全 文 ：第 27卷 第 2期
1 99 9年 3月
东 北 林 、比 大 学 学 报
JU OR N L A OF N OR T H EAS T F OR ES T R YU N VR E IS T IY
V OI
.
N 27 O
.
2
M
a r
.
1 9 99
落叶松属系统学研究概况
毛子军
(东北林业大学
王秀华 周 丹 杨永富
哈尔滨 .5 1 0 0 4) 0 (黑龙江省森林植物园) (黑龙江省新林林业局 )
摘 要 落叶松属 (众丫八 M l i .) 系统学 、 分类学的研 究在俄 罗斯已有很长历史 基本可以划分为三个阶
段 .即 8 1一 19世纪的落叶松属系统学研究的初始阶段 . 20世纪初期落叶松属研究的发展阶段及现代落叶松属系
统学的深入研究阶段 随着研究的深入 .使落叶松来统学及分类学研究 日趋完善 .演化路线越见清晰 .种及种下
分类越趋合理 。 但由 于研究者利用的研究手段不同 .研究范围不同 .所以还存在着一些有争议 的地方 除此之
外 .这些争议也是由 该种的生物学特性所决定的 即落叶松属的种间隔离机制不完全 .存在有许多种的中间过
渡类型 .这给落叶松属的系统学和分类学研究带来很大困难 。
关键词 落叶松 : 末统学 ;俄罗斯
分类号 5 719 . 2
AS u rv e )
,
o n S y s t e m a t i e s a n d T a x o n o m y o f G e n u s 压 r矛工 M i l l . /M a o Z IJu n . W a n g X i u h u a (N o r t h e a s t
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P r o v i n e e ) ; Y a n g Y o n g fu (X i n li n F o r e s t r y B u r e a u
.
H e i l o n引 ia n g P r o v i n e e ) / / J o u r n a l o f N o r t h e a s t F o r e s t r y
U n iv e r s i ty 一 199 9 . 27 (2 )一 39 一 4 4
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` 5 v e r y l o n g h i s t o r y t h a t t h e s t u dy o f t he s y s t e m a t i e s a n d ta x o n o m y o n g e n u s la r c h (L a
, i工 M i ll
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)
i n R u s s i a
.
T h r e e s ta g e s o f t h e s t u d y w e r e d i v i d e d i n e l u d i n g th e in i t i a l s t a g e o f t h e s t u d y f r o m 18
e e n t u r y t o 19 e e n t u r y t h e d e v e l o Pi n g s ta g e o f th e s t u d y i n t h e e a r ly y e a r s o f 20 e e n t u r y a n d t h e
th o r o u g h s t u d y s t a g e a t Pr e s e n t
.
W it h t h e d e e Pe n in g o f t h e s t u d y
.
t h e s y s t e m a t i e s a n d t h e t a x o n o m y o f
g e n u s l a r e h g r ad u a l ly t e n d t o b e P e r fe e t e d
.
t h e e v o lu t i o n li n e o f Ia r c h t e n d s t o b e e le a r e d a n d t h e
ta x o n o m y o f t he s P e e i e s a n d s u b s Pe e ie s t e n d s t o b e r e a s o n a b l e
.
B u t t h e c o n t r o v e r s y a b o u t t h e s y s t e m a t i e s
a n d t a x o n o m y o f la r e h 15 s t i l l P r e s e n t o w in g t o t h e d i fe
r e n e e o f t h e s t u d y n l e t h o d a n d th e s t u d y r a n g e
.
u s i n g b y d i fe
r e n t r e s e a r e h i s t
.
I n a d d i t i o n
.
t h e s e c o n t r o v e r s i e s w e
r e e a u s e d b y t h e b i o l o g i e a l c h a r a e t e r i s t i c s
o f la r e h
.
b e e a u s e t h e i n s o la t i n g m e e h a n i s m b e t w e e n s Pe e i e s o f la r e h 15 v e r y l e s s c a P a b le th a n o t ll e r
g e n e r a a n d m a n y i n t e r m e d ia t e f o r m s b e t w e e n s P e e i e s o f la r e h w e r e fo u n d
.
