全 文 ：两对互补的显性基因控制着
柑桔属和枳属的无融合生殖
洪棋斌 , 向素琼 , 陈克玲 , 陈力耕
(中国农业科学院柑桔研究所 , 重庆北碚 400712)
摘要:无融合生殖具有重要的学术价值和应用价值 , 这种生殖方式普遍存在于柑桔属及其近
缘属植物中。对母本分别为单胚(即有性生殖)的宽皮柑桔品种克力迈丁和韦尔金 、父本分别
为多胚(即无融合生殖)的甜橙品种锦橙 、新会橙 、桃叶橙和哈姆林的杂种 F1 代群体总计 8 个
杂交组合的 229 个开花结果后代 , 进行了胚性分离的调查 , 发现 F1 代中既有有性生殖 , 也有
无融合生殖;有性生殖与无融合生殖的分离比例 , 在韦尔金后代中接近 1∶2 , 而在克力迈丁后
代中接近1∶1。根据该结果 , 结合前人的研究资料 , 提出在柑桔属和枳属或者还包括其他柑
桔近缘属中 ,无融合生殖受到位于细胞核的两对互补的显性基因 A1 和 A2 的调控 ,且其中一
对基因 ,设为 A1 表现显性纯合致死效应;两对基因的分离重组符合孟德尔的分离定律和自
由组合定律。按该模式可以较为合理地解释已有的大部分常规杂交资料。
关键词:柑桔;无融合生殖;多胚;遗传调控
中图分类号:Q78　　文献标识码:A　　文章编号:0379-4172(2001)11-1062-06
无融合生殖是一种自然发生的生殖方式 ,它不经过减数分裂或卵的受精 ,而直接由大
孢子母细胞或珠心细胞发育成胚 ,进而形成种子。由于胚的遗传组成与母体完全一致 ,因
而相当于一种无性繁殖 ,可保持母体的优良特性。无融合生殖的研究 ,不仅对遗传进化和
分类等基础研究具有重要的学术价值 ,而且具有重要而广泛的应用价值 ,对于作物杂交优
势的固定特别有利 ,使得一旦获得一个高效的杂种优势组合或株系 ,不必再进行多代的分
离纯化或者经过特殊的“三系”(杂交育种中特指不育系 、恢复系和保持系)配套 ,即可为生
产提供优良种子 ,这不仅有利于筛选新的杂交优势利用组合 ,加快育种进程 ,而且可以降
低杂种优势良种的生产成本 ,加速良种的推广利用 ,降低广大农民的生产成本。
在有花植物中 ,无融合生殖现象较为少见 ,尤其在与人类生活息息相关的水稻 、小麦 、
玉米等禾本科植物中则更为罕见 ,为研究利用带来了不少的困难 。但在柑桔植物中 ,无融
合生殖却是“罕见”中的“常见” ,不仅柑桔属(Citrus)的大多数种和品种中广泛存在 ,而且
在近缘的枳属(Poncirus)、金柑属(Fortunella)以及百蕊桔属(Clymenia)中也存在 。柑桔不
仅在成熟种子中保留着多胚(包括有性胚和无性胚)现象 ,而且在自然条件下 ,相当数量的
胚都可以发育成苗 ,这些苗以无性苗为主[ 1] 。
收稿日期:2001-04-31;修订日期:2001-07-18
基金项目:农业部柑桔新品种选育项目的资助(农 75-01-02 ,农 85-01-02)
作者简介:洪棋斌(1968),男 ,四川德阳人 ,硕士 ,助研 ,研究方向:柑桔育种与品种资源。Emai l:Hongqibin@163.net
　　　　　
遗 传 学 报 , 28(11):1062 ～ 1067 , 2001
Acta Genetica Sinica
　　柑桔中的无融合生殖 ,是由珠心组织在发育过程中侵入胚囊 ,最后在种子中形成包括
有性胚和无性胚的多胚现象 ,在柑桔研究中一般称为多胚或者珠心胚现象 。对此现象 ,国
内外从资源材料观察[ 1～ 3] 、杂交分析[ 4 ～ 11]等方面已有一定的报道 ,但因为柑桔是一种多年
生植物 ,本身基因高度杂合 ,同时杂交分析又受到童期长(从杂种获得到开花一般至少 3
～ 8年)、珠心胚干扰(不利于杂种辨识和获得)、树体大(不利于获得较大的分析群体)等
因素的影响 ,对其调控机理的探讨尚不多 ,所得到的结论也尚不明确 。本文报道了多年柑
桔杂交育种所积累的 F1 代群体的胚性分离资料 ,并结合已报道的前人的相关资料 ,进行
了柑桔无融合生殖基因调控规律的分析研究 。
1　材料和方法
所用的杂交亲本材料均来源于中国农业科学院柑桔研究所国家柑桔种质资源圃 。其
中用作母本的单胚宽皮柑桔材料(Citrus reticulata Blanco):克力迈丁(Clementine)和韦尔金
(Wilking)均来源于国外;用作父本的多胚甜橙材料[ Citrus sinensis (L.)Osbeck] :除哈姆林
甜橙外 ,新会橙 、桃叶橙和锦橙均为国内选育的优良地方品种 。共得到 8个杂交组合 ,获
得了 F1代 229个杂种的可靠的胚性分离资料 。
调查在 1985 ～ 1995 年进行 ,调查胚性分离的种子均来源于开放授粉的各杂种树
(枝),一般为至少 2 ～ 3年的不少于10个成熟果实的混合种子(一般每次 50粒)的取样观
察资料 ,但因结果的早迟及年度间的差异 ,也有少部分的杂种树(枝)仅有 1年的观察资
料。根据Ozsan等[ 12] 及Cameron等[ 13]的研究 ,一些单胚柑桔也产生多胚种子 ,但这些多胚
种子可能是有性胚分裂的结果 ,而且多胚种子的比例一般不超过种子总数的 7%,因此按
Cameron等的标准[ 5] 将单胚种子数高于 93%的杂种定为单胚(有性生殖 ,记为 S),低于
93%则无论比例如何皆定为多胚(无融合生殖 ,记为A),这包括了其他资料报道中的多胚
类型和部分单多胚混合类型。
2　结果与分析
