全 文 ：第 5、 6期 种 子
我国落叶松属种子发芽
生物学比较研究
马常耕 王建华 刘德英
( 中国林业科学研究院遗传育种研究室 )
冻 4 2天 , 然后在 25 ℃温度下发芽 。 各发芽试验均为四
次重复 , 每重复 10 0粒种子 , 在有光下进行 .
统计处理 : 计算①各发芽处理下 各 种 ( 产 地平
均 ) 的最终发芽率 ; ②由置床到开始发芽所需 日数和
此期> 10 ℃的积温 ; ⑧各个种发芽所经 历 日期 ( 厉
程 ) : ④发芽过程中每天的相对发芽率和高峰期 。 同
时还进行了不同处理发芽率差异 的 t检验 .
我国落叶松属有 1 个种 , 广泛分布在北纬 2 7 ’ 5 0 1
、 5 3 ’ 和东经 86 . 、 134 . 之间的山区和亚高山区 , 由
子这一广大区域内的气候因子综合有极大的多样性 ,
形成了生物学特性各不相同的 , 各有一定自然分布区
的种 , 这些种一般都不同地分布 , 而有明显的替代现
象 . 这种分布形式 , 充分反应着各种的遗传特异性 。
种子是种的特性的集中点 , 为此 , 研究各种落叶松种
子的生物学 , 对认识各种的生态需要 , 发展这一速生
针叶树种的生产有重要意义 . 但过去还没有有关对这
些种的种子生物学比较研究的报 道 , 为 此 , 我 们 在
`六五 . 期间国家攻关项目中 , 结合我国落叶松种和
种源选择研究初步进行了一些探索 . 研究的内容有千
粒重 , 种壳颜色 , 发芽准备期长短 ( 由播种到开始发
芽所需 日数及所需 > 10 ℃的积温 ) , 发芽历程 , 发芽
节律 ( 峰期强弱和出现早晚 ) , 对不同发芽温度和播
种前冷冻处理的反应等特征 , 为揭示种的遗传差异和
确定各种的育苗技术提供依据 .
材料和方法
材料 : 为给各地发展落叶松找到最适宜的种和种
源 ( 产地 ) , 我们广泛开展了九个种和同种自然分布
内不同产地种子的收集 , 它们是兴安落叶松 ( 10 个产
地 ) , 华北落叶松 ( 1 个产地 ) , 长白落叶 松 ( 8 个
产地 ) , 日本落叶松 ( 10 个次生种源 ) , 太白落叶松
( 1个产地 ) , 波氏落叶松 ( 6个产地 ) , 西伯利亚落
叶松 ( 2个产地 ) , 怒江落叶松 ( 1个产地 ) , 西藏落
叶松 ( 1 个 产地 ) 。 其中太白落叶松和怒江落叶松因
品质差 , 未参加实验 , 共有 7 个种47 个产地种子用于
研究 . 但有些产地种子 , 又因发芽率低 , 最后用于统
计处理的只 7 个种的40 个产地的研究材料一
方法 。 种子检验均按国家 标 准 ( G B 2 7 7 2一 8 , )
进行 . 发芽试验采用三种处理 : ① 20 ℃温度 ; ② 28 ℃
温度 ; ③先浸种 24 小时后在。℃左右温度的冷箱中冷
结果与分析
一 、 不同种落叶松和同种不同产地的种子千粒重
均有差异 . 1 个产地兴安落叶松的千粒重平均 4 . 1克 ,
产地间变动在 3 , 6、 4 . 6克 ; 9 个产地华北落叶松平均
千粒重 5 . 9克 , 产地间变动在 4 . 4、 6 . 9克 ; 8个产地长
白落叶松的平均千粒重为4 . 3克 , 产地间变动在 3 . 8、
4
.
8克 , l 。个次生产地 日本落叶松平均千粒重 4 . 4克 ;
产地间变动在 3 . 6、 5 . 6 克 : 4 个产地波氏落叶松平均
千粒重 3 . 7克 , 产地间变动在 2 . 5、 3 . 9 克 ; 两个西伯
利亚落叶松平均千粒重 6 . 8 克 , 产地间变动是在 5 . 8、
7
.