T h e s e in t e
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m e d i a t e f o r m s
b r o u g h t d i if e u lt y t o t h e s y s t e m a t i e a n d t a x o n o m i e s t u d y o f g e n u s L￡之r ix
-
K e y w o r d s L a r e h : Sy s t e m a ti e s: R u s s ia
落叶松属 ( L aI’ ix M il . )植物在俄罗斯分布非
常广泛 , 东起从远东沿海地区 , 西至俄罗斯欧洲部
分的西界 、 北部分布至极地高山冻土带 , 向南至俄
罗斯与中国及哈萨克斯坦边界 落叶松林面积约为
25 82 0 亿 h n 1 2公顷 〔 ’ 〕 , 约占俄罗斯森林总覆盖率
的 4 0% `、 其中最主要的落叶松林 (近 98 %) 分布于
东西伯利亚和远东地区 、 落叶松林的木材蓄积量约
第 l 作者简介 : 毛子军 . 女 . 19 5 8 年 3 月生 东北林业大学
植物生态学开放实验室 , 副教授
咚稿日期 : 1998 年 12 月 25 日
责任编辑 : 郭海燕 。
为 26 0 亿 n l3 因此 . 落叶松属植物对于俄罗斯的国
民经济具有特殊意义 多年来很多学者对其进行了
坚持不懈 、 全面 、 深入 、 持久的研究 其中重要的
研究内容之一 即为落叶松的系统学 、 分类学研
究 。 尤其对分布面积广 、 木材蓄积量大的种类 , 如
兴安落叶松 、 西伯利亚落叶松等研究更多
俄罗斯落叶松属的系统学 、 分类学研究已有很
久历史 。 但由于对该属所包括的种的数量 、 种下分
类单位的划分 、 种的科学命名等仍有不同意见 , 迄
今为止 , 这方面的研究还在继续 俄罗斯落叶松的
系统学研究大致可分为三个阶段 : 18 一 19 世纪落
叶松属系统学研究的初始阶段 ; 20 世纪初期落叶松
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 1999. 02. 010
属研究的发展阶段 ;现代落叶松系统学的深入研究
阶段 `、
1 1 8一 9 1世纪落叶松属系统学研究的
初始阶段
早在 7 19 4年 . H` r . rM e 二 H H在 《西伯利亚
值物志》 中 , 首次记载了西伯利亚分布有落叶松 。
但在此后的 80 年内一直被认为西伯利亚落叶松与欧
洲分布的落叶松为同一个种 。 后来 , 在 K . 中 . 几 e
八 e 6 y p 的著作中 , 作者以球果的大小和种鳞的形状
为依据 , 将西伯利亚落叶松划分为独立的种一一
L a r ix s i b i r i e a L d b
. 。
1 84 5年 , 中 . H . P y n P e x T
在关于普列度阿里亚的北方植物志的研究中 , 记述
了 3个俄罗斯的落叶松种— L al .ix l ed el, u() .il .L妙 ,ieI nl’i 和 L . k “ m cls 沂at ik “ , 而没有承认西伯利亚
落叶松 L . sl’ ib ir ca 的存在 。 在此之后 , K . 也
几e 江e 6 y p 在 ( F l o r a r o s s i e a 》 中同意了 P y n p e x t
划分的 L . le d eb ou ir , 并指出该种不仅分布于俄罗
斯的欧洲部分 . 也分布于西伯利亚 , 甚至分布至后
贝加尔 。 与 P y n p e x T 不同的是 , K . 中 . 几e 口e 6 y P
将他在 1833年发表的西伯利亚落叶松做为该种的同
种异名 。 由此可见 , 他当时也没有看出俄罗斯欧洲
部分的落叶松与西伯利亚落叶松之间的区别 。 此
夕卜 几 e邪6 y p 还宝己述了其它落叶松种 , 如西欧落叶
松 、 兴安落叶松和堪察加落叶松 。
183 8年 , H . C . T y P二 a H o H o B 将分布于后 贝
加尔的落叶松命名为兴安落叶松 , 该种正式的植物
学命名是在 184 年和 1 845 年 , 而且该种最初的名
字为 “ ·达乌尔落叶松 ” , 后来 , 不论是在生产实际
中 , 还是在科学文献中 , 这个名字都被广泛应用 。
但是 , 以 A ib es g m eI in l’i 的种名用拉丁文对该种进
行了植物学的描述 。 他认为 , 作为区别形态特征 ,
该种落叶松球果种鳞边缘具有锯齿和凹缺 。 尽管现
在看来 , 这个性状在鉴别兴安落叶松上并不准确 ,
但是 , 该种的独立性在以后的研究中已经没有疑
问 。
2 20 世纪初落叶松属研究的发展阶段
19 13 年 , p a t s e h k e W . 对落叶松属的系统学
进行了进一步的研究 〔 ” , 他将落叶松属划分为两
个组 : 材晚l r i s e ir a l e s 和 aP u e is e r i a l e : 。 第一个组包
括各种具有较大球果的落叶松 , 第二个组则包括 .L
leP l(, l eP is
,
L
.
