全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　 1999, 22( 3): 204～ 208
Journal of Xinjiang Agricultural Universit y
新疆冷蕨属孢子形态研究
王　兵　杨昌友 吕巡贤
(林学院 ) (生物基础部 )
　　摘　要　对新疆冷蕨属 3种孢子形态进行了研究 ,结果表明 ,冷蕨孢子周壁纹饰大致分为刺
状、疣状和脊状隆起 ,可作为分种依据。并结合其它特征讨论了分布规律和孢子形态的演化趋势。
关键词　孢子形态　冷蕨属　新疆
中图分类号　 Q949. 365
冷蕨属现知有 10余种 ,分布于北温带及寒温带。我国有 10种产于东北、华北、西北及西南
高寒山地 ,台湾高山也有少数分布 ,新疆有 3种。关于该属的孢子形态及染色体方面的研究 ,
在文献中也有记载。中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组 ( 1976)用光学显微镜
描述了冷蕨属 9个种的孢子形态特征 ;王中仁 ( 1983)报道过皱孢冷蕨和冷蕨的孢子超微结构
及在中国的地理分布 ; Manton( 1950) , Blasdell( 1959) , Vida( 1974) , J. M. Pi tti tt ( 1979)等人对
上述 2种还做过种间杂交和染色体倍性水平的研究。笔者试图在前人研究的基础上 ,借助扫
描电子显微镜对新疆分布的 3种冷蕨孢子超微结构和 1个细胞型的观察以及地理分布、孢子
进化趋势和分类作进一步研究。
1　材料和方法
本研究所用孢子材料均取自新疆农业大学植物标本馆 ( X JA)鉴定正确的腊叶标本 ,不
经醋酸酐分解法处理 ,直接置于双面胶纸上 ,喷金镀膜后在扫描电子显微镜 (日立 S-570)下
观察和照相。同时 ,每种再取 20粒孢子在光学显微镜下测量 ,孢子大小以极轴×长赤道轴和
常见 3个数值记录。
2　观察结果
2. 1　冷蕨属孢子的一般形态特征〔1〕
　　孢子极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形。极轴长为 13. 0～ 33. 8μm,赤道轴长为 24. 7～
54. 6μm。单裂缝 ,其长度为孢子全长的 1 /3～ 2 /3。周壁紧包于孢子外面 ,表面具刺状纹饰 ,
刺基部较宽 ,长短不一致 ,其长度一般为 2. 0～ 6. 0μm,刺的形状也不一致 ,有的直立 ,有的
似镰刀状。此外一些种周壁表面具刺状或疣状突起或者具褶皱 ,褶皱成裂片状 ,上面具明显
的穴状纹饰。孢子壁厚度为 1. 3～ 2. 6μm,分层性明显或不明显 ,明显者外壁略厚于内层 ,表
收稿日期: 1999- 03- 12
面具小疣状纹饰或光滑。
2. 2　分种描述
2. 2. 1　冷蕨 (Cystopteris f ragil is ( Linn. ) Bernh. )　图版 1～ 2
孢子大小为 ( 25. 0～ 35. 0) 32. 5μm× 47. 5( 40. 0～ 52. 5)μm。裂缝长度为孢子全长的 1 /3
～ 1 /2。周壁紧包于孢子外面 ,表面具刺状纹饰 ,刺长短不一致 ,基部稍宽 ,其长度一般为 2. 5
～ 5. 0μm,少数可达 9. 0μm。
2. 2. 2　皱孢冷蕨 (Cystopteris dickieana R. Sim. )　图版 3～ 4
孢子大小为 ( 30. 0～ 47. 5) 42. 5μm× 52. 5( 47. 5～ 65. 0)μm。裂缝长度为孢子全长的 1 /3
～ 2 /3。周壁具褶皱 ,褶皱形成短或较长的脊状隆起 ,常形成不规则的网 ,周壁上还有密的颗
粒状和穴状纹饰。
2. 2. 3　高山冷蕨 (Cystopteris montana ( Lam. ) Bernh. )　图版 5～ 6
孢子大小为 ( 20. 0～ 30. 0) 27. 5μm× 37. 5( 25. 0～ 42. 5)μm。裂缝长度为孢子全长的
2 /3。周壁表面具短而钝的刺状或疣状突起 ,突起高 2. 0～ 5. 0μm,此外在周壁的刺或疣的基
部密被有各种形状的穴和稀疏的颗粒状纹饰。
3　讨　论
3. 1　为了查清冷蕨属在新疆的分布情况 ,作者用光学显微镜检查了保存在新疆农业大
学植物标本馆的全部冷蕨标本的孢子。结果表明 ,冷蕨属在新疆有广泛的分布 (见图 1) ,分布
区极为相似 ,只是高山冷蕨垂直分布范围海拔高度在 2500～ 2800m;冷蕨的垂直分布范围是
1100～ 3200m;皱孢冷蕨的垂直分布范围是 1500～ 3900m。从这三个种在新疆垂直分布的差
别来看 ,皱孢冷蕨可能比前两者具有更强的抗寒能力〔 3〕。此外 ,作者在研究中也发现了皱孢
冷蕨的另一细胞型 C. “ pseudodickieana.” Cy totypes(图版 7～ 8) ;其形态特征与皱孢冷蕨难
以区分 ,孢子大小为 ( 27. 5～ 42. 5) 32. 5μm× 50. 0( 45. 0～ 55. 0)μm,裂缝长度为孢子全长的
1 /3。周壁具密的疣状突起 (在光学显微镜下几乎光滑 ) ,周壁表面还被有稀疏的穴状和密的
颗粒状纹饰。关于冷蕨属中的异型孢 Blasdell( 1963) , Hagenah( 1961) ,王中仁 ( 1983)等学者