3克 ; 西藏落叶松千粒重为 4 . 9克 . 在兴安 、 华北 、
长白和波氏四个产地较多的种中 , 未看到千粒重差异
有地理规律性现象 。 总的分析 , 西伯利亚落叶松种子
最重 , 华北落叶松次之 , 兴安 、 长白和 日本落叶松居
中 , 红杉组的波氏落叶松种子最轻 。
二 、 种壳颜色的差异 。 落叶松属种壳的颜色都有
明显的两面性 ( 即背腹面的颜色不一致 ) , 不同种种
子颜色的差异 , 主要表现在背面颜色的性质和色度 .
波 氏落叶松种壳为黑灰色 , 两面性最强 , 华北落叶松
和兴安落叶松种壳颇色相近 , 都为酱黑色 , 可稍作区
别的是华北落叶松的腹面 , 在浅色背景上有细小酱色
斑点 , 兴安落叶松的则斑点不清晰 , 西伯利亚落叶松
种壳色较浅 、 褐色 , 长白落叶松种壳色也为棕色 , 或
酱红色 . 日本落叶松种壳色与华北落叶松相似 , 但两
面性明显 , 即腹面色特浅 。 从总体看 , 落叶松组各种
的壳色不易区分 , 只有与千粒重结合才可 以据以做各
种落叶松的识别 。
三 、 发芽特性的差异 . 我们认为发芽生物学的认
识 , 是对区分种和指导育苗实践最为重要的 , 所以研
究重点是在实验室可控条件下进行种及种内不同产地
种子 的发芽生物学测定 , 研 究 结 果 汇 集 在 表 l 和
表 2内 .
根据表 1 、 2中所列数据 , 可 以清楚看到不同落叶
松种的种子生物学差异 , 它们是 :
1
. 二下同种落叶松种子发芽要求的积温不同 . 这表
现为从播种到发芽所经历的日数上的差异 。 在各种发
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 1986. z1. 069
20 种 子
- , ` ~ 林 , - ~ ~ - ~ ` ` ` ` 一 , ` ` `` .山~ ` ~ ` ~ ` - ~ .一` .` `一一一 ` ` ~ ` ` -~ ~ ~ - - ` ` ` ` - - - ` `沁一` ~ ` 2 9仑日年 12月表 1 各种落叶松种子发芽参数
变 温
产 地 由播种喇
2。℃
> 1。℃ 发芬过程}亩播种到
2 8℃
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发芽日数 }积 温 所
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由播种到发芽所需积 温 所历日数 乒加必日数
发芽过程
所历日数
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华北落叶松
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表 2 各种落奸松在不同发芽处理下的发穿处担过程
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芽温度下 , 都是兴安落叶松种子发芽最快 , 西伯利亚
{黑熬魏…撇: 和严酷条件下的或高纬度的种 , 其种子发芽要比温带和亚热带山一区的种快些 , 官们在硬少积温卞就可以发芽 , 或者说种予发芽的内在准备阶段要比低结度的短些、 2 . 不同种落叶松种子的发芽进程极为不同 。 兴安
第5 、 6期 我国落叶松属种子发芽生物学比较研究
落叶松在5 、 6日内结束发芽过程 : 华北落叶松要 9、
1 天 ; 西伯利亚和波氏落叶松要1 ~ 13 夭 ; 长白和 日
本落叶松则超过 1 3夭 。 这种发芽过程长婉的差异 , 反
应了种内各个种子的遗传异质性程度 。 种子发芽过程
短说明个体的同质性强 , 种子发芽过程拖长 , 预示个
体的异质性大 。 结合种的自然分布区分析 , 显然 , 分
布区位置的气候条件越严酷 , 种内个体差异越少或同
质性越强 , 相反 , 种的自然分布生态因子越优越 , 种
内个体差异越大 , 这与各个气候区的自然选择压和作
用方向木同有关 .
