全 文 ：J~ 西 农
J o ur n a l o f
学 院
G ua n gxi
学 报 19 8 9 , 8 ( 1 ) : 7 3一 7 7
A g
r i e u l t u r a l C o l l e g e
中国木兰科单性木兰属的木材解剖
徐 峰 谢福惠 牟继平
( 林学分 院 )
摘果 单性木兰木材解剖特征为 : 一散孔材 , 管孔数 目少 ; 单管孔占优 势 。 导管
分子侧 壁具螺纹加厚 ; 底壁梯状穿孔 , 横隔条数多。 木封线较少 ; 舫线组织异形 I
型及 I 型为主 ; 无油 细胞及结 晶体 。 轴向薄壁组织轮界状 , 稀硫傍管型偶 见 。 木材
构造与近珍的木兰属有较大差别 。
关健词 木 兰科 ; 单性木 兰属 : 木材解剖
单性木兰属有两种 , 一种称单性木兰 ( K m e r i a s e夕才。 。 t : `o o a l` 5 D a n d y ) , 产于我 国
广西中北部环江县及罗城县 , 贵州省东南部荔波县 ; 另一种称柬单性木兰 〔K . d “ P er 阳训 a
( iP
e
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) D an d y 〕 , 产于柬埔寨及泰国。 据文献报道 , 两个种都是极珍稀的奇花异木 , 堪
称为植物界的熊猫 〔 ” 。
1 9 2 8年 , 秦仁 昌在广西罗城县东南部海拔 3 0 米的森林中 , 采到单性木兰的模式标本 , 后
经英 国 J . E . D a n 已y 于 19 3 1年作为新种发表 。 此模式标本国内仅存一 汾 。 几十年来 , 不少学者多
次到该地调查考察 , 均未采到活植物标本 , 认为单性木兰已经绝灭 。 至 19 8 6年初 , 刘玉壶在
审查 《 贵州植物志 》 文稿时 , 意外地发现黄德富 1 98 1年采于贵州省荔波县的 1 2 75 号标本正是
单性木兰 。 于是 , 19 8 6年秋及 19 8 7年夏 , 华南植物研究所和广西柳州地区林科所的同志共同
到广西环江县和贵州省荔波县实地考察 , 采得单性木兰的花 、 果 、 种子和树苗等活的植物标
本 , 同时采集了木材标本 。 这为保护和繁殖这一珍稀濒危植物提供了基因资源 。
张哲僧对单性木兰属构造特征进行过简单记载 ` , 勺 ,但没有说明材料来源 。 本研究对中国
产的单性木兰属木材进行系统的解剖研究 , 并与近缘的木兰属及含笑属木材特征加以 比较 ,
探讨其进化关系及分类位置 。
1 材料和方法 . 二供解剖用的木材标本 , 采自广西环江县木伦乡 ( 由广西柳州地 区林科所龙光 日提供 , 标
本号 8 6 0 2 8 , 树龄 32 年 ) 。 试样经水煮软化后 , 切成厚 20 、 25 微米的三切面切片 ; 离析材料采
用硝酸一氯酸钾法离析 , 均用番红染色 , 中性树胶封固成永 久片 。 各种解剖分子的尺寸及数
目均为侧定 60 次求得平均值 。
本文 1988一 0 4一 1 6收至1! 。
7 3
2 木材构造
2
.