2.1　胚性分离结果　　本研究直接得到的杂种后代的有性生殖和无融合生殖的分离数
据及卡平方测试结果见表 1。卡平方测试根据戴君惕和王身立[ 14] 的方法进行。
表 1　单胚宽皮柑桔×多胚甜橙的杂种后代的胚性分离及卡平方测试结果
Table 1　Segregation ratios and χ2 analysis of embryo types in hybrid progeny trees from
crosses between sexual C.reticulata Blanco and apomictic C.sinensis(L.)Osbeck
杂交组合
Combinations
总株数
No.tested
单胚株数
No.S
多胚株数
No.A
卡平方测试值(χ2)
S∶A=1∶1 S∶A=3∶1 S∶A=1∶2
韦尔金×新会橙
Wilking×Xinhui orange
19 4 15 6.37 21.49
1.29＊
韦尔金×桃叶橙
Wilking×Taoye orange
16 8 8 0＊ 5.33
2.00＊
韦尔金×锦橙
Wilking×Jincheng orange
7 2 5 1.29＊ 8.05
0.05＊
韦尔金×哈姆林
Wilking×Hamlin orange
32 9 23 5.45 37.5
0.39＊
　　　小计　Count 74 23 51 10.59 76.13 0.17＊
克力迈丁×新会橙
Clementine×Xinhui orange
29 17 12 0.86＊ 4.15
8.34
106311期　　　　　洪棋斌等:两对互补的显性基因控制着柑桔属和枳属的无融合生殖
续表
杂交组合
Combinations
总株数
No.tested
单胚株数
No.S
多胚株数
No.A
卡平方测试值(χ2)
S∶A=1∶1 S∶A=3∶1 S∶A=1∶2
克力迈丁×桃叶橙
Clementine×Taoye orange
22 8 14 1.64＊ 17.52
0.09＊
克力迈丁×锦橙
Clementine×Jincheng orange
5 2 3 0.20＊ 3.27
0.10＊
克力迈丁×哈姆林
Clementine×Hamlin orange
99 57 42 2.27＊ 16.03
26.18＊
　　　小计　Count
　　　总计　Total
155
229
84
107
71
122
1.09＊ 35.79
30.34
　　注:表中 A表示多胚 , S表示单胚;＊号表示测试得到的卡平方值小于 χ2p=0.05 , df=1 =3.841
Note:A=Polyembryonic , S=Monoembryonic;＊ indicating the χ2 computed<χ2p=0.05 , df=1=3.841
从表 1中结果可知 ,韦尔金的杂种后代的胚性分离 ,各父本的后代以及后代总体都非
常符合有性(S)∶无性(A)=1∶2的简单分离比数 ,而部分或全部不符合 S∶A=1∶1或 3∶1
的分离比数 。克力迈丁的杂种后代的胚性分离 ,各父本以及后代总体都非常符合 S∶A=1
∶1的简单分离比数 ,而部分或全部不符合S∶A=3∶1或 1∶2的分离比数。
为了方便比较 ,我们将已报道的 、他方的柑桔属杂交后代及柑桔属与枳属杂交后代的
胚性分离资料进行整理后列为表 2 ,并对该表中数据参照表 3中的理论分离比 、按无矛盾
的最接近的可能比数进行了卡平方测试 ,测试结果也列于表 2中。
表 2　柑桔属杂交后代及柑桔属与枳属杂交后代的胚性分离资料(2)及卡平方测试结果(1)
Table 2　χ2 analysis(1)and segregation ratios of embryo types in hybrid progeny trees from crosses among
Citrus or between Citrus and Poncirus(2)
杂交组合
Combinations
亲本胚类型
Embryony of parents
总株数
No.tested
单胚株数
No.S
多胚株数
No.A
χ2 测试结果
χ2
①Pomelo 2347×Clementine S×S 12 12 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
①Pomelo 2341×Temple S×S 12 12 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
①Wilking×Sukega S×S 12 12 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
①Clementine×Sukega S×S 12 12 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
②Clementine× S×S 6 6 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
(Clementine×Poncirus , 84-13)
②Sukega× S×S 3 3 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