3
. 不同种落叶松的发芽节律 ( 动态 ) 不同 . 我们
把计算出的各种落叶松每日相对发芽率做为列别种间
发芽节律异同的标准 。 首先根据峰期 ( 日相对发芽率
在2 。够以上 , 比邻日的值突然增高 ) 的有无 , 把供试
7 种 落叶松分成有峰期型和无峰期型两类 . 属于有峰
期的种是兴安落叶」公 、 , 华北落叶松 、 波 氏落叶松和西
藏落叶松 , 而长白落叶松 、 日本落叶松和西伯利亚落叶
松属无峰期种 . 峰期的有无反应着种内个体遗传差异
的性质 . 有峰期的种 , 个体间差异较小 二 多数个体是
同质的 . 无峰期种则相反 , 表明个体差异的分散性 .
最为特殊的是西伯利亚落叶松 , 在各种温度下发芽都
出现双峰期 , 说明共种子在萌发性上明显 分 成 两 大
类 , 一类发芽早 , 男一类晚 , 即种子的异质性不呈正
态分布 , 而为双峰型 。 1其原因是什么还不能解释 , 因
为从一般规律讲 , 群体的个体变异应为正 态 分 布 形
式 . 在无峰期的种中 , 日本落叶松在整个 发 芽 过 程
中 , 每天相对发芽率都很低 , 发芽期拖得很长 , 又可
以称做平缓型发芽种 , 预示 它的种子有最大的个体遗
传差异或广泛的适应 能力 。
4
. 不同种落叶松种子发芽有各白的适宜温度 。 表
3 给 出 了不同落叶松种子在三种发芽处理 中发芽率差
异显著性测验的结果 , 参照表 2中的数值 , 可 以认为 :
在高温下由播种到开始发芽所需日数因树种不同可提
早 .0 5、 1 . 5天 , 对发芽率的影响则因树种而异 , 显示
了不同落叶松对高温的反应有本质的差异 。 如兴安落
叶松 、 华北落叶松和波 氏落叶松在 20 ℃和2 8℃温度下
发芽率无明显差异 。 而 日本落叶松 、 长白落叶松 、 西
伯利亚落叶松和西藏落叶松在28 ℃温度下的发芽率要
比 2 。℃温度下高 10 肠 以上 。 因此 , 可 以把前三种叫作
低温发芽型种子 , 把后四个叫高温发芽型种子 。 但必
须指出的是 , 日本落叶松在 2 8℃温度下 , 虽发芽率有
.所提高 , 但整个进程却大大拖长 , 又显示了高温的阻
滞发芽作用 。 如在20 ℃温度下各产地种子的发芽历程
为 5J 天 , 即有生命力的种子在 15 天内都发 了芽 , 而在
表 3 不同处理发芽率差异显著性水平 ( t值 )
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高温或
变温
西藏落叶松 .zJ *9 `波 氏落叶松 } o · 42 N S
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注 : t o · 0 5 = 1 · 9 6 , 士o · 0 1二 2 . 5 7召, NS ~ 不显著
28 ℃温度下 , 多数产地的发芽过程拖长到 3 。天 以上 ,
第 15 天时的发芽率只 占最终发芽率的 6 6 . 8 肠 . 高温在
日本落叶松发芽中既提高发芽率 , 又阻滞发芽过程的
矛盾现象 , 是否意味着日本落叶松的 巨大遗传异质性
呢 ? 它的自然分布区小却能成为一个世界性栽培树种
的原 因似乎与此有关 .
5
·不同种落叶松种子对播前冷冻处理反应不同 .
目前在落叶松育苗中普遍提倡预先低温层积处理 ( 混
沙 或混雪瑾藏 ) 。 但我们对三种落叶松43 个产地种子
所做的播前冷冻处理表明 , 不何种对此一处理有完全
不同的反应 。 如兴安落叶松和华北落叶松呈现出强烈
的负反应 就是说既未提高发芽的整齐度 , 也未提高
发芽率 。 相反 , 旧 本落叶松和西伯利亚落叶松种子经
冷冻处理后 , 或者最终发芽率提高 , 或者使发芽历程
大大缩短 , 即加快了出苗速度和出苗整齐性 , 长白落
叶松和波氏落叶松对播前冷冻处理呈中性反应 , 即处
理与杏对发芽率 、 发芽期和峰期都无影响 .