1 本材宏砚构遗
常绿乔木 , 高选 阳米 , 胸径幻金来, 树干通直喊满。 外皮 淡很绿至微黄色 , 稍为平滑 ,
具 猪白色小皮孔 ; 树皮薄 , 约 3 ~ 4 毫米 , 内皮石细胞二环 , 余在扩一大镜下 呈不规则条状 ,形成火焰状花纹犷 - . _ 亡 ’ 一教孔材 。 管孔细 , 瞥径小于木射线约 去 , 单个分布 , 偶 2 个或成 串的复管孔 , 大小近一
歌 , 分布略均匀 , 侵填体未见 。 ` 射线细而可见 , 扩大镜下大小略均匀 , 墉成对稍密分布 , 最
大拒离约 2 、 3 毫米 ; 在径面成线状 , 大小不均匀 , 反光强 ; 在弦面不觅或细灯纱纹 。 薄壁
组织轮界状 l ~ 2 条或分枝 , 略大于射线而同色 。 生长轮圆而明显 , 每厘米 2 ~ 4 轮 。 材质
轻软 , 材 色灰至微红 色 ; 纹理直 , ’ 结构细 ; 材身平滑 。
么 2 木材橄现构造
导管 : 管孔多角形至秘圆形 ( 图版 1, 1) ; 直径 13 7~ 31 5微米 , 平均 2 42 微米 。 侮平方毫
米 35 ~ 87 个 , 平均 52 个管孔 , 单管孔 占8 1肠 , 2 、 3 个径列占 13呱 , 斜列及团列 占 6 肠 。 导
管壁较纤维管胞壁薄 , 底璧仲斜犷斜度在初。至 4 50 , 穿孔板椭圆形至卵状椭 圆滩 ( 图版 I ,
5
,
6 )
, 梯状穿孔具横隔 . 6 、 议条 , 多数 7 ~ 10 条 。 导管间纹孔式为梯列的具缘纹孔 , 开
口 水平方向 ; 导管与射线间ha L式为水平方向的半具缘纹孔 , 梯状或柏对排列 。 导管分子圆
柱形或长纺睡形 ; 尖端为舌状 , 稀尾状及平截形 , 侧壁具细螺纹加厚 ( 一图版 I , 6 ) ; 导管
腔内无侵填体 。 导管分子长拐。~ 1 1 95 微米 , 平均 90 9微米 。
木射 线 : 射线组织以异形 I 型及 1 型为主 ( 图版 I , 2 、 4 ) , I 型偶见 。 每毫米 4 、 6
条 ; 每平方毫米 9 、 20 条 , 平均 12 条木射线 , 二至三列射线 占86 肠 , 单列射线占 12 肠 , 四 列
射线偶见 。 单列射线全由直立或方形细胞组成 , 高 2 ~ 1 个细胞 ( 1 37 ~ 5 63 微米 ) , 平均 5
个细胞 ( 30 9微米 ) ; 宽 2 1微米 。 多列射线高 9 、 32 个细胞 ( 名98 、 1 2 7 7微米 ) , 平均 哆个细
胞 ( 6 70 微米 ) ; 宽 2 ~ 3 个细胸 ( 41 、 82 微米 ) , 平均 57 微米 。 多列射线的单列部分由 1、 1 1
个细胞 , 通常 3 ~ 4 个直立或方形细胞组成 。 多列射线融成单列的现熟, 即在同一射线 内出
现 2 次多列部分的现象可见 「 , ( 图版 I , 3 ) 。 .射线胞壁上的纹孔为单纹孔 ;胞腔具少量树
胶 。 射线中无油细胞存在 。 结晶体未见 ( 图版 I , 4 ) 。
木纤维 : 纤维管胞 , 径壁具缘纹孔明显而发达 , 圆形 , 纹孔 口 内含或略外展 , 凸透镜形
至裂隙状 ; 弦壁具缘纹孔稀少或无 。 纤维管胞长 75 5 ~ 2 1 9 7微米 , 平均 1 5 4 3微 米 。
木薄壁组织 : 轴向薄壁组织为轮界状 , 带宽 2 ~ 4 列细胞 , 有时可达 7 皿细胞 。 细胞长
方形至矩圆状椭圆形 。 胞壁薄 , 具有半具缘纹孔至单纹孔 , 筛状 , 垂直壁呈齿状 , 端壁具节
状加厚 ; 胞腔内具少量树胶 , 结晶体未见 。 稀疏傍管型的薄壁组织 尚可见到 。
3 讨论
关于木兰科的木材解剖 , 先后有许多学者进行过 比较系 统 的 研 究 〔 2 ’ ` 一 吕 ’ ` “ 一 ` 艺 ’ “ ’ 。