is ib .ilc 二 和 L . cl( l h二i。 这几种都
具有球果小 , 种鳞数目少 , 种翅短小的特点 当时
在这个组里还有几个较为熟知的种 , 其中包括由德
国树木学家 M eP . 以芬兰植物学家 C aj an de p 采集
的标本命名的 L . G 珍a n d e r i . p a t s e h k e , 并将其归
为兴安落叶松 , 认为所观察到的种的特征不足 , 甚
至不够将其划分为亚种 。
几乎与 P at s hc ke 做出这个结论的同时 , 波兰植
物学家 Saz fe r W . 〔 4 ’ 也发表了他们的研究结果 。
作者除了论证波兰落叶松种的独立性外 , 还广泛讨
论了各种欧亚落叶松种 。 在西伯利亚落叶松分布区
的边界地带 , Saz fe r W . 划分出若干个变型—帅 i c a , c u l f a , r o s s i e a , a l f a ik a . 与 P a t s e h k e 一样 ,
S z a fe r 也提出了形态学上相近的各种落叶松种的几
个组 。 对于所划分出的不同类型 , 作者认为可视为
落叶松属发展的不同分支 。 Saz fe r 指出 , 兴安落叶
松是一个分布非常广泛的种 , 他否认 L . k ur il en is :
M ay
r
· 和 L c aj a n de ir 种的独立性。 认为它仁对又是
兴安落叶松的变型 。 Saz fe r 是首先注意到兴安落叶
松具有很大形态特征变化的研究者之一 。 他根据球
果颜色 、 种鳞形状划分出一系列的变型 。 他以植物
学家敏锐的观察力发现了一个重要事实 . 即在形态
特征上 、 兴安落叶松远远区别于欧洲落叶松和西伯
利亚落叶松 , 而与美洲落叶松非常相近 。 此外 ,
S z a fe r 还详细研 究 了 q e K a H o B c k丽 和 M。 二 e P
187 3年在通古斯克 ( yT H ry cK )河岸及苏卡乔夫
( C y
K
aq eB ) 19 12 在贝加尔湖沿岸采集到的同时具
有兴安落叶松和西伯利亚落叶松形态特征的标本 ,
认为这些标本是西伯利亚落叶松和兴安落叶松的天
然杂交种 , 并将这些标本以著名的西伯利亚植物的
研究者 , 自己的同胞 C z e k a n o w s k i i的名字命名 ,
即 L a r i x e z e k a n o w a k i i S z a fe r 。
关于落叶松属系统学研究的最重要的阶段 , 被
认为是原苏联植物学家苏卡乔夫 ( B . H . C y K 一
a : e B )
〔” 的研究工作 。 C y 二明 e B 以大量积累的研究
资料为基础 , 对落叶松属植物进行了进一步详细的
研究 。 应用植物地理形态方法 , 作者将落叶松属划
分为 6个遗传系列 , 并对其进行了形态学评价 , 划
分出可能的演化路线 。 他将西伯利亚和远东的落叶
松归为二个遗传系列— E u r a s i a r se a 。 和凡 u e i : -q u a m at a 。 。 西伯利亚落叶松属于第一个系列 , 而兴
安落叶松和其它几种远东落叶松被归为第二个系
列 。 苏卡乔夫认为 , 兴安落叶松为较年青 、 进化的
种 。 该种在亚洲东北部发生于最新世和全新世 ,
第 2 期 毛子军等 :落叶松属系统学研究概况
一不仅是一个迁移的过程 , 而且很有可能就在当地
通过种的逐渐变化而形成的 ’ 、 〔 ” , 此后 , C y K a 、 e B
发表了两个远东的新种一一 tL I’ ix ltI bcl , ,s k i s uk .