早有报道 ,甚至 Pietart( 1961)在报告中有力地指出异型孢是适应性之一〔2〕 ,这些迹象表明新
疆冷蕨种类的系统进化还很不稳定 ,特别是皱孢冷蕨仍处于分化当中。异型孢与皱孢冷蕨的
倍性水平和亲缘关系 ,还有待通过细胞遗传学的研究确定。
3. 2　从新疆冷蕨属 3种孢子的周壁纹饰和孢子大小及孢子大小变化幅度来看 ,高山冷
蕨和冷蕨二个种孢子周壁都具有刺或疣状突起 ,赤道轴长依次为 37. 5μm, 47. 5μm,变异幅
度为 5μm,而皱孢冷蕨孢子周壁具脊状褶皱赤道轴长 52. 5μm,变异幅度为 12. 5μm,前二种赤
道轴长都不超过 50μm,孢子大小变异不大 ,而皱孢冷蕨孢子赤道轴长在 50μm以上 ,大小变
异幅度很大 ,由此推测 ,新疆冷蕨属孢子形态演化方向:周壁纹饰由其它类型→脊状褶皱 ;孢
子大小由小→大 ;孢子大小变异幅度由小→大 ,而后两点与整个蕨类植物孢子形态的演化规
律一致 ( W. H. Wagner, 1974)〔4〕 ,但这三种孢子的演化趋势与海拔高度成正比的关系还有待
进一步讨论。
3. 3　由于新疆冷蕨各种的孢子形态存在一定差异 ,有的差异相当明显 ,可以用孢子形
态特征列种检索表。
205第 3期　　　　　　　　　　　　　王　兵等:新疆冷蕨属孢子形态研究　　　　　　　　　　　　　
图　版　说　明
1～ 2. Cystopteris f ragilis( Linn. ) Bernh. ( 1.× 1700; 2.× 5000) ; 3～ 4. Cystopteris dickieana R. Sim.
( 3.× 1700; 4.× 5000) ; 5～ 6. Cystopteris montana ( Lam. ) Bernh. ( 5.× 2000; 6.× 5000); 7～ 8. Cystopteris
“ pseudodick ieana” cyto types( 7.× 2200; 8.× 5000)
206　　　　　　　　　　　　新　疆　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　 1999年
图 1　　冷蕨属在新疆的分布图
1.周壁具刺状或疣状纹饰 2…………………………………………………………………
1.周壁具褶皱或脊状隆起 C. dickieane R. Sim.……………………………………………
2.周壁具刺状或疣状纹饰 ,表面有小孔穴 C. montana( Lam. ) Bernh.……………………
2.周壁仅具刺状纹饰 C . f ragil is ( Linn. ) Bernh.…………………………………………
参　考　文　献
1　中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组 .中国蕨类植物孢粉形态 .北京: 科学出版社 , 1976
2　中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组 .孢粉学译丛 .北京: 科学出版社 , 1980
3　王中仁 .皱孢冷蕨在中国的分布 .植物分类学报 , 1983, 21( 1): 102～ 103
4　Wagner W H Jr Structur e o f spo re in relation to fern phy log eny. Ann Miss Bo t Gard, 1974, 16( 2): 332～
353
207第 3期　　　　　　　　　　　　　王　兵等:新疆冷蕨属孢子形态研究　　　　　　　　　　　　　
Study on the Spore Morphology of
Cystopteris Bernh. in Xinjiang
Wang Bing　 Yang Changyou Lu Xunxian
( Colleg e of Forest ry Sciences) ( Department of Biological Sciences)
　　Abstract　 The spores of 3 species of Cystopteris Bernh in Xinjiang have been studied un-
der LM and SEM. The results show that the perine sculptures of spore mo rpholog y of
Cystopteris can be divided into 3 types tho rny, cristate and verracate. They can be used for
g rounds of dividing species. Combining o ther charaet res, the law of destribution and the evolu-
tionary of spores in this section are discussed.
Key words　 spo re mo rpholog y; Cystopteris; Xinjiang
208　　　　　　　　　　　　新　疆　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　 1999年