他们从木材比较解剖学的角度出发 , ` 一致认为木兰科是一个十分 自然的类群 。 这 个 结 论 与
D an d y
〔 ` “ 〕的 比较形态研究结果完全一致 。
从 一单性木 兰的木材解剖结果来看 , 它具有木兰科木材构造上的许多原始特征 , 如管孔形
74
状为多角形 , 数 目较多 ; 导管分子长度大 、 直径小 ; 底壁斜度大 , 梯状穿孔 ; 导管间纹孔式
梯 glorJ 这表明它是木兰科首然类舞币钓七个成员; ` 州 广 “
为了进一步确定单性木兰的进化关系 , 现将单性木兰的木材解剖特征与近缘 的 木 兰 属
( M
a 夕。 0 1 。` ) 和含笑属 ( M l’ e h e l宕a ) 资料加 以比较 , 结果见表 1 。
表 1 单性木兰与近缘属木材特征一览表
特 征
管孔形状
每平方毫米管孔个数
导管分子长度 (微米 )
导管分子直径 (微米 )
底壁穿孔
穿孔横隔条数
管间纹孔式
管壁螺纹加厚
射线类型
单列射线高度
多列射线高度
油细胞
轴向薄壁组织
木 属 含 笑 属
多角形
5 0 ~ l
`
5 0
5 7 6 、 1 1 5 5
6 5 、 12 0
多数单穿孔 , 少数梯状穿孔
6 ~ 12
梯列至过渡
少数种有
异形 亚、 l 型
3 ~ 2 1个细胞
4 ~ 5 7个细胞
少数种有
轮界状 , 宽 1 ~ 8列细胞
其它 温带树有离管窄带状菠壁组织
单性木兰属
多角形至椭圆形
3 5~ 8 7
4 8 1、 1 19 5
1 3 7、 3 15
梯状
6 、 14
梯列
均有
异形 l 、 l 型
2 、 1 个细胞
9 、 32 个细胞
无油细胞
轮界状 , 宽 2 ~ 4列 ( 7 列 ) 细胞
偶有稀疏傍管薄壁
组织
卵圆形至圆形
2 0 ~ 4 0
4 5 8 ~ 9 8 8
7 0 ~ 2 2 0
梯状
( 仅一种单穿孔 )
l ~ 5
梯列
多数种有
异形 l 、 I 型
1 ~ 7 个细胞
4 ~ 4 5个细胞
立般具油细胞
轮界状 , 宽 2 ~ 6列细胞 (一种为单列 )
偶有稀疏傍管薄壁
组织
从表 1可见 : 单性木兰的管孔形状 , 每平方毫米管孔数 目 , 导管分子 一长度 , 直径大小 ,
导管间纹孔式 , 导管壁螺纹加厚 ; 射线高度 ; 轮界状轴向薄壁组织的宽度等特征均介于木兰
属与含笑属之间 。 根据 C a nr i g ht 〔 “ 〕及刘德仪等 〔 吕” ” 〕的研究 , 含笑属木材结 构 比其它木兰
科种类 ( 包括木兰属 ) 较为特化 。 其理 由是 : 木材导管分子常常梯状穿孔 , 横隔条数少 ( l
~ 6 条 ) , 底壁倾斜度小 ; 多数具螺纹加厚 , 在具螺纹加厚的种类 中管孔近圆形 。 单性木 兰
属也具有这些特征 , 其进化程度接近含笑属 , 而比木兰属进化 , 这与刘玉壶 f “ ` 的研究结果
一致 。 而木兰属也有一些比单性木兰属进化的特征 , 如木兰属多数种类的导管分子底壁单穿
孔或梯状至单穿孔的过渡类型 , 只有少数种类为梯状穿孔 ` “ , 。 单性木兰全为梯状穿孔 , 木兰
属少数种类有油细胞 , 而单性木 兰无油细胞 。 由此可知 , 单性木兰属的进化特征多于木兰属 ,
而退化的特征则少于木兰属 , 所 以 , 单性木兰属排在木兰属之后 。
本研究还测定了单性木兰及广西木兰科 常 见 木 材的轴向薄壁细胞径向双壁厚度及壁腔
比 , 其结果见表 2 。
从表 “ 可知 : 单性木兰属轴向薄壁细胞的胞壁略厚于鹅掌揪属 、 香花杏属及木兰属的厚
朴 , 而 明显薄于木莲属 、 含笑属及木兰属的黄山木 兰 、 光叶木兰 。 也就是单性木 兰的轴向薄
一一~ -一~ ~ ~ 侧 . . . . . . .