(Sukega×Poncirus , 15-12)
②Wilking× S×S 5 5 0 S∶A=1∶0 , χ2=0＊
(Sukega×Poncirus , 15-13)
②Wilking× S×S 18 14 4 S∶A=3∶1 , χ2=0.07＊
(Clementine×Poncirus , 82-9)
①Pomelo 2347×Honey S×A 27 14 13 S∶A=1∶2 , χ2=4.17＊＊
①Pomelo 2347×Ponkan S×A 22 3 19 S∶A=1∶2 , χ2=3.84＊
①Pomelo 2240×Kara S×A 9 6 3 S∶A=2∶1 , χ2=0＊
①Pomelo 2240×Frua S×A 8 0 8 S∶A=1∶2 , χ2=4.01＊＊
②Pomelo 2421×Poncirus S×A 20 18 2 S∶A=3∶1 , χ2=2.40＊
①Clementine×Honey S×A 38 22 16 S∶A=1∶1 , χ2=0.68＊
①Clementine×Ponkan S×A 11 3 8 S∶A=1∶1 , χ2=2.28＊
②Clementine×Poncirus S×A 42 34 8 S∶A=3∶1 , χ2=0.79＊
①Wilking×Mency S×A 12 2 10 S∶A=1∶2 , χ2=1.50＊②Wilking×Satsuma S×A 28 21 7 S∶A=2∶1 , χ2=0.87＊
②Wilking× S×A 15 11 4 S∶A=2∶1 , χ2=0.30＊
(Ruby orange×Poncirus , 80-8)
③C.latipes×Poncirus S×A 54 27 27 S∶A=5∶3 , χ2=3.60＊
③C.latipes×Sour orange S×A 173 122 51 S∶A=5∶3 , χ2=4.75＊
1064 遗　　传　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　28 卷
续表
杂交组合
Combinations
亲本胚类型
Embryony of parents
总株数
No.tested
单胚株数
No.S
多胚株数
No.A
χ2 测试结果
χ2
③C.latipes×C.volkameriana S×A 111 74 37 S∶A=5∶3 , χ2=0.82＊
②Poncirus×Ichang Papeda A×S 20 17 3 S∶A=3∶1 , χ2=1.07＊②Poncirus×Pummelo 2356 A×S 11 7 4 S∶A=2∶1 , χ2=0.19＊④Huanong Bendizao× A×S 8 4 4 S∶A=1∶1 , χ2=0＊
Ichang Papeda
②C.taivanica×Poncirus A×A 37 17 20 S∶A=1∶1 , χ2=0.24＊
②King×Poncirus A×A 6 0 6 S∶A=1∶2 , χ2=3.00＊
②Yuzu×Poncirus A×A 4 2 2 S∶A=1∶1 , χ2=0＊
②C.volkameriana×Poncirus A×A 5 3 2 S∶A=1∶1 , χ2=0.20＊
⑤Satsuma×Natal sweet orange A×A 24 7 17 S∶A=1∶2 , χ2=0.19＊
⑥Satsuma×Murcotto A×A 24 7 17 S∶A=1∶2 , χ2=0.19＊
⑥Satsuma×Cravo tangerine A×A 24 7 17 S∶A=1∶2 , χ2=0.19＊⑥Satsuma×Willow-leaf tangerine A×A 24 7 17 S∶A=1∶2 , χ2=0.19＊
注:(1)卡平方测试结果系根据本表中数据参照表 3中最接近的可能理论分离比计算而得。(2)以上数据中 , ①源
于 Parlevliet and Cameron(1959);②源于 Cameron and Soost(1979);③源于 Reforgiato Recupero and Russo(1992)(将其资料
中多胚程度年度间有差异的部分统一按多胚计算);④源于肖顺元等(1994);⑤源于 Donadio(1984);⑥源于 Donadio
(1981)。(3)表中 A表示多胚 , S表示单胚;＊表示小于 χ2p=0.05 , df=1=3.841, ＊＊表示小于 χ2p=0.01 , df=1=6.635
Note:(1)χ2 was computed according to the most possible theoretical segregation ratios in Table 3.(2)Data source:①Parlevliet
and Cameron(1959);②Cameron and Soost(1979);③Reforgiato Recupero and Russo (1992)(data with different degree of
polyembryony in different year were computed as polyembryony);④Xiao , et al(1994);⑤Donadio (1984);⑥Donadio(1981).