和 L a ,· i x , , , “ z i f i。 , a S u k . 〔 6 〕
19 34 年 , B . 几 . K o M a P o B 〔 ” 在 ( 苏联植物
志》 中分析了东西伯利亚和远东落叶松的成分组
成 , 保留了兴安落叶松的学名乙 . `z` ,方u ,· l`丫, T u r e z . ,
也否定了卡氏落叶松 乙 . 〔毋“ n d’. ir 种的独立性 认
为该种只是兴安落叶松的一个变型 , 而对于相对划
乡踌彭即州故为独立仲狗L . 。 , ` , r i r i n ,“ 和 zu吞a r s介11. B .
几 · K O M a p 0 B 也持否定态度 , 只将兴安落叶松 、 堪
察力哺叶松 ( L . k a n , l s e h u t i e a ) 和黄花落叶松 ( L .
()l ge ns is )做为独立的种 , 而将其它远东和西伯利亚
的落叶松都归为兴安落叶松的变型 。 在 《苏联植物
志》 中 , K O M a p o B 一共记载了 5 种落叶松 , 除上
述 3 种外 , 还有西伯利亚落叶松 ( L . “ ib爪 a
L id b
.
) 和欧洲落叶松 ( L . d e e i d u a M i l l . ) 。
19 4 6 年 . B . fl . K o 二 e c H H K o B 〔 “ 〕对东西伯利
亚和远东落叶松进行了系统研究 , 作者承认了在他
以前所划分的所有的种 . 并且又发表了 3 个新种 ,
同时认为 , 卡氏落叶松 L . c aj an de ir 是从兴安落叶
松划分出来的更为年青的一个分枝 。
3 现代落叶松系统学的深入研究阶段
对于落叶松属系统学最为详尽的研究当数前苏
联植物学家 H . B . 几。 二。 c ` ” 采用 p a t s e h k e 的系
群的划分 , H . B 瓜L I J’I “ c 将 L · d a h u r i c a · L ·
m a r i r im a
,
L
.
k u r i l e , 75 15
、 日本种 L . leP r o leP i s 和
分布于中国华北的 L . lP’ in c切l’s 一 r双 IP , r ce hl i 归为
公 r r〔 ,m i o ,· ze ,了za zi: 刀 . 介o ze o n 系群 (远东系群 )
将 L . s i b i , · i。· z , , L . o lg e n s i s 归为 iC ,· 〔 1: ,。切 o l a ,· 15 (环
极系群 ) , 作者还将 L (’z 改 l)t o w旅 i. .L ()c 介(,l -
e n s i s
. 乙 . ` ,。 , u ,· e n o i: 和 乙 . 11` b` , ,· s含11归为杂交 系
群 。 皿b l二` 认为 〔 ” , 在前苏联 (俄罗斯 ) 一共分
布有. 7 个落叶松种 ( L . 5 1` k a e z e : 11、 L · s ib i r i。’ a · L ·
d e e
l
id “ `2
.
L
.
d a h u l
·
i 〔
l
a
.
L
.
k u r i l e n s i s
.