表 2 广西木兰科常见木材轴向薄欲翻胞的胞盆翻瘫结集
腔 比
一属ǔ莲
属木
木兰属
单性木兰属
含笑属
香花木属
鹅掌揪属
种 名 双壁厚 ( 微米 )壁
木 莲 3 .2 6
海南木莲 3 .39
厚 朴 2 .3 7
黄山木 兰 3 .31
一光叶木兰 3 .23
单性木兰 2 .80
金叶含笑 3 .1 5
火 力 楠 3 , 4 3
深山 含笑 3 . :15
香 花 木 2 . 58
鹅 掌 揪 2 . 04
0
.
4 4
0
.
4 2
0
.
4 4
0
.
2 9
0
.
3 1
0
.
2 9
0
.
2 8
0
.
3 8
0
.
4 0
0
.
2 6
0
.
3 6
壁组织的细胞的胞壁并没有明显厚于木兰科其 它属的薄壁细胞胞壁 , 而是和所有木兰科材木
的薄壁粗胞一样 , 均属薄壁型细胞 。 然而 , 张哲僧 比 ” 报道单性本兰轴询薄壁组织的细胞为
厚壁型细胞。 但文中没有铡定的数据 , 也没有说明资料出处 。 所 以笔著认为是值得商榷的 。
从表 2 结果还可见 , 木兰科轴向薄壁组织的细胞胞壁厚度具有 由厚壁向薄壁 进 化 的 趋
势 。 但是 , 单性木兰轴向薄壁细胞胞壁薄于含笑属及 木兰属 ( 厚朴除外 ) , 厚朴的薄壁细胞
胞壁不仅薄于单性木兰 , 同样薄于同属的其它种及含笑属 。 这表明 , 外部形态具有的原始性
与内部结构的原始性有时并不完全一致 , 显示出外部形态具有原始性 , 而内部结构某些方面
具有进化性 。 这也说明外部形态和内部结构并非完全同步演化 〔 吕 、 。
参 考 文 献
刘玉壶等 . 单性木兰的重新发现 . 植物杂志 , 19 87 ; ( 5 ) : 17
张哲僧 . 中国木 兰科华盖木属的木材解剖和近缘属的关系 . 云南植物研究 , 1 9 82 ; 4 ( 3 ) :
2 7 9~ 2 8 8
刘玉壶 . 木兰科分类系统的初步研究 . 植物分类学报 , 1 9 8如 2 2 ( 2 ) : 89 、 109
张哲僧 . 香花木的木材解剖 . 植物学报 , 1 9 7 4 ; 16 ( 2 ) : 巧 6乍 15 8
张哲僧 . 中国木兰科香木莲和合果含笑木材解剖的初步研究 . 植物学报 , 1 9 8 4 ; 2 6 ( 5 ) :
4 7 9 、 4 8 3
唐 耀 . 云南热带材及亚热带材 . 科学出版社 , 19 7 3 : 148 ~ 156
成俊 卿 . 中国热带及亚热带木材 . 科学出版社 , 19 80 : 16 2心 16 9
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臭树明等 . 八属木兰科植物木材导管分子的比较解剖 . 植物学报 , 19 8 8 ; ” ( 1 ) : 3 、 3 9
7 6
34
678
910
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1 2
C a n r i gh tJ E
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1 19 、 1 40
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, r a r e l y i n s e a n t y
p a r a t r a e h e a l p a r e n e h y m a
.
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p o s s e s s e s d i f f e r e n t f e a t u r e s f r o m M
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7了
~
-
-~ ~ ~ ~ . ~ .曰 . .曰 . . .侧 . . . 曰 .
徐 峰等 : 中国木兰科单性木兰属的木材解剖 图版 I
1
. 横切面40 x , 散孔材 ; 管孔多 角形至椭圆形 , 薄壁组织轮界状 。
2
. 弦切面 40 x , 导管间纹孔式梯列 ; 射线组织 l 型及 l 型 。
3
. 弦切面 63 x ; 射线尖端细胞披针形 , 单列细胞长方形或方形 , 多列细胞 近圆形 ; 多
列射线融成单列 。
4
. 径切面 40 x ; 导管分子梯状穿扎 ; 射线细胞及轴向薄壁细胞不含结晶体及油细胞 。
5
. 导管分子 80 x 「 底壁梯状穿孔 , 侧壁具螺纹加厚 。
6
. 木纤维细长 ; 导管分子圆柱形 多 薄壁细胞长方形 。 40 x