(3)A=Polyembryonic , S =Monoembryonic;＊indicating the χ2 computed<χ2p=0.05 , df=1 =3.841 , ＊＊indicating the χ2
computed <χ2p=0.01 , df=1 =6.635
从表 2中的结果可见 ,无论单胚作母本还是多胚作母本 ,杂种后代的有性与无性的分
离均呈简单的分离比数 ,只是因杂交组合不同 ,分离比数有所差异而已。
2.2　胚性控制的遗传机制　　从杂交后代的简单分离比数 ,结合遗传学理论 ,很容易想
到柑桔胚性的控制受到少数主基因的控制 。Parlevliet 等[ 6] 依据柑桔属内的一些杂交资
料 ,首先提出柑桔的无融合生殖可能受到单一显性基因的控制 ,此建议受到 Iwamasa 等[ 8]
的部分支持 。但单一显性基因控制假说 , 不能完全解释后来的许多杂交资料 , 因此
Cameron等[ 5]揣测可能有不止一个基因参与无融合生殖的控制 ,但究竟有几个基因参与调
控 ,彼此如何相互作用 ,迄今尚无定论[ 3 , 4] 。
根据表 1和表 2中的数据和分析结果 ,我们认为在柑桔属和枳属甚至还包括柑桔的
其他近缘属中 ,无融合生殖受到位于细胞核的两对互补的显性基因的调控 ,且其中一对基
因表现显性纯合致死效应 ,两对基因的分离重组符合孟德尔的分离定律和自由组合定律 。
如将该两对显性基因分别命名为 A1 和A2 ,设定 A1 为显性纯合致死基因 ,则表现无融合
生殖的植株 ,其基因型只能有两种 ,即:(a)A1a1A2A2 和(b)A1a1A2a2 ;而表现有性生殖的
植株的基因型则只可以有 4 种 ,即:(1)a1a1a2a2 ;(2)A1a1a2a2 ;(3)a1a1A2a2 和(4)
a1a1A2A2 。由设定的条件和孟德尔遗传定律 ,可将这些不同基因型的自交和杂交后代的
胚性分离的理论值列于表 3。
根据上述胚性控制机制假说 ,首先可解释柑桔属和枳属中已存在的和通过杂交可产
生的胚性控制基因型 ,因而表明该假说具有自恰性 。其次 ,结合实际的杂交后代胚性分离
资料 ,不仅能够对我们的杂交资料作出较细致合理的解释 ,也可以对已报道的一些杂交后
代分离数据[ 4 ～ 11] 进行较为合理 、全面的解释 。最后 ,假说中的纯合致死也是有一定遗传学
根据的 ,遗传研究中经常发现基因纯合致死现象[ 14] 导致后代分离比例偏离理论值 ,最近
106511期　　　　　洪棋斌等:两对互补的显性基因控制着柑桔属和枳属的无融合生殖
在狼尾草(Pennisetum squamulatum)无融合生殖研究中 ,Ozias-Akins等[ 15] 也发现无融合生殖
紧密连锁的多数分子标记处于半杂合子状态 ,表明该无融合生殖基因或相关基因具有纯
合致死效应(当然应该指出 ,两类植物中的无融合生殖不一定具有相同的控制机制)。
表 3　不同基因型杂交后代的胚性分离的理论值
Table 3　Theoretical ratios of embryony segregation in crosses of different genotypes
基因型
Genotype
(1)
a1a1a2a2
(2)
A1a1a2a2
(3)
a1a1A2a2
(4)
a1a1A2A2
(a)
A1a1A2A2
(b)
A1a1A2a2
(1)a1a1a2a2 S∶A=1∶0
(2)A1a1a2a2 S∶A=1∶0 S∶A=1∶0
(3)a1a1A2a2 S∶A=1∶0 S∶A=3∶1 S∶A=1∶0
(4)a1a1A2A2 S∶A=1∶0 S∶A=1∶1 S∶A=1∶0 S∶A=1∶0
(a)A1a1A2A2 S∶A=1∶1 S∶A=1∶2 S∶A=1∶1 S∶A=1∶1 S∶A=1∶2
(b)A1a1A2a2 S∶A=3∶1 S∶A=2∶1 S∶A=5∶3 S∶A=1∶1 S∶A=1∶2 S∶A=1∶1
注:(1)S表示单胚 ,即有性后代;A 表示多胚 ,即表现无融合生殖的后代。(2)基因型 A1 — A2 —的表型为多胚 ,
A1A1 —为显性纯合致死 ,其他基因组合表型为单胚
Note:(1)S=Monoembryonic;A=Polyembryonic.(2)The phenotype of genotype A1 — A2 — is polyembryony , A1A1 — is
lethal , and phenotype of other genotype is monoembryony
另外 ,根据已有杂交后代胚性分离资料 ,还可对杂交资料中的一些亲本的基因型进行
初步推断 ,如:韦尔金的基因型为 A1a1a2a2 ,而与之杂交的甜橙中 ,可较为肯定地认为新
会橙和哈姆林的基因型为 A1a1A2A2 ,克力迈丁和宜昌橙的基因型均为 a1a1a2a2 ,华农本
地早的基因型为 A1a1A2A2 ,枳(文中所提到的数个品系)的基因型为 A1a1A2A2 ,与韦尔金
单胚对单胚杂交而产生 1 4多胚后代的枳桔杂种82-9的基因型为 a1a1A2a2 。因篇幅限
制 ,这里就不再作更详细的分析解释和推论。
总之 ,上述胚性控制机制尚需要更多的实验证据的支持 ,并进一步阐明其作用方式 ,
