
景的开发研究方向。
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(责任编辑 邹移光)
3 结论与讨论
目前, 有关作物种质资源的铝胁迫研究评价方法
较多,主要包括生理[2]、遗传[3]、形态[4]等方面。Kidd 等[5]研
究表明,虽然铝不是植物生长的必需元素,但微量的铝
对许多植物的生长有促进作用;张美艳等 [6]研究表明,
较低铝浓度对鸭茅的种子发芽势有明显的促进作用,
但对其他品种的发芽势没有显著影响, 高铝浓度对除
宝兴鸭茅外的发芽势均有显著抑制作用;刘鹏等 [7]、董
爱华等 [8]的研究指出,一定铝浓度能促进大豆、大麦种
子的萌发。 本试验中,在一定铝离子胁迫下,有 8 份柱
花草种子的发芽势高于对照, 有 9 份柱花草品系的发
芽率高于对照,有明显的促进作用;但在高浓度时,也
有部分柱花草的发芽势及发芽率高于对照, 这可能与
不同植物的耐铝性机制有关,有待进一步研究。
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(责任编辑 邹移光)
(上接第 40页)
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