根据各种落叶松种子对各种发芽处理 的反 应 差
异 , 我们制成 表 4 , 从中可以清晰地看出各种落叶松
发芽生物学的差异 .
从表 4 中综合表现看 , 兴安落叶松和华北落叶松
有近似的遗传反应 , 长 白落叶松和 日本落叶松有近似
的遗伶反应 , 令人奇怪的是西伯利亚落叶松的表现更
倾向于 一长自和 日本落叶松而不接近兴安租 华 北 落 叶
松 . 同属于红杉组的波氏和西藏落叶松的反应也不相
同 。 没有反应完全一致的两个落叶松种存在 , 这与落
叶松属各有 自己的独特自然分布区的地理分布模式相
吻合 .
( 下转 24 页 )
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上为 “ 黑农翻号 . ; 下为 “黑河 3号 .
图4一 5 PEG 引发提高种子抗吸胀冷害讹
办的效月尧( _ “黑何3号 ” )一 -
上为P E G引发经低摄浸种处理 , 而后再
,常洱发芽 , 下为千种子直接冷浸 , 年后
掌浪携澎, _ 一 _ ~
( 上接2 1页 )
表 4 各种落叶松的发芽生 .物学
发芽
快慢
发芽
历程
对高温 {对冷冻
的反应
卜é曰月、
/刃、松自兴安落叶松
华右忿叶松
长自落叶松 -
日本落叶松 -
西伯柯亚落叶松
波 氏落叶松
西藏落叶松
中性
中性
正向
正向正 向
中性
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应的作用 。
而种子在加有 G A 。及 K N O 3溶液的滤纸上
经低温处理后 , 均使发芽率提高 5 0肠左右 , 尤
以 K N O : 的效果最好 ( 表 2 ) 。
表 2 赤霉素及 K衬 0 。溶液对金丝桃种子萌发的作用件燕K N O 。对种子内部的呼吸代谢起促进作用 。
在生产上如果需要快速萌发夕 可将种子撒
在浸有 s o o p p o G A 。或是少 2肠K N O 。溶液的滤
纸 、 沙布或毛巾卷中 , 置于 l ~ 4 ℃中放20 天后
再行播种 , 如果气温达 15 、 25 ℃范围时 , 有可
能得到理想的出苗效果 。 使用本文所用培养皿
发芽法 , 也可在任何季节取得幼苗 , 以便进行
各种研究 。 本实验就是为了观察金丝桃胚根染
色体 , 而在 19 85 年 4卜奋。月所进行的。 ( 参考文
献略 )
一膝一一一c。
三 、 讨 论 ~ -
在生产上繁殖金丝桃 , 如由种子发芽播种
一年只能进行一次 。 常规育苗的时 间 为 晚秋
( 9、 10 月 ) 或早春播种 , 于 3月开始发芽一
本实验表明 , 也可以采用人工湿润低温处
理的方法 , 打破金丝桃种子的休眠现象 、 其预
处理的最适温度在 1、 4 ℃之间夕 时间以20 天为
更正表
期数 页码 栏目 行数 误 1 正
7 0
7工
7 2
7 2
口录
或序
钢状
麻卵形
太丽花
胡海荣
徐王蓉
8
座
冲击看
竟相
共向
或果序
网状
广卵形
大丽花
胡荣海
徐玉蓉
8 0
庚
冲击着
竞相
共同
右左
倒 2
( 上接 24 页 )
3
. 在生产性育苗时对高温型落叶松不 应过早 播
种 , 否则会造成发芽降低 , 影响产苗量 .
.4 对播种前预先冷冻处理有正向反应的种 , 如长
白 、 日本和西伯利亚落叶松 , 要在播种前实行低温层
积处理 , 以提高发芽率和使出苗早而整齐 。 相反 , 对
兴安和华北落叶松则不宜采用冷冻层积处理硼只适当
早播即可得到好的育苗效果 .
由于我们的各项建议都是据据实验室测验而提出
的 , 其有效性还需生产者通过大 田育苗活 动 给 以 检
验 , 有了生产确证后才可以做为普遍推行的 育:苗 技
术 。