但该机制的提出 ,不仅对更深入细致地认识柑桔的无融合生殖控制机理 ,在柑桔遗传育种
中确定更多柑桔资源材料的基因型和进行遗传作图有利 ,而且将对柑桔的无融合生殖基
因的进一步定位 、克隆及转基因应用提供帮助 。
致谢:柑桔杂交育种是一项漫长而辛苦的工作 ,感谢未署名但却为杂交组合配制和数据
调查作了大量工作的柑桔所其他人员 ,并特别感谢本所陈竹生研究员的关心支持以及叶
荫民和郭天池研究员的富于启发性的讨论。
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5132.
Two Complementary Dominant Genes
Controlling Apomixis in Genus Citrus and Poncirus
HONG Qi-Bin , XIANG Su-Qiong , CHEN Ke-Ling , CHEN Li-Geng
(Citrus Research Institute , Chinese Academy of Agricultural Science , Chongqing Beibei 400712 , China)
Abstract:Apomixis is very common in Citrus genus and its related genus.Two monoembryonic
tangerine varieties (C.reticulata Blanco)Clementine and Wilking were used as seed parents to
cross with four polyembryonic orange varieties [ C.sinensis (L.)Osbeck] .Both sexual and
apomictic progenies were found in each F1 population with different segregation ratios.In a total of
74 Wilking progenies , 23 were monoembryonic and 51 polyembryonic and the ratio of sexual and
apomictic progenies was about 1∶2 tested either in each individual cross or in the whole Wilking
cross combionations.In Clementine progenies , 84 were monoembryonic and 71 polyembryonic and
the ratio was about 1∶1 tested either in each individual cross or in the whole Clementine cross
combionations.According to the results together with other data published , a possible apomixis
controlling mechanism was proposed , which involves two complementary dominant genes named as
A1 and A2 that control apomixis in genus Citrus and Poncirus.Trees of genotype A1— A2— ,
except for homozygous of dominant gene A1(which is lethal), can produce apomixis seeds.And
those of other genotypes will produce sexual seeds.The segregation and recombination of these two
genes accorded with Mendel s genetic laws.The proposed mechanism could explain genotypes
controlling polyembryonymonoembryony existing both in nature species and artificial hybridization
progenies as well as most of the known hybridization results.
Key words:Citrus;apomixis;polyembryony;monoembryony;genetic control
Received April 31 , 2001;revision received July 18 , 2001
Supported by Key Projects of Chinese Agriculture Department in citrus breeding(Nong 75-01-02 , Nong 85-01-02)
106711期　　　　　洪棋斌等:两对互补的显性基因控制着柑桔属和枳属的无融合生殖