L
.
o lg e n ` i占
和 L . m 1tI’ it 协。 ) , 而在东西伯利亚和远东分布有. 5
种落叶松 (除上述 7 种中的 .L 6’l `k a( 】ez t,i 和 .L
d e e i d u a )
、 . 皿 H二。 e 指出这 5种中 , L . s i b i ,· i〔 , a . L .
d a ilu ir( ?cl 和 L . k ur il 洲is : 具有很大的分布区 , 而 .L
o zg e n s i: 和 五 . m a r i r i。 ,` , 的分布范围则很有限 。 此
外 . 几>I IJ H c 提出 , 在兴安落叶松分布区内有两个
地理宗 (地理亚种 ) : 西部地理宗为典型的兴安落
叶松 L . 决功 lI .i(, “ s sP . 故 l/ ul 介 a . 东部地理宗为 .L
` l a h u r i c a s s p
· ` 1可 a n` l e r i (M a y r . )D y l . 显然 . H .
B
. 口。 IJ` 也否认了 L . “ ljt ln cle ir 种的独立性 、
L
.
o aj an 介 ir 做为北部大陆性兴安落叶松的地理
宗 , 在 《苏联植物志》 和 《苏联乔灌木》 〔 ’ “ 〕 中有
详细记载 , 但 L . 〔叨 “ 7(I le .i 种的独立性在这个时期
也被许多研究者所承认 〔 ” 一 ’ 4 〕
通过对落 叶松发展 历史的研究 , H . .B
皿。 J’I 二 〔 9 ’ 做出如下结论 : 西伯利亚落叶松 ) ’一泛分
布于东北亚 、 在泰梅尔 ( T a 认M o )P 兴安落叶松的
球果不具典型兴安落叶松的特征 (种鳞反卷 , 有时
显著被毛 ) 。 尽管长期内在泰梅尔半岛完全没有西
伯利亚落叶松的存在 , 但这些特征正是过去西伯利
亚落叶松和兴安落叶松杂交的反映 与此同时 、 不
同的证据证明了在一些地区 , 如不久前在哈旦加
( X盯aH rc K ) 村周围地区 (距现代西伯利亚落叶松
分布区 60 一 70 km 之遥 ) 发现有西伯利亚落叶
松存在 。
以古生物化石资料分析为基础 , H . B . 几。 IJ 二
总结指出 , 西伯利亚落叶松东部边界的退却过程始
于最新世中期 , 而兴安落叶松持续不断的扩展 , 不
仅向西 、 向南 , 而且在全新世的一个时期甚至向北
延伸 口。 J’I cH 认为这个过程在全新世随着大陆性
气候的加强及多年冻土带面积的扩展尤其强烈 兴
安落叶松作为适应寒冷气候条件的树种向北迁移的
程度超过了西伯利亚落叶松 , 而迅速占据了形成的
如生态凹槽 ” , 而在南部 (尤其在气象最大值时
期) , 其分布很有可能向东和东北部倒退 。 因此这
两个种的分布界限呈由西北向东南偏斜 月bI IJ 一
。 e 〔 ” 〕发展了 H . B . C y K a 、 e B 和 E . fl . K o 二 e e ;卜
。 K o B 〔 8 ’ 的关于落叶松起源的假说 , 做出结论 , 即
兴安落叶松是 L . k ul 刃 ,.n is : 种群最远的演化 , 是在
最新世中期气候深刻变化的过程中在东北部形成
的 。 兴安落叶松的东部地理宗 , 即 L . 而h uI’ l’( “
s s p
· “ 似 a n d e r i (M a y r . )D y l . 形成于最新世的末
期 , 由于强烈的选择和对大陆性严寒气候的适应 ,
由最初的西部地理宗种群形成了东部地理宗 后
来 , 该亚种占据了东北边界 , 分布于克里 木
( K 二 、 IM )
、 因迪 吉尔卡 ( H H卿m p K a ) 及亚纳
( 只 H a ) 河流域 , 延伸至亚库特 ( 只 K y T 。 , ) 中心地
区的平原 , 向南沿结雅 ( 3 e幻河流域达斯塔诺夫山
脉 ( C aT oH B H旬( 外兴安岭 ) 与兴安落叶松西部的
亚种混生 。
此外 , 在 H . B . 口、 IJ’ H c 所确定的落叶松种
东 北 林 业 大 学 学 报 第 7 2卷
中 , 有一种是他在 1945 年发表的新种— L . 、 。 一k “ ` ’ z e v i i D y l · 〔 ” 一 ’ 6 ’ , 该种是从西伯利亚落叶松中
划分出来的 , 口二二认为 , 该种与西伯利亚落叶松的主要区别特征为 , 成熟球果呈宽卵形 、 球形或
宽椭圆形 , 球果长宽比为 l : 1 (西伯利亚落叶
松球果为卵形或长椭圆形 , 球果长宽比为 1 . 3 :l );
苏氏落叶松种鳞宽为西伯利亚落叶松种鳞宽的
1
.
5 一 2 倍 , 种鳞厚 、 木质 、 勺形 、 排列紧密 (西
伯利亚落 廿卜松种鳞窄 、 革质 、 扁勺形 、 排列不紧
密 ) , 苏氏落叶松成熟球果苞鳞不显著 (西伯利亚
落叶松苞鳞伸出种鳞 l 一 3 m m ) ; 苏氏落叶松种子
大 , 种翅宽 . 相应地种子千粒质量和体积均大于西
伯利亚落叶松 ; 苏氏落叶松种鳞张开是在冬末 , 而
西伯利亚落叶松是在秋季 。 后来在 瓜bI IJ二 198 1年
出版的 《落叶松》 一书中 , 再次对将苏氏落叶州故
为西伯利亚落叶松变型的观点进行了反驳 , 指出
肠这种观点是主观的 , 没有考虑到具有重要林学意
义的该种的生物学特性” 〔 ”
继 H . B . 皿H月 H e 之后 , E . r . B o 6 P o B 〔 ” ’
的研究工作使落叶松属的系统学研究又得到重大发
展 , B o 6 p o B 认为 , 分布于鄂毕 ( O 6 b ) 河西部 、 乌
拉尔山和苏联欧洲部分北部的落叶松与生于鄂比河
东部 、 叶尼塞 ( 助` e幻河沿岸 、 阿尔泰山 、 天
山 、 前贝加尔和蒙古的落叶松不存在太大的形态差
别 ` B o 6 P o B 不承认 H . B . 口、 ;二。 e ( ” 〕确立的 L .
、 u 友` , e z e v i i 为独立的种 援引 M . S i m a k 〔 ’ 8 〕的研
究结果 , B o 6 p o B 指出 L . s i b i ,· i e a 和 五 . 5诚 ` , `“ 一
。 ;il 的染色体形态具有同一性
同时 , E . r . E o 6 p o B 对兴安落叶松进行了进
一步的研究 。 他认为 , 根据优先权原则 , 兴安落叶
松的学名应为 L a r i x g 。 , e l i n i i (R u p r . ) R u p r . , 而
对 瓜。 J’I ` 确定的兴安落叶 松 的 东部 亚种 .L
d a h u r i (
l
a s s P
. 。·
aj a
n d e ,
·
i (M a y r
.
) D y l二 B o 6 P o B
同意 M ay r 的观点 , 将其做为独立的种处理 , 学名
为 L · ` · aj a n d e r i M a y r 此夕卜 B o 6 p o B 也不同意
所做的除 L . (,l ge sn is A . H en yr 以外的远东落叶
松的结论 。 对于 皿 IL IJ cH对萨哈林 、 库里尔斯克岛
和堪察加分布的 L . k o il en is 、 M ay r . 划分的南部
和北部地理宗 、 B o 6 P o B认为 L . k o r i l e n s i s 只不过
是局限于库里尔斯克岛和萨哈林的堪察加落叶松
( L
·
k“ n , t s c h a t i c a ( R u p r
.
) C a
r r
. 的同物异名
种 。
涉及到落叶松属的地理 、 历史问题 , B o6 一
qP
“ ( ” ’ 指出 , 与现代西伯利亚落叶松和兴安落叶
松相近的种 , 在最新世初期出现于东北 , 而 乙
“ 州nI d o .i 则出现于最新世晚期 , 按照他的观点 , 西
伯利亚落叶松在最新世还延伸至欧洲 , ` ·做为分布
于中西伯利亚寒冷最新世森林草原综合体的优势树
种之一 ” 〔 ’ 7 ’ 对于 A . fl . B a c B K o B e K而 〔 ’ 9 〕提
出的关于西伯利亚落叶松和兴安落叶松在东北同时
出现的观点 , B o6 p oB 持某些保留意见 〔 ’ 7 〕 , 认为
“
.L g m iel in
” ’ 做为种保留下来 , 适应于永冻土
壤和沼泽化平原的严酷条件… … , 与此同时 , 五
is ib i(r 二 则适应于比较有利的条件 , 生长于土壤比较
肥沃 、 排水良好的山坡下部 , 即这两个种通常不在
同样的生境条件下生长 。 在 “·苏联主要森林生成树
种植物学一系统学概述 ” 中 , E o6 p OB 〔 ’ 。 ’ 再一次
强调 “ “不应将 L . c aj a n d e r i做为 L . g n , e l i n i i的亚
种 , 因为该种具有单独的分布区及明显的形态特征
区别 。
在此后的一系列西伯利亚各种落叶松的系统
学 、 地理学研究中 , 对于落叶松种的系统分类仍存
在分歧 。 一些研究者 〔 2 , 一 ” ’ 承认兴安落叶松学名 .L
da ha icr a 的优先权 , 而另一些研究者 〔 ’ 4 一 ” ’ 则坚持
“ “
L
·
g m e l i n i i
” 的合法有效性。
19 84年 , A . fl . A 6 a o M o B 和 H . 10 . K o P一
。 n a tl 川二 K 对这两种落叶松进行了形态学 、 生态生物
学 、 地理学的研究 〔 ” ’ . 认为兴安落叶松和卡氏落
叶松都具有各自的地理分布及生态生物学特性。 认
为这两种都是独立的种 它们在形态上的区别特征
为 : ① 种鳞张开角度 (兴安落叶松成熟球果种鳞
张开与中轴的角度为 15 。 一 45 。 , 而卡氏落叶松为
6 0
。 一 9 0 。 ) ; ② 成熟球果的形状 (兴安落叶松球
果为椭园形或卵形 . 卡氏落叶松球果为球形或扁球
形 ) ; 还有球果的长宽比等数量隆状的区别 。 作者
同意 B . fl . K o 月e e l ; H K o B 〔 8 〕和 B o 6 P o B 〔 ’ 7· ’ 6 〕的观
点 , 即 L . c aj a n d er i 是来源于兴安落叶松种群的 ,
形成于最新世末期的最年青的种 在第四纪冰期 ,
森林带的缩小促进了在阿尔泰一天山 , 前 、 后贝加
尔 〔 ’ ” ’ 阿穆尔河流域 , 斯塔诺夫山脉北部落叶松的
隔离 。 认为卡氏落叶松的分化可能是在最严寒的大
陆性气候作用下发生在上述地区的东北部 〔 2 7 〕 卡
氏落叶松的形成和分布中心是在阿尔丹 ( A 二册 l公
河流域的右岸 , 其现代林分生产力表现最高 南
部 、 东南部的斯塔诺夫 ( C aT oH B ) 山脉 , 朱格朱尔
( 口、 y ar 江不 y )P 山脉的冰川 , 向西部一雅库特
( 只 K打 c K ) 中心地区的森林草原带 , 在北部上扬斯
克 ( B e P x , H e K ) 山脉的山地冰川保证了上述地区的
3 4第 2 期 毛子军等 : 落叶松属系统学研究概况
隔离 〔 2 9〕 A. n. Aa6 o o B同意 几 电 n pa B-
脚H 〔 ” ’ 的观点 , 即在气候条件变化的影响下 , 在
冰川 ’ ·避难所 ” 内长期隔离 , 种群中进行不同方向
的自然选择 . 而发生了许多性状的退化 。 地理隔离
的分化 , 促进了在原来兴安落叶松种群中年青的新
一代落叶松种— L . 〔脚 “ n cje ir 的形成 。在近几年的一些有关落叶松的研究中 、 该属的
系统学研究仍在继续 主要争论的焦点还是在苏氏
落叶松和 长氏落叶松的分类地位上 、 一些研究者对
西伯利亚落叶松和苏氏落叶松进行了形态学 、 解剖
学和生物化学等方面的研究 〔 ” 一 ” ’ , 认为这两种有
很大区别 。 但也有相反的意见 〔 ’ 4 一 ” 〕 。 几 . H . M
H二二T川 , 对西伯利亚落叶松和苏氏落叶松进行了核
型及同工酶的分析 、 结果表明 , 这两种落叶松的核
型及同工酶特性非常相近 。 作者认为 “ ·将苏氏落叶
松做为独立的种处理没有足够基础 “ ’ 。 认为将该种
作为西伯利亚落叶松的一个亚种比较合适 。 做为亚
种 , 苏氏落叶松与西伯利亚落叶松的主要区别是数
量性状上的 , 而这些数量比状在生态因子的作用下
变化强烈 , 呈现出不同的气候型 〔 ’ “ ’ 、
B
.
n
.
n yT e
H “ X “ 在研究南乌拉尔山地区的苏
`氏落叶松时 〔 ’ 7 ’ 认为 , H . B . 八。 IJ 成 确立的苏氏
落叶松还是具有种的独立陕的 。
对卡氏落叶松的分类位置至今也还意见不一 ,
在许多地方植物志及教科书中还将该种落叶松做为
亚种处理
除此之外 , 在俄罗斯落叶松属系统学研究的历
史上 , 对天然杂交种的研究也很多 H . B . 瓜“ 一
IJH
c 〔 ” 〕 曾将落叶松的天然杂交种归为一个组系 。 其
中包括兴安落叶松和西伯利亚落叶松的天然杂交种
切氏落叶松 ( L . cz ,k) an 口、 sk i 52 . );兴安落口们讼和
L
.
k u ,
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i l e n s i s 的天 然 杂 交种 L . o e h o l e n s i s B .
K l e s n
.
; 兴安落叶松与海岸落叶松 ( L . n , a r i r i n , a
S u r
.
)和黄花落叶松 ( L . o lg e n s i s H e n r y ) 的杂交
种阿穆尔落叶松 ( L . a 。 , u r e n s i s B . K o l e s n . ) . 黄
花 落 叶 松 与 华 北 落 叶 松 ( L . lP’ i二 iP is va .r
r Z切犷e e h fi i ( M a y r . ) )B a t a l . 的杂交种 L . l u b a , · s k i i
S u k
. 等 。 这些天然杂交种也被后来的一些研究所承
认 〔 ” 〕
综上所述 , 落叶松属的系统学研究还远远没有
结束 , 至今还有许多问题没有取得一致的意见 。 而
对某些种的分类位置的确定还存在意见分歧 , 主要
是由于不同研究者所采用的分类标准不一致 , 对各
种的起源和演化路线看法各异 , 而最主要的还是由
于该属的种间隔离机制不完全 , 因而有许多种的中
间过渡类型存在 , 这给落叶松的分类研究带来很大
困难 . 随着现代分类方法的不断发展和新技术的应
用 , 某些现在有争议的系统分类处理将会得到趋于
合理的解决 , 在系统学研究上将有新的发现和发
展 。
参 考 文 献
l 八` I兀 “ e H B . IJ “ e T B e H H “ u a . M : 几 e e l一a “ n P o 入住` i哪e l xH o e T 卜
19 8 1
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14 K a P n e几 ` B A
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东 北 林 业 大 学 学 报 第 27